К органам мочеобразования и мочевыведения относятся парный орган - почка и внепочечные мочевыводящие пути (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал). Этим органам принадлежит важнейшая роль в метаболических процессах организма и поддержании постоянства его внутренней среды (гомеостазиса). Почки, фильтруя плазму крови, в которую постоянно выделяют продукты метаболизма все клетки организма, очищают организм от конечных продуктов обмена и способствуют сохранению физиологического водно-электролитного и кислотно-основного баланса.
Помимо функции мочеобразования почки синтезируют ряд биологически активных соединений, которые необходимы для осуществления общеметаболических процессов организма. В юкстагломерулярном гистионе почки образуется белок ренин, который способствует повышению артериального давления, участвует в регуляции секреции альдостерона в надпочечниках, активации реабсорбции электролитов в почечных канальцах. Кроме того, здесь синтезируется гормон эритропоэтин, стимулирующий дифференцировку клеток эритроидного ряда. В интерстициальных эндокриноцитах почки синтезируются вещества группы простагландинов, вызывающие расширение артериол в почках и организме в целом.
Развитие. Источником развития органов выделения служит материал неф-ротомов (сегментных ножек). У зародыша человека нефротомы сегментированы лишь в краниальном и туловищном отделах (см. главу 5). В каудальном отделе тела находится не разделенный на сегменты нефрогенный зачаток. Материал нефротомов дифференцируется гетерохронно. На 3-й неделе эмбриогенеза из 8-10 передних (головных) нефротомов формируется предпочка, или пронефрос. Она состоит из трубочек (протонефридий), один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой - обращен в сторону сомитов, где канальцы, соединяясь, образуют мезонефральный (вольфов) проток. Вскоре (через 40 ч) предпочка, не функционируя, редуцируется. Остается лишь мезонефральный проток, растущий в каудальном направлении.
На следующей стадии образуются канальцы первичной почки (мезонефроса) из 25 туловищных нефротомов. Их дифференцировка происходит на протяжении 2-го месяца эмбриогенеза. Одним своим концом канальцы (метанефридии) соединяются с мезонефральным протоком, а противоположным (слепым концом) они контактируют с клубочком капилляров, образуя вокруг него двухслойную капсулу. На 2-м месяце эмбриогенеза мезонефрос достигает максимального развития. Мезонефрос в эмбриогенезе функционально активен, однако период его экскреторной деятельности прерывает начало функционирования окончательной почки. Процесс мочеобразования в мезонефросе медленный. Это связано с низким артериальным давлением у плода. Отсутствие петли Генле в нефроне мезонефроса обусловливает гипотонию мочи. С 3-го по 5-й месяц мезонефрос постепенно дегенерирует. Оставшиеся канальцы используются для формирования семявыносящих протоков и канальцев у плодов мужского пола и оболочек для половых клеток у плодов женского пола. В период, когда функционирует мезонефрос, начинается дифференцировка несегментированной части нефрогенного зачатка в каудальной части тела. Здесь формируется вторичная, или окончательная, почка - метанефрос.
Кроме нефрогенного зачатка в развитии вторичной почки большая роль принадлежит выросту стенки мезонефрального протока. Этот вырост образуется в виде слепого выпячивания от стенки мезонефрального протока в том месте, где последний впадает в клоаку. Далее выпячивание стенки растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашечками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные трубочки. Эти трубочки выполняют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двуслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.
Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка имеет корковое и мозговое вещество. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи (рис. 16.1).
Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы сосудистого клубочка (Шумлянского-Боумена) и системы переходящих друг в друга канальцев разного калибра. Нефрон переходит в собирательную трубочку, а несколько собирательных трубочек формируют собирательный проток, продолжающийся в сосочковый канал. Канал открывается сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км. В нефроне различают капсулу сосудистого клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, тонкий каналец, а в нем нисходящий и восходящий сегменты, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец.
Рис. 16.1. Схема строения почки: I - корковое вещество; II - мозговое вещество; 1 - почечное тельце; 2 - мозговые лучи; 3 - канальцы разного калибра; 4 - кровеносные сосуды
Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами (рис. 16.2).
Рис. 16.2. Схема строения нефрона: 1 - клубочковая капиллярная сеть; 2 - эпителиальная капсула; 3 - проксимальный каналец нефрона; 4 - тонкий каналец нефрона; 5 - дистальный каналец нефрона; 6 - юкстагломерулярный комплекс; 7 - собирательная трубочка; 8 - приносящая артерия; 9 - выносящая артерия (по А.А. Клишову, 1989)
Приносящая клубочковая артериола дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эн-дотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение. Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами (рис. 16.3).
Рис. 16.3. Строение гематонефридиального гистиона: а - схема; б - электронная микрофотография (увеличение 35 000) (по К.А. Зуфарову, 1979): 1 - участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра сосудистого клубочка: 2 - фенестры; 3 - толстая гломерулярная базальная мембрана; 4 - цитоплазма подоцита внутреннего листка капсулы клубочка; 5 - цитоподии (ножки) подоцита; 6 - просвет гемокапилляра; 7 - мочевое пространство капсулы
Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них, в свою очередь, отходит много мелких отростков - цитоподий. Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангий), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.
Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.
Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиальный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет большой диаметр приносящей и малый диаметр выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт.ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи). Столь эффективная фильтрация плазмы, осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона (рис. 16.4).
Рис. 16.4. Схема строения эпителиоцитов различных отделов нефрона и собирательной трубочки: 1 - проксимальный каналец; 2 - тонкий каналец; 3 - дистальный каналец; 4 - собирательная трубочка В проксимальном канальце нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная (обязательная) реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий (см. главу 4). Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия (рис. 16.5).
На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1 -3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки. Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта ионов натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.
Рис. 16.5. Строение эпителиоцита проксимального извитого канальца: 1 - инвагинации базальной части плазмолеммы клетки; 2 - митохондрии; 3 - базальная мембрана эпителия; 4 - щеточная каемка; 5 - ядро клетки; электронная микрофотография (увеличение 10 000) (по К.А. Зуфарову, 1979)
Тонкий каналец нефрона, или петля Генле, состоит из нисходящего и восходящего сегментов. Нисходящий сегмент имеет диаметр 13-15 мкм, а восходящий - 30-35 мкм (см. рис. 16.4). Стенка нисходящего сегмента образована плоскими, а восходящего - кубическими эпителиоцитами, в которых выявляются немногочисленные микроворсинки. В петле Генле происходит активный перевод ионов натрия, а вместе с натрием и пассивное перемещение воды из первичной мочи в межклеточное пространство и далее в гемокапилляры, которые оплетают тонкий каналец. Дистальный каналец нефрона подразделяется на две части - прямую и извитую (см. рис. 16.2). Диаметр канальца составляет 20-50 мкм. В этой части нефрона завершается обратное всасывание электролитов и воды (факультативная реабсорбция), а также секретируются катионы водорода, придающие окончательной моче кислую реакцию и защитные антимикробные свойства. Клетки, выстилающие стенку дистального канальца, имеют кубическую форму, в них выявляются складки базальной плазмолеммы, между которыми располагаются удлиненные митохондрии (см. рис. 16.4). Эпителий дистального канальца отличается высокой активностью гидролитических и гликолитических ферментов. Процесс ре-абсорбции регулируется гормонами гипоталамуса (антидиуретическим гормоном) и надпочечников (минералокортикоидами). Нарушение биосинтеза этих гормонов приводит к возникновению заболевания - несахарного мочеизнурения.
Дистальные канальцы нефронов впадают в собирательные трубочки (см. рис. 16.2). Их стенка образована кубическим и столбчатым эпителием, в составе которого различают светлые и темные клетки (см. рис. 16.4). Светлые участвуют в реабсорбции электролитов и воды с помощью водных каналов, которые формируются интегральным белком плазмолеммы аквапорином. Темные секретируют катионы водорода, подкисляющие окончательную мочу.
Сосуды почки. Сосуды почки имеют своеобразную архитектонику в связи с наличием двух типов нефронов: корковых и околомозговых (юкстамедуллярных). Корковые нефроны составляют 80% общего числа всех нефронов. Они почти полностью располагаются в корковом веществе почки, имеют короткий тонкий каналец нефрона. У юкстамедуллярных нефронов почечные тельца и извитые канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, а длинные тонкие канальцы располагаются в мозговом веществе почки. Юкстамедуллярные нефроны в норме не участвуют в процессе мочеобразования.
Кровь поступает в почку через почечную артерию, переходящую в междолевые артерии и далее в дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиальные междольковые артерии, дающие приносящие клубочковые артериолы, капилляры клубочковой сети, выносящие клубочковые артериолы. Выносящие артериолы распадаются на перитубулярную (вторичную) капиллярную сеть, оплетающую канальцы нефрона, в которых осуществляется реабсорбция компонентов первичной мочи. Далее капиллярная сеть переходит в венулярное звено, междольковые, дуговые, междолевые вены и, наконец, - в почечную вену. В комплексе эти сосуды составляют кортикальный круг кровообращения в почке.
Существует и второй - юкстамедуллярный круг. Он начинается приносящими артериолами, отходящими от проксимальной части междольковых артерий. Эти артериолы идут к юкстамедуллярным клубочкам, образуя здесь сеть капилляров. Из клубочков выходят выносящие артериолы, из которых кровь поступает в прямые артерии и далее - непосредственно в прямые вены, не образуя вторичной капиллярной сети. Прямые вены переходят далее в дуговые, затем - в междолевые вены, несущие кровь в почечную вену. Юкстамедуллярное кровообращение короче кортикального и является своеобразным шунтом, по которому кровь может частично сбрасываться, минуя корковое вещество. При этом в корковых нефронах фильтрационное давление остается относительно стабильным (70-80 мм рт.ст.). Данный путь имеет важное значение, так как при повышении артериального давления (при физических нагрузках, например) резко возрастает приток крови к почкам.
Сосудистая система почки находится под регулирующим влиянием как общих нейроэндокринных механизмов, так и местных, среди которых наибольшее значение имеют гормоны юкстагломерулярного (околоклубочкового) ги-стиона почки и интерстициальных эндокриноцитов (см. ниже).
Юкстагломерулярный гистион включает следующие клетки: юкстагломе-рулярные миоциты (миоидные эндокриноциты), лежащие под эндотелием приносящих и выносящих клубочковых артериол; эпителиоциты плотного пятна дистального канальца нефрона; клетки Гурмагтига (юкставаскулярные клетки), периполярные эпителиоциты и мезангиоциты (рис. 16.6).
Рис. 16.6. Строение почечного тельца и юкстагломерулярного гистиона: а - схема (по Г.Я. Графовой); б - микрофотография, окраска по Маллори (увеличение среднее): 1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - полость капсулы клубочка; 5 - проксимальный каналец нефрона; 6 - дистальный каналец нефрона; 7 - юкстагломерулярные миоциты; 8 - эпителиоциты плотного пятна; 9 - клетки Гурмагтига
Рис. 16.7. Строение юкстагломерулярных миоцитов в стенке клубочковой артериолы: 1 - клубочковая артериола; 2 - секреторные гранулы в цитоплазме юкстагломерулярных миоцитов; электронная микрофотография (увеличение 6000) (по К.А. Зуфарову, 1979)
Юкстагломерулярные миоциты (миоидные эндокриноциты) - это бароре-цепторы, видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей клубочковой артериолы. В их цитоплазме синтезируются и накапливаются ceкpeтopныe гранулы, содержащие ренин (рис. 16.7). Клетки плотного пятна находятся в участке стенки дистального канальца, лежащем между приносящей и выносящей клубоч-ковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Эти эпите-лиоциты числом 15-40, высокие, прилежат к очень тонкой прерывистой базальной мембране, нередко имеют отростки цитоплазмы, расположенные между клетками Гурмагтига. Полагают, что эпителиоциты плотного пятна воспринимают изменения концентрации натрия в крови и в жидкости, омывающей плотное пятно, то есть являются осморецепторными клетками. Эту информацию они передают юкстагломерулярным миоцитам, которые регулируют выработку ренина.
Клетки Гурмагтига (юкставаскулярные) заполняют треугольное пространство, ограниченное приносящей и выносящей клубочковыми артериолами и плотным пятном (см. рис. 16.6).
Юкстагломерулярные мезангиальные клетки располагаются между капиллярами клубочковой сети. Они способны к фагоцитозу, синтезу межклеточного вещества, обладают сократительной активностью и поддерживают форму клубочка.
Периполярные эпителиоциты (хеморецепторы) располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы, которые они выделяют в полость капсулы. Предполагается влияние секрета на процессы канальцевой реабсорбции.
Клетки юкстагломерулярного гистиона вырабатывают фермент ренин, необходимый для образования ангиотензина, обладающего сильным сосудосуживающим действием. Кроме того, ренин участвует в регуляции водного и минерального обмена, оказывая влияние на продукцию альдостерона надпочечниками. Клетки юкстагломерулярного гистиона также вырабатывают эритропоэтин. Следовательно, перечисленные выше клетки - это своеобразный эндокринный комплекс, называемый иногда «ренинсекретирующим комплексом» или «ренинангиотензинной системой».
К эндокринному комплексу почки относятся также интерстициальные клетки, которые расположены в соединительной ткани пирамид мозгового вещества почки. Своими отростками они оплетают канальцы петли нефрона и кровеносные капилляры перитубулярной сети. Интерстициальные клетки вырабатывают одну из разновидностей простагландинов с антигипертензивным действием. Нарушение деятельности эндокринного аппарата почки может привести к развитию артериальной гипертензии.
Юкстагломерулярные и интерстициальные клетки почек регулируют внутрипочечное кровяное давление, что имеет значение для функции почки - фильтрация в почечных клубочках происходит лишь при давлении крови в капиллярах клубочков корковых нефронов около 70-90 мм рт.ст.; резкие колебания внутрипочечного давления недопустимы и крайне неблагоприятны для функционирования выделительной системы.
К мочевыводящим путям относят почечные чашки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Строение этих органов в общих чертах сходно, так как их стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной оболочек. Эпителий мочевыводящих путей называется переходным. В эпителии различают базальные клетки, выполняющие роль камбия, и более дифференцированные поверхностные клетки. При этом около половины поверхностных клеток являются полиплоидными.
В стенке почечных чашек описаны особые гладкие миоциты - водители ритма. За счет ритмического сокращения этих клеток из собирательных трубочек моча порциями поступает в чашечки, а также происходит их опорожнение. В мочеточниках гладкая мышечная ткань образует в верхней половине два слоя: внутренний - продольный и наружный - циркулярный. В нижней части мочеточников добавляется еще один продольный слой, расположенный снаружи от циркулярного.
В мочевом пузыре слизистая оболочка приспособлена к растяжению, связанному с периодическим накоплением мочи (рис. 16.8). Эпителий при этом меняет свое строение от двухслойного (в растянутом состоянии) до псевдомногослойного в спавшемся пузыре.
Рис. 16.8. Строение стенки мочевого пузыря: а - схема; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое): I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - адвентициальная оболочка; 1 - переходный эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - пучки гладких миоцитов; 4 - кровеносные сосуды
Рис. 16.9. Строение треугольника дна мочевого пузыря: 1 - многослойный плоский эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная оболочка; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
В переднем отделе дна мочевого пузыря стенка имеет вид треугольника. Здесь нет складок слизистой оболочки, отсутствует подслизистая основа, а слизистая оболочка сращена с мышечной оболочкой, эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим видом (рис. 16.9).
В слизистой оболочке мочевого пузыря сильно развиты сосудистые под-эпителиальные сплетения. Мышечная оболочка мочевого пузыря состоит из трех слоев: внутреннего, наружного с продольным расположением гладких миоцитов и среднего - циркулярного. В шейке мочевого пузыря имеется мышечный сфинктер. Наружная оболочка образована адвентициальной оболочкой, а в области дна - серозной оболочкой. Мочевой пузырь иннервируется симпатическими и парасимпатическими, а также спинальными нервами. В нем имеется много вегетативных нервных ганглиев.
Стенка мужского мочеиспускательного канала состоит из слизистой и мышечной оболочек, а женского - слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий слизистой оболочки из переходного постепенно трансформируется в многослойный плоский неороговевающий. В составе эпителия встречаются скопления слизистых клеток. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит уретральные слизистые железы. Мышечная оболочка включает внутренний продольный и наружный циркулярный слои гладких миоцитов. При прохождении мочеполовой диафрагмы мужской мочеиспускательный канал окружается поперечнополосатой мышечной тканью наружного сфинктера мочевого пузыря. Женский мочеиспускательный канал в средней своей части окружается поперечнополосатой мышечной тканью наружного сфинктера.
Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.) весьма разнообразны, с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефронов.
Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошо выраженной восстановительной способностью.
Аномалии мочевыделительной системы являются одним из наиболее частых пороков развития у человека. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, отсутствие их контактов друг с другом приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).
Возрастные изменения. Почка у новорожденного имеет дольчатое строение, тонкий слой коркового вещества и толстый мозгового; пирамиды и лучи окончательно не сформированы. Расположение нефронов компактное из-за слабого развития и малой длины канальцев. Петли нефронов и собирательные протоки незрелые. Висцеральные листки капсул клубочков состоят из столбчатых клеток и не образуют тесного контакта с капиллярами клубочков. Гистогенетическая незрелость почек объясняет функциональные особенности мочеобразования у новорожденного - низкую фильтрационную и концентрационную способность, неэффективную реабсорбцию глюкозы и белка. К двум годам дольчатое строение почек исчезает, происходит их интенсивный рост за счет увеличения размеров клубочков и длины канальцев нефронов. Клетки висцеральных листков капсул уплощаются и глубоко проникают в петли между капиллярами клубочков, в результате увеличивается эффективность процесса фильтрации. Созревают ферментные системы, участвующие в реабсорбции и концентрировании мочи. Периоды наиболее активного роста и развития почек - 1-й, 14-й и 20-й годы жизни.
В процессе старения прогрессируют гибель нефронов и замещение их соединительной тканью, возникает компенсаторная гипертрофия остающихся нефронов. Сосуды почек склерозируются. Общая фильтрующая поверхность нефронов к 70 годам жизни убывает практически вдвое.
Мочеточники у новорожденного относительно более длинные, чем у взрослого; мышечная оболочка их стенок развита слабо, поэтому мочеточники ато-ничны и имеют извитой ход. При старении мочеточники теряют эластичность, истончается их мышечная оболочка и ослабевает функция физиологических сфинктеров, в связи с чем часто возникают рефлюксы (ретроградное, или обратное забрасывание мочи из мочеточника в почечную лоханку).
Мочевой пузырь у новорожденных и детей 1 -го года жизни характеризуется веретеновидной формой из-за преобладания в мышечной оболочке продольного слоя над циркулярным. Окончательную форму мочевой пузырь принимает к 15-17 годам. В пожилом возрасте снижается растяжимость стенки мочевого пузыря и функция сфинктеров.
Мочеиспускательный канал (уретра) у новорожденных и маленьких детей не имеет складок слизистой оболочки, в его стенке мало соединительной ткани. К 10-15 годам стенка мочеиспускательного канала становится окончательно сформированной и с возрастом ее строение изменяется мало.
Контрольные вопросы
1. Источники развития органов мочеобразования и мочевыделения, последовательность образования и функционирования.
2. Структурно-функциональная единица почки. Гистофизиология образования мочи.
3. Реактивность, регенерация, аномалии развития и возрастные изменения органов выделительной системы.