Большинство метаболических процессов в клетках и тканях организма осуществляется с участием кислорода. Поступление кислорода из атмосферного воздуха в кровь называется внешним дыханием и происходит в комплексе органов, входящем в дыхательную систему. Общая площадь дыхательной поверхности приблизительно равна 160 м2, что в 80 раз больше поверхности всей кожи. Различают также внутреннее дыхание - газообмен (кислородом и углекислотой) между кровью и клетками, в котором дыхательный комплекс органов непосредственного участия не принимает, однако внутреннее дыхание невозможно без внешнего.
Кроме ведущей функции газообмена, органы дыхательной системы выполняют ряд нереспираторных функций, связанных с кровообращением и обменом веществ: легкие участвуют в липидном обмене, активации ряда биологически активных веществ, выработке факторов свертывания крови, в регуляции теплового баланса; выполняют защитную функцию, участвуя в иммунных реакциях и очищая воздух от пыли и микробов. Важную роль в физиологии дыхательного комплекса органов и физиологии всего организма играет эндокринный аппарат эпителия воздухоносных путей. Дыхательный комплекс органов включает воздухоносные пути и респираторный отдел.
Развитие. Источником развития эпителия трахеи, бронхов и респираторного отдела легких служит материал вентральной стенки передней кишки, который является производным прехордальной пластинки (см. главу 5). На 3-й неделе эмбриогенеза в вентральной стенке передней кишки появляется непарное мешковидное выпячивание, которое в нижней части по средней линии делится на два зачатка - правого и левого легких.
В развитии легкого различают три стадии. Первая стадия (железистая) охватывает период эмбриогенеза с 5-й недели до 4-го месяца. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу. На этой стадии формируются воздухоносные пути. Вторая - каналикулярная - стадия (4-6-й месяцы) характеризуется развитием респираторных бронхиол. Происходит это при явлениях интенсивной пролиферации капилляров. Третья стадия (альвеолярная) протекает с 6-го месяца и до рождения. На протяжении этой стадии образуются альвеолярные ходы и альвеолы. При этом имеют место тесные взаимодействия между легочными капиллярами и альвеолярным эпителием.
Развитие эпителия (прехордального по происхождению) в воздухоносных путях и в респираторном отделе сопровождается образованием нескольких клеточных дифферонов (реснитчатые эпителиоциты, мукоциты, эндокриноциты, микроворсинчатые эпителиоциты и др.), взаимодействующих между собой в процессе выполнения функций (рис. 15.1).
Рис. 15.1. Схема строения многорядного мерцательного эпителия: 1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - мукоцит (бокаловидный экзокриноцит); 3 - вставочный эпителиоцит; 4 - подслизистая основа
Из мезенхимы, окружающей бронхиальное дерево, дифференцируются соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, гиалиновая и эластическая хрящевые ткани бронхов, а также капиллярная сеть, оплетающая альвеолы. Нервные элементы являются производными нервной трубки.
В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии. После рождения ребенка при первом вдохе происходит их наполнение воздухом, расширение и расправление.
Воздухопроводящую функцию выполняют следующие органы: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи (внелегочные и внутрилегочные). В воздухоносных путях вдыхаемый воздух очищается от пыли, увлажняется, температура его приближается к температуре тела.
Полость носа. В полости носа различают преддверие, дыхательную и обонятельную области. Преддверие выстлано многослойным плоским орогoвeвaющим эпителием, пpoдoлжe-нием эпителия кожи с короткими щетинистыми волосками, очищающими воздух от пыли. Глубже эпителий становится неороговевающим, а волосы исчезают. Дыхательная часть полости носа выстлана слизистой оболочкой, состоящей из многорядного столбчатого реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки. В эпителии доминируют реснитчатые эпители-оциты и мукоциты. Реснитчатые эпителиоциты имеют на апикальной поверхности по 15-20 ресничек длиной до 7 мкм (рис. 15.2). Мукоциты (бокаловидные экзокриноциты) вырабатывают слизь.
Рис. 15.2. Строение эпителия слизистой оболочки дыхательной части полости носа: 1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - микроворсинчатые эпителиоциты; сканирующая электронная микроскопия поверхности эпителия (увеличение 5000) (по А.С. Ростовщикову)
Слизистый секрет в полость носа также выделяют носовые железы, расположенные в собственной пластинке слизистой оболочки; здесь же находятся скопления лимфоидной ткани (рис. 15.3).
Рис. 15.3. Схема строения стенки в области нижней раковины полости носа: 1 - многорядный мерцательный эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - концевые отделы носовых желез; 4 - надкостница; 5 - сплетение вен с широким просветом в поверхностных участках собственной пластинки слизистой оболочки
На увлажненной слизью поверхности эпителия оседают и прилипают частицы пыли и микроорганизмы. Благодаря биениям ресничек мерцательного эпителия они удаляются из воздухоносных путей (мукоцилиарный механизм очищения воздуха).
Антигены захватываются клетками Лангерганса, расположенными между эпителиоцитами. Собственная пластинка слизистой оболочки полости носа богата сплетениями кровеносных сосудов, участвующими в согревании вдыхаемого воздуха.
В придаточных пазухах (гайморовых, лобных) эпителий слизистой оболочки имеет строение, сходное с эпителием слизистой оболочки дыхательной части полости носа. Многорядный реснитчатый эпителий в пазухах менее высокий и содержит меньшее количество мукоцитов. Собственная пластинка слизистой оболочки тонкая.
Гортань. Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка включает многорядный столбчатый реснитчатый эпителий и собственную пластинку, которая состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка выполняет роль каркаса гортани. Благодаря наличию в ней гиалиновой и эластической хрящевых тканей стенки гортани не спадаются при вдохе. К хрящам прикрепляются наружные и внутренние мышцы гортани. Адвентициальная оболочка образована соединительной тканью. Слизистая оболочка гортани имеет некоторые особенности строения в области истинных и ложных голосовых связок. Голосовые связки представляют собой складки слизистой оболочки, выступающие в просвет гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая соединительная ткань с белковослизистыми железами и скоплениями лимфоидной ткани. В составе истинных голосовых связок, кроме соединительной ткани, имеются поперечнополосатые мышцы, сокращение которых изменяет величину голосовой щели и степень натяжения или расслабления голосовых связок. Истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Надгортанник, отделяющий гортань от глотки, имеет в качестве внутренней опоры эластический хрящ. Слизистая оболочка надгортанника на передней его поверхности содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 15.4).
Рис. 15.4. Строение слизистой оболочки передней поверхности надгортанника: 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Эпителий, покрывающий нижнюю часть задней поверхности надгортанника, - многорядный столбчатый реснитчатый. У основания надгортанного хряща в собственной пластинке слизистой оболочки много белково-слизистых желез и скоплений лимфоидной ткани.
Трахея. Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентициальной оболочек (рис. 15.5). Эпителий слизистой оболочки - многорядный столбчатый реснитчатый. В нем различают реснитчатые эпителиоциты, мукоциты, базальные (низкие) и вставочные (высокие) эпителиоциты и эндокриноци-ты. Наиболее многочисленные реснитчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют 200-250 ресничек, которые участвуют в мукоцилиарном механизме очищения воздуха. Мукоциты (бокаловидные экзокриноциты) - эндоэпителиальные железы, форма которых зависит от секреторного цикла (рис. 15.6).
Рис. 15.5. Строение стенки трахеи: а - схема; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое): 1 - слизистая оболочка; 2 - подслизистая основа; 3 - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка; 4 - белково-слизистые железы в подслизистой основе; 5 - гиалиновая хрящевая ткань
Рис. 15.6. Ультраструктура поверхности эпителиоцитов слизистой оболочки воздухоносных путей: 1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - мукоциты (бокаловидные экзокриноциты); сканирующая электронная микроскопия (увеличение 15 000) (по М.Т. Луценко)
Ядро располагается в базальной части и уплощено (см. рис. 15.1). Комплекс Гольджи участвует в выработке секрета (слизи). Эндокрино-циты трахеи относятся к дисперсной эндокринной системе организма и продуцируют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, дофамин, серотонин, кальцитонин и др.), влияющие на местные и общеметаболические процессы. Они располагаются поодиночке или небольшими группами, в базальной части содержат секреторные гранулы. Базальные клетки широким основанием с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране, а с соседними клетками соединяются посредством десмосом. Они не достигают поверхности эпителия.
Вставочные высокие клетки - напротив, располагаются в толще эпителия от базальной мембраны до просвета трахеи. На апикальной поверхности содержат микроворсинки, погруженные в гликокаликс. Цитоплазма электронно-плотная из-за большого содержания рибосом.
Источником дивергентной дифференцировки реснитчатых, бокаловидных и эндокринных клеток являются базальные (низкие) и вставочные (высокие) клетки, выполняющие роль камбия для всего эпителия. Среди эпителиоцитов встречаются антигенпредставляющие клетки Лангерганса, длинные отростки которых проникают между эпителиоцитами. Эти клетки относятся к дифферону костномозгового происхождения.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, в которой содержатся эластические волокна, пучки гладких миоцитов и лимфоидные узелки. В подслизистой основе расположены концевые отделы белково-слизистых желез. Подслизистая основа без резкой границы переходит в волокнисто-мышечно-хрящевую оболочку, которая состоит из 16-20 незамкнутых сзади колец гиалинового хряща (см. рис. 15.5). На задней стенке свободные концы этих образований соединены пучками гладких миоцитов. Это способствует беспрепятственному прохождению пищевых комков по пищеводу, расположенному вплотную позади трахеи. В вертикальном направлении «кольца» трахеи связаны друг с другом плотной соединительной тканью. Адвентициальная оболочка трахеи образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет трахею с прилежащими органами и тканями средостения. Трахея разделяется на правый и левый главные бронхи. Стенка главных бронхов по строению сходна со стенкой трахеи. Волокнисто-хрящевая оболочка в них, однако, в отличие от трахеи состоит не из полуколец, а из замкнутых хрящевых колец.
В состав легких входят внутрилегочные бронхи разного калибра и респираторный отдел, представленный ацинусами. Система внутрилегочных бронхов начинается с долевых бронхов, на которые делятся главные (внелегочные) бронхи.
15.2.1. Внутрилегочные бронхи
Войдя в легочную паренхиму, долевые бронхи дихотомически делятся на бронхи крупного, среднего и мелкого калибра. Конечным звеном внутрилегочного бронхиального дерева являются терминальные бронхиолы.
Стенка внутрилегочных бронхов также состоит из слизистой оболочки с подслизистой основой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка включает эпителий, собственную и мышечную пластинки. Последняя образована косоциркулярными пучками гладких миоцитов.
По мере дихотомического деления и уменьшения калибра внутрилегочных бронхов появляются существенные отличия в строении их оболочек. Так, многорядный мерцательный эпителий слизистой оболочки крупных и средних бронхов в мелких бронхах становится однослойным кубическим, при этом количество мукоцитов в составе эпителия уменьшается. В подслизистой основе бронхов постепенно исчезают многоклеточные слизисто-белковые железы. Изменения волокнисто-хрящевой оболочки сводятся к тому, что в ее составе по мере дихотомического деления бронхов уменьшается содержание хрящевой ткани, поскольку стенка средних и мелких бронхов, расположенных в глубине паренхимы легких, должна быть более податливой при расправлении и спадении альвеол. Если в стенке крупных бронхов гиалиновая хрящевая ткань образует протяженные пластинки, соединенные друг с другом коллагеновыми волокнами и пучками гладких миоцитов, то в бронхах среднего калибра хрящ представлен мелкими островками и становится эластическим.
Наконец, в мелких бронхах, лежащих глубоко, хрящевая ткань исчезает. Вместе с тем по мере деления бронхов и уменьшения их калибра становится более выраженной циркулярная гладкомышечная пластинка, располагающаяся на границе слизистой оболочки и подслизистой основы. В стенках мелких бронхов она становится наиболее толстой по отношению к толщине стенки бронха (рис. 15.7). Гладкая мышечная ткань стенки мелких бронхов высокочувствительна к концентрации СО2.
Рис. 15.7. Строение (внутрилегочного) бронха малого калибра: 1 - эпителий двухрядный реснитчатый; 2 - мышечная пластинка слизистой оболочки; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Увеличение его концентрации в воздухе вызывает расширение мелких бронхов. В связи с сокращением мышечных клеток слизистая оболочка мелких бронхов образует многочисленные складки. На всем протяжении бронхиального дерева в составе слизистой оболочки и подслизистой основы присутствуют скопления лимфоидной ткани, осуществляющей местные защитные реакции.
Бронхиальное дерево легких заканчивается терминальными бронхиолами. Их эпителий становится низким кубическим и, кроме реснитчатых, бокаловидных и базальных клеток, содержит секреторные клетки Клара, или брон-хиолярные экзокриноциты (рис. 15.8). Последние в апикальной части накапливают специфические секреторные гранулы, являющиеся компонентом сурфактанта (см. ниже), а также содержат ферменты, инактивирующие токсины. Под базальной мембраной эпителия в тонкой собственной пластинке слизистой оболочки продольно идут эластические волокна, между которыми располагаются гладкие миоциты.
Рис. 15.8. Бронхиолярные экзокриноциты (секреторные клетки Клара) в конечной бронхиоле: 1 - бронхиолярные экзокриноциты; 2 - реснитчатые эпителиоциты; сканирующая электронная микроскопия (увеличение 5000) (по А.С. Ростовщикову)
Физиологическая регенерация бронхиального эпителия происходит за счет митотического деления базальных клеток. Время обновления клеток эпителиального пласта составляет около недели.
15.2.2. Респираторный отдел легких
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легких является ацинус. Этим термином обозначают систему, состоящую из респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков (рис. 15.9). Между воздухом внутри альвеол и кровью, находящейся в капиллярах, оплетающих альвеолярную стенку, происходит газообмен.
Рис. 15.9. Схема строения ацинуса легкого: 1 - респираторная бронхиола; 2 - альвеолярный ход; 3 - альвеолярные мешочки
Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая, в свою очередь, дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем и третьего порядка. Последние разветвляются на альвеолярные ходы, заканчивающиеся двумя-тремя сферическими альвеолярными мешочками. Численность альвеол последовательно возрастает, и если в стенках респираторных бронхиол еще имеются участки, состоящие из однослойного кубического эпителия и тонкой прослойки коллагеновых волокон и гладких миоцитов, где не происходит газообмен, то альвеолярные мешочки имеют стенку, сплошь состоящую из альвеол. По форме ацинус напоминает пирамиду или конус, в вершину которого входит респираторная бронхиола. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Ацинусы отделены друг от друга соединительнотканными прослойками (рис. 15.10).
Рис. 15.10. Строение ацинуса легкого: а - схема строения; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее): 1 - респираторная бронхиола; 2 - альвеолярный ход; 3 - альвеолярные мешочки
Важнейшим структурным элементом легочного ацинуса является альвеола. Средний диаметр альвеол у взрослого человека 260-290 мкм.
Альвеолы тесно прилежат друг к другу. Между ними определяются тонкие межальвеолярные перегородки, по которым проходят кровеносные капилляры (рис. 15.11).
Рис. 15.11. Кровеносные капилляры в межальвеолярных перегородках (стрелки); микрофотография, инъекция сосудов нейтральным красным (увеличение среднее)
Имеются также эластические и ретикулярные волокна, оплетающие альвеолы и придающие им упругость. В перегородках между альвеолами обнаруживаются отверстия диаметром 10-15 мкм. Это так называемые альвеолярные поры Кона, создающие возможность проникновения воздуха из одной альвеолы в другую. Эластический каркас и гладкие мышечные клетки в легочных ацинусах участвуют в регуляции поступления воздуха в альвеолы.
Изнутри альвеолы выстланы однослойным плоским эпителием. Альвеолярная выстилка включает несколько клеточных дифферонов. Респираторные плоские пневмоциты (альвеолоциты) I типа - это полигональной формы клетки. В них различают две части: более толстую ядросодержащую и тонкую безъядерную (пластинчатую). Околоядерная часть имеет толщину около 5 мкм. Толщина пластинчатой части не более 0,2 мкм. Органеллы располагаются около ядра. Через пластинчатую часть цитоплазмы происходит газообмен, и в ней много пиноцитозных пузырьков. Респираторные пневмоциты лежат на тонкой базальной мембране. Своей пластинчатой частью они прилежат к базальным участкам эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. В этих участках базальные мембраны альвеолярного эпителия и эндотелия могут сливаться, благодаря чему аэрогематический барьер, или гистион (барьер «воздух - кровь»), оказывается чрезвычайно тонким (около 0,5 мкм). Это благоприятствует газообмену. Обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью происходит путем диффузии в связи с разницей парциального давления О2 и СО2 в альвеолярном воздухе и в крови. Респираторные пневмоциты являются высокоспециализированными клетками, утратившими способность делиться митозом.
Секреторные пневмоциты (альвеолоциты) II типа - это большие гранулярные клетки, которые выполняют важную секреторную функцию. Они несколько крупнее респираторных пневмоцитов. Их высота равна 8-12 мкм. Эти клетки имеют овальную или полигональную форму и короткие отростки. В цитоплазме много различных органелл. Характерной особенностью является наличие в их цитоплазме пластинчатых осми-офильных телец - включений сурфактанта (рис. 15.12). Пластинчатые тельца выделяются из клетки путем экзоцитоза. Слой сурфактанта покрывает внутреннюю поверхность стенки альвеол и состоит из двух фаз - поверхностной мембранной (апофаза), представленной молекулярной пленкой фосфолипидов, и жидкой (гипо-фаза), содержащей липиды, белки, полисахариды, воду и другие вещества, которая заполняет неровности и пространства между эпителиоцитами (рис. 15.13).
Рис. 15.12. Строение пневмоцита II типа (секреторного гранулярного эпителиоцита): 1 - ядро; 2 - пластинчатые тельца; 3 - просвет гемокапилляра; электронная микрофотография (увеличение 12 000) (по А.А. Клишову, 1989)
Рис. 15.13. Схема строения стенки альвеолы: 1 - пневмоцит I типа (респираторный эпителиоцит); 2 - пневмоцит II типа (секреторный эпителиоцит); 3 - гемокапилляр
Толщина сурфактантного слоя 20-30 нм. Сурфактант имеет важное функциональное значение благодаря тому, что участвует в поддержании поверхностного натяжения альвеол, предохраняет их от спадания при выдохе, препятствует транссудации жидкости в просвет альвеол, выполняет защитную функцию, обладая бактерицидностью. В норме синтез сурфактанта начинается еще в эмбриогенезе, и если к рождению сурфактант в легких плода отсутствует (так называемый врожденный дистресс-синдром), ребенок не может сделать самостоятельный первый вдох, поскольку альвеолы оказываются слипшимися из-за отсутствия сурфактанта.
Количество альвеол в обоих легких человека равно в среднем 300-400 млн, а общая поверхность альвеолярного эпителия составляет 70-80 м2.
Секреторные пневмоциты II типа являются одновременно секретирующими и пролиферирующими клетками. Между респираторными и секреторными пневмоцитами образуются межклеточные соединения типа плотных контактов. Кроме описанных выше клеток, в стенке альвеол и в гипофазе обнаруживаются альвеолярные макрофагоциты. Это производные моноцитов. Очищая вдыхаемый воздух, альвеолярные макрофаги выполняют функцию защиты.
Аэрогематическим гистионом называется комплекс гистологических элементов стенки альвеолы и кровеносного капилляра, который преодолевают газы (О2 и СО2) в процессе внешнего дыхания (рис. 15.14).
Рис. 15.14. Схема строения межальвеолярной перегородки: 1 - пневмоцит I типа (респираторный плоский эпителиоцит); 2 - пневмоцит II типа (секреторный эпителиоцит), образующий сурфактант, покрывающий альвеолы; 3 - гемокапилляр; 4 - альвеолярный макрофаг; стрелки - газообмен (по А.А. Клишову, 1989, с изменениями)
В состав гистиона входят слой сурфактанта, цитоплазматические пластинчатые части респираторных эпителиоцитов, общая с эндотелиоцитами базальная мембрана, аблюминальная и люминальная поверхности и цитоплазма эндотелиоцитов гемокапилляра, стенка эритроцита (если слияния базальных мембран нет, то структура барьера усложняется - между двумя базальными мембранами располагается тонкая соединительнотканная прослойка).
Иннервация легких. К бронхиальному дереву подходят симпатические и парасимпатические нервы. Нервные импульсы, идущие по парасимпатическим нервным проводникам (ветви блуждающего нерва), вызывают сокращение гладких мышц бронхов, а раздражение симпатических волокон, напротив, вызывает расслабление мышц.
Регенерация легких связана в основном с явлениями компенсаторной гипертрофии клеток альвеолярной выстилки. Показано, что секреторные пневмоциты могут делиться митозом. Регенерация легких связана также с пролиферацией и миграцией клеток бронхиального эпителия, который врастает в зону повреждения и участвует в формировании альвеолоподобных структур.
Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой висцеральной, в отличие от париетальной плевры, которая выстилает изнутри стенку грудной клетки. Висцеральная плевра состоит из мезотелия и подлежащей соединительной ткани. На границе между ними имеется базальная мембрана. Мезотелий, кроме пограничной, выполняет секреторную функцию, вырабатывая небольшой объем серозной жидкости в плевральную полость. Среди соединительнотканных гистологических элементов встречаются гладкие миоциты, коллагеновые, эластические и ретикулиновые волокна. Висцеральная плевра плотно сращена с тканями легкого. Плевра участвует в создании условий для облегчения дыхательных движений (экскурсии) легких.
Возрастные изменения. К моменту родов дыхательная система плода достигает той степени развития, которая может обеспечить начало самостоятельного дыхания.
Расположение гортани у новорожденного более высокое, чем у взрослого человека; ее слизистая оболочка тонкая с большим количеством кровеносных сосудов. Истинные голосовые связки расположены высоко и короткие, желудочки гортани малой глубины. С возрастом эти особенности постепенно заменяются на характерную структуру гортани взрослого; наиболее активный рост гортани происходит в 1-й год жизни ребенка и в период полового созревания.
Трахея у новорожденного воронкообразная. В эпителии слизистой оболочки не закончена дифференцировка эпителиоцитов, в подслизистой основе не развиты железы; окончательно не сформированы хрящевые кольца и эластический каркас трахеи.
Плевра у новорожденного тонкая, бедна эластическими и коллагеновыми волокнами. Завершение формирования структуры плевры происходит к 7 годам постнатальной жизни.
Бронхи у новорожденного узкие, слизистая оболочка богата кровеносными сосудами. Размеры бронхов увеличиваются вплоть до 20-летнего возраста. Масса легких возрастает очень быстро за счет увеличения количества альвеол и альвеолярных ходов, роста объема альвеол (доля интерстициальной ткани при этом убывает). В течение 1-го года жизни ребенка происходит интенсивное развитие альвеол, однако дефинитивную структуру легкие приобретают лишь в период полового созревания. При старении экскурсия легких и эффективность газообмена уменьшаются из-за снижения подвижности грудной клетки и возрастных изменений бронхов и альвеол. В бронхиальном дереве прогрессируют признаки склероза - атрофия слизистой оболочки, снижение числа реснитчатых клеток в эпителии слизистой оболочки. Последнее способствует нарушению эвакуации слизи и очищения бронхов. В респираторном отделе развиваются эмфизема, в основе которой лежит атрофия эластических волокон, оплетающих альвеолы, и пневмосклероз, проявляющийся разрастанием рыхлой соединительной ткани в межальвеолярных перегородках.
Контрольные вопросы
1. Эмбриональные источники развития тканей органов дыхательной системы.
2. Клеточные диффероны выстилки слизистой оболочки дыхательных путей.
3. Структурно-функциональная единица легкого; гистологические элементы аэрогематического гистиона.
4. Регенерация и возрастные изменения тканей органов дыхательного комплекса.