Птицы - весьма своеобразный класс высших позвоночных, освоивших воздушную среду. Внешнее и внутреннее строение птиц во многом подчинено способности к полету. Это, в первую очередь, различные морфологические адаптации, облегчающие массу тела. Кроме того, птицы являются теплокровными животными, у них высоко развита нервная система и выражена забота о потомстве. Класс насчитывает около 8000 видов современных птиц, которые входят в 35 - 40 отрядов.
Рис. 331. Названия участков оперения и частей тела птицы:
А - спинная, или верхняя, сторона тела: Б - брюшная, или нижняя, сторона тела; 1 – надклювье; 2 - гребень, или конек надклювья; 3 – подклювье; 4 - вершина клюва; 5 - угол рта; 6 – лоб; 7 – темя; 8 – затылок; 9 – уздечка; 10 – бровь; 11 – щека; 12 - кроющие перья уха; 13 - горло; 14 - шея; 15- зоб; 16 - грудь; 17 - брюхо; 18 - передняя часть спины; 19 - задняя часть спины; 20 - поясница; 21 - первостепенные маховые; 22 - второстепенные маховые; 23 - верхние кроющие крыла, 24 - кроющие кисти; 25 - плечевые перья; 26 - рулевые перья; 27 - верхние кроющие хвоста; 28 - нижние кроющие хвоста; 29 - голень; 30 - цевка: 31 - внутренний палец; 32 - средний палец; 33 - наружный палец; 34 - задний палец (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Внешнее строение. Птицы имеют обтекаемое тело, относительно маленькую, но очень подвижную голову благодаря длинной шее (рис. 331). На челюстях имеется роговой клюв, зубы у всех птиц отсутствуют. Передние конечности видоизменились в крылья и в передвижении по твердому субстрату не участвуют (исключением являются птенцы южноамериканской птицы гоацина, которые имеют на крыльях относительно хорошо развитые пальцы, позволяющие им цепляться за ветки деревьев). Опору для всего тела образуют только задние конечности, с помощью которых птицы перемещаются по твердому субстрату. Пальцы нижних конечностей снабжены когтями, которые могут иметь значительную длину, особенно у хищных видов. Строение задних конечностей зависит от образа жизни птицы (рис. 332). Хвост птиц сильно редуцирован, но это не бросается в глаза из-за хорошо развитого хвостового оперения, которое может состоять из очень длинных перьев (например, павлин, райские птицы, длиннохвостые попугаи и др.). Часть птиц (например, пингвины, страусы, киви и др.) вторично утратили способность к полету, поэтому туловище у них более тяжеловесное, а крылья относительно маленькие. Все тело птицы, кроме клюва и части нижних конечностей, покрыто перьями (у некоторых видов, например белой совы, белой куропатки и др., нижние конечности полностью оперены).
Рис. 332. Ноги у различных птиц:
А - длинные пальцы цапли позволяют ей, бродя в воде, не проваливаться в ил; Б - перепонки между пальцами у уток помогают им легко плыть; В - оперенная лапа куропатки удерживает ее на рыхлом снегу; Г - лапа дятла с противонаправленными пальцами держит его на вертикальном стволе дерева; Д - лапа орла с когтями, обращёнными друг к другу под прямым углом, хорошо схватывает добычу; Е - уникальная двупалая лапа африканского страуса приспособлена для быстрого бега
Анатомия птиц во многом способствует полету. Кожные покровы. Кожа тонкая почти без желез, исключением является копчиковая железа, выделяющая жирный секрет, который делает перья водонепроницаемыми, поэтому она лучше всего развита у водоплавающих птиц. У некоторых видов (например, дроф) копчиковая железа не развита, поэтому их перья легко намокают.
Производными эпидермиса кожи являются роговой клюв, когти, и конечно же - перья, которые имеются только у птиц. Лишь у немногих видов (в основном, нелетающих птиц) перья равномерно покрывают всю поверхность кожи, у громадного большинства перья располагаются только на определенных участках кожи - птерилиях и отсутствуют на других участках - аптериях (рис. 333).
Рис. 333. Птерилии и аптерии голубя с брюшной (А) и спинной (Б) сторон:
1 - шейная птерилия; 2 - брюшная птерилия; 3 - брюшная аптерия; 4 - шейная птерилия; 5 - плечевая птерилия; 6 - крыловая птерилия; 7 - спинная птерилия; 8 - бедренная птерилия; 9 - золенная птерилия; 10 - хвостовая птерилия; II - шейная аптерия; 12 - боковая аптерия (по Паркеру, с дополнениями С. П. Наумова)
Выделяют несколько типов перьев, различающихся между собой по строению и функциям. Более других бросаются в глаза самые крупные - контурные перья, которые при этом являются и наиболее сложными (рис. 334). Осевую основу такого пера образует упругий стержень, который начинается под кожей полым цилиндрическим очином, а над кожей переходит в более длинную часть - ствол. Погруженная в кожу вершина очина открывается отверстием, через которое осуществляется кровоснабжение растущего пера, остатки этих сосудов сохраняются в полости очина в виде дужки. Сам очин окружен эпидермальными клетками перьевой сумки, несмотря на то, что он располагается в толще кориума.
Вдоль ствола пера по обе его стороны располагаются опахала, при этом часто одно из них шире другого. Каждое опахало образовано многочисленными боковыми пластинками, отходящими от ствола, - бородками I порядка. По обе стороны этих бородок отходят более мелкие бородки II порядка, которые снабжены микроскопическими крючочками (см. рис. 334-Б). Соседние бородки прочно сцепляются друг с другом крючочками, формируя тонкую, но прочную пластинку опахала, которая в полете не пропускает воздух. При механических ударах эластичные бородки сгибаются и тем самым сглаживают удар, но сцепление бородок при этом может нарушиться - на опахалах образуются разрывы. Однако птица клювом легко восстанавливает целостность опахала, поэтому летающие птицы так много времени уделяют своему «туалету», в ходе которого не только «чистят перышки», но и в прямом смысле этого слова чинят их. Элементы зрелого пера образованы из ороговевших эпидермальных клеток.
На контурные перья приходится большая часть оперения птицы, они определяют обтекаемость тела в полете, защищают тело от механических повреждений и смачивания водой, а также участвуют в терморегуляции. В зависимости от расположения на теле различают несколько типов контурных перьев: маховые перья, формирующие лопасть крыла, располагаются по заднему краю крыла (их делят на маховые перья I порядка, или первостепенные, - расположенные на кисти, и маховые перья II порядка, или второстепенные, — расположенные на предплечье); перья, расположенные на рудиментарном остатке I пальца, образуют крылышко (рис. 335); верхние кроющие крыла - перья, расположенные на крыле перед маховыми; рулевые перья - самые длинные перья хвоста; надхвостье - перья верхней части хвоста и т.д.
Контурные перья обеспечивают саму возможность полета птицы. Маховые перья обычно имеют относительно узкие наружные и более широкие внутренние опахала. Черепицеобразно налагаясь друг на друга, эти перья формируют сплошную плоскость. При опускании крыла над его верхней поверхностью образуется разреженное воздушное пространство, которое поднимает тело птицы вверх. Когда крыло поднимается, основания перьев несколько поворачиваются вокруг своей оси под напором воздушного потока сверху, при этом образуются щели, которые пропускают эти потоки. Птица может регулировать режим полета, изменяя степень раскрытия крыла, тем самым определяя его функциональную площадь. Перья хвоста позволяют изменять направление полета и эффективно маневрировать в воздухе, при этом некоторые виды птиц демонстрируют настоящее виртуозное мастерство (например, фрегаты). При посадке рулевые перья обеспечивают плавное торможение.
Пуховые перья имеют тонкий стержень, но лишены бородок II порядка, из-за чего не образуют пластинки опахал (рис. 336). У некоторых пуховых перьев стержень сильно укорочен, и все бородки отходят от его вершины одним пучком, такие перья именуют собственно пуховыми (см. рис. 336-В). Пуховые перья задерживают вокруг себя воздух, поэтому основная их функция - теплозащитная.
Нитевидные перья вообще лишены бородок (или они очень малочисленны), обычно они располагаются среди пуховых перьев и выполняют осязательную функцию. У многих птиц (например, насекомоядных или ночных) в углах рта имеются перья, видоизмененные в более жесткие щетинки. Пуховые и нитевидные перья имеются только у килевых птиц. У насекомоядных птиц такие щетинки увеличивают размер ротового отверстия, способствуя ловле насекомых.
Рис. 336. Специализированные типы пера: А - нитевидное перо; Б - пуховое перо; В - собственно пуховое перо (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Развитие пера начинается с образования эпидермального бугорка, в который снизу врастает участок кориума - будущий сосочек (рис. 337). Затем бугорок погружается в кориум, а сам бугорок разрастается назад. Из эпидермальных клеток образуются начальные элементы пера и его поверхностный слой - чехлик. Внутри чехлика происходит структурная дифференцировка пера, при этом вначале формируются бородки I порядка, а из них - бородки II порядка.
Относительная масса перьев довольно значительна, у некоторых видов вес перьев более чем в 10 раз превышает вес скелета.
Перьевой покров регулярно обновляется, при этом перья могут замещаться постепенно или в ходе линек. У разных видов количество линек в течение года может быть разным, перьевой покров может меняться сезонно (при этом зимой перьев значительно больше, чем летом, например, у чижа летом около 1500 перьев, а зимой - около 2400), при размножении (чаще всего при этом оперение самцов становится очень ярким и привлекательным, чтобы произвести впечатление на самок) или в силу других причин. Часто линька сопровождается ухудшением летных качеств птицы, некоторые виды при этом меняют перья настолько быстро, что вообще временно теряют способность к полету. Естественно, в этот период птицы становятся беспомощными и поэтому стремятся укрыться в труднодоступных для хищников местах. Так поступают, например, гуси, лебеди, некоторые утки и др., часто при этом сбиваясь в большие стаи.
Перья птиц часто содержат пигмент, благодаря чему становятся очень яркими. Основная цель этого - участие в брачных ритуалах, поэтому чаще всего выделяются самцы, однако у некоторых водоплавающих птиц все наоборот - ярко окрашены самки, а оперение самцов значительно скромней, потому что именно они в последующем высиживают яйца. Пигменты позволяют оперению слиться с окружающим фоном, поэтому полярные птицы обычно имеют зимой белую окраску, чтобы не быть заметными на фоне снега, летняя окраска оперения обычно пестрая.
Скелет птиц отличается прочностью и легкостью костей (поскольку они содержат много воздуха), что весьма важно для полета. Однако относительная масса скелета птиц сопоставима с таковой млекопитающих, подавляющее большинство которых не летает, - около 8 - 18% от массы тела. Это объясняется тем, что кости конечностей птиц имеют гораздо большую длину, чем у млекопитающих (рис. 338).
Рис. 338. Скелет голубя:
1 - шейные позвонки; 2 - грудные позвонки; 3 - хвостовые позвонки; 4 - копчиковая кость; 5 - спинная часть ребра с крючковидным отростком; 6 - брюшная часть ребра; 7 - грудина; 8 - киль грудины; 9 - лопатка; 10- коракоид; 11 - ключица; 12 - плечо; 13- лучевая кость; 14- локтевая кость; 15 - пясть; 76 - II палец; 17-111 палец; 18-IV палец; 19 - подвздошная кость; 20 - седалищная кость; 21 - лобная кость; 22 - бедро; 23 - голень; 24 - цевка; 25 -1 палец; 26 - IV палец (по С. П. Наумову)
Осевой скелет характеризуется сращиванием костей в жесткие комплексы. Позвоночный столб состоит из гетероцельных позвонков, у которых торцевые поверхности тел имеют седловидные сочленовные поверхности, что обеспечивает высокоподвижное соединение свободных (т.е. несросшихся) позвонков. Изначально позвоночный столб включает в себя шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.
Шейный отдел позвоночника птиц развит лучше, чем у всех остальных позвоночных. Число позвонков широко варьирует у разных видов, так, например, у попугаев их только 11, тогда как у лебедей — 23 — 25. Это делает шею (следовательно, и голову) очень подвижной. В частности, любой птице не составит труда повернуть голову на 180°, а совы (у которых глаза настолько велики, что глазодвигательные мышцы не помещаются в орбитах, поэтому глаза не могут двигаться - птица вынуждена поворачивать всю голову) могут вообще совершить почти целый оборот, развернув голову на 270°! Для сравнения - человеку не стоит пытаться повернуть голову более чем на 90° во избежание серьезнейших травм.
Как и у всех высших позвоночных, первые два шейных позвонка птиц отличаются от других, образуя атланто-осевой комплекс, благодаря которому голова может поворачиваться вокруг продольной оси тела. Подобно рептилиям, череп у птиц сочленяется с атлантом посредством одного затылочного мыщелка (напомним, что у земноводных череп соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками). Рудиментарные ребра присоединяются к шейным позвонкам в двух местах: головки соединяются с телом, а бугорок на шейке - с поперечным отростком. В результате этого по бокам шейных позвонков образуются характерные для них отверстия, через которые вдоль всей шеи проходят позвоночная артерия, а вместе с ней шейный симпатический нерв. Такая защита сосудисто-нервного пучка очень полезна, поскольку предотвращается их повреждение в очень длинной и подвижной шее птицы.
Число грудных позвонков у разных видов варьирует от 3 до 10, у большинства птиц они срастаются между собой, образуя спинную кость (рис. 339). К каждому грудному позвонку присоединяется пара ребер, которые у птиц состоят из двух частей - спинной и брюшной, подвижно между собой сочлененных. Снизу ребра соединяются с грудиной. Такое строение грудной клетки дает птицам очевидные преимущества, поскольку появляется возможность приближать или удалять грудину от позвоночного столба в процессе дыхания. У килевых птиц грудина несет широкую костную пластинку - киль, служащий местом прикрепления мощных грудных мышц, которые обеспечивают опускание крыла в полете. У нелетающих птиц (кроме пингвинов) киль отсутствует.
Рис. 340. Череп вороны:
А - сбоку; Б - снизу; В - сверху; 1 - большое затылочное отверстие; 2 - основная затылочная кость; 3 - боковая затылочная кость; 4 - верхняя затылочная кость; 5 - затылочный мыщелок; 6 - теменная кость; 7 - лобная кость; 8 - носовая кость; 9 - чешуйчатая кость; 10 - наружный слуховой проход; 11 - боковая клиновидная кость; 12- средняя обонятельная кость; 13- предлобная кость; 14 - предчелюстная кость; 15- верхнечелюстная кость; 16- скуловая кость; 17 - квадратно-скуловая кость; 18- квадратная кость; 19 - основная височная кость; 20 - клювовидный отросток парасфеноида; 21 - сошник; 22 - нёбная кость; 23 - крыловидная кость; 24 - зубная кость; 25 - сочленовная кость; 26 - угловая кость (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Все поясничные (количество разное, например, у голубя их шесть), крестцовые (их два) и часть ближайших хвостовых позвонков (три - восемь) сливаются между собой, образуя характерный для птиц сложный крестец (рис. 340), который неподвижно соединяется с последним грудным позвонком. В результате образуется единое костное образование, обеспечивающее надежную защиту внутренних органов, и, кроме того, создает жесткую опору для задних конечностей.
У разных видов птиц остается пять - девять свободных хвостовых позвонков, при этом последние из них сливаются, образуя вертикальную костную пластинку - копчиковую кость, или пигостилъ, к которому по бокам прикрепляются рулевые перья хвоста. Укорочение хвостового отдела облегчает тело птицы и повышает его компактность, что важно для аэродинамических характеристик в полете.
Череп птиц отличается большим объемом мозгового черепа, крупными глазницами. Образующие его кости очень тонкие, поэтому они не могут соединяться посредством швов, а просто срастаются между собой, из-за чего череп становится очень легким и прочным. Отсутствие зубов также уменьшает вес черепа.
Затылочный отдел черепной коробки, подобно черепу пресмыкающихся, состоит из четырех костей (две боковые, основная и верхняя), ограничивающих затылочное отверстие, которое у птиц заметно смещено вниз. Боковые и основная затылочные кости образуют затылочный мыщелок. В состав крыши входят парные теменные кости, расположенные впереди верхней и боковых затылочных костей, лобные (образуют крышу над глазницами и переднюю стенку мозгового черепа) кости, кроме того, парные чешуйчатые кости участвуют в образовании крыши и боковых стенок черепа. Чешуйчатые кости прикрывают ушные кости (их закладывается три, но у взрослых особей они срастаются в одну кость, вмещающую среднее и внутреннее ухо), из-за чего они не видны снаружи. Верхняя височная дуга у птиц не образуется.
Основание черепа птиц образуют несколько костей: основная клиновидная кость небольших размеров (лежит перед основной затылочной костью), которая прикрыта основной височной костью (производной парасфеноида), переднеклиновидная, нёбная и крыловидная кости. Спереди находится сошник, по его бокам располагаются внутренние отверстия ноздрей - хоаны.
Стенки глазниц образуют: лобные кости (верхние и задние стенки), боковые клиновидные кости (образуют заднюю стенку глазницы и переднюю стенку мозговой коробки), среднюю обонятельную кость (непарная, образует тонкую межглазничную перегородку), предлобные кости (передние стенки). У птиц между глазницами мозг не находится, поэтому его относят к тропибазальному типу.
Носовой отдел сзади и сверху образован парными носовыми костями, причем верхний отросток этих костей ограничивает носовое отверстие сверху, а челюстной отросток - сзади. Сверху и спереди носовое отверстие ограничивают лобные отростки предчелюстных костей. Снизу носовое отверстие ограничено верхнечелюстными костями.
Верхнюю челюсть образуют, в основном, сросшиеся межчелюстные кости, верхний отросток (образует выпуклую вершину клюва) которых срастается с носовыми костями, а боковые (образуют края клюва) — с верхнечелюстными костями. Сзади от каждой верхнечелюстной кости отходит костная перекладина, которую образуют две сросшиеся кости: скуловая и квадратно-скуловая, последняя присоединяется к квадратной кости. Так образуется характерная для птиц нижняя скуловая дуга. Поэтому череп у птиц диапсидного типа, но с редуцированной верхней дугой.
Нижнюю челюсть формируют хондральная сочленовная кость, производная меккелева хряща и накладные кости: зубная, пластинчатая, угловая и венечная. Челюстной сустав между квадратной и сочленовной костями соединяет верхнюю и нижнюю челюсти.
Вторичное нёбо у большинства птиц отсутствует, костное дно надклювья образуют нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей, сросшиеся с парными удлиненными нёбными костями. Задние концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида, причем в этом месте нёбные кости подвижно соединяются с парными крыловидными костями, задние концы которых также подвижно (суставом) соединяются с квадратными костями.
Рис. 341. Схема кинетизма черепа птиц:
1 - гибкая зона надклювья; 2 - соединение надклювья с нёбным аппаратом; 3 - челюстной сустав; 4 - квадратно-черепной сустав (по С. И. Левушкину и соавт.)
Такое строение твердого нёба очень важно для подвижности клюва. При сокращении специальной группы мышц вперед сдвигается система костей (нёбная — крыловидная и квадратно-скуловая - скуловая), оказывая давление на основание надклювья (рис. 341). При этом квадратная кость, двигаясь вперед, толкает вперед крыловидные и нёбные кости, которые в месте своего сочленения скользят по упомянутому клювовидному отростку парасфеноида (напомним, что нёбные кости налегают на этот отросток). Кроме того, квадратная кость сдвигает вперед квадратно-скуловую и скуловую кости. В результате этого надклювье приподнимается, поскольку в основании надклювья кости у птиц очень тонкие (у некоторых видов там имеется хрящевая перемычка или даже настоящий сустав). Такой кинетизм черепа обеспечивает многообразные дифференцированные движения клюва.
Рис. 342. Подъязычный аппарат вороны:
1 - тело; 2 - его передний отросток, служащий основанием языка; 3 - рожки (по Н. Н. Карташеву и соавт.)
Подъязычный аппарат птиц развивается из остатков подъязычной и жаберных дуг, он состоит из длинной пластинки и пары длинных рожек, гомологичных первой паре жаберных дуг (рис. 342). Очень длинные рожки подвижного подъязычного аппарата позволяют многим птицам далеко выдвигать вперед язык (например, дятлам), способствуя захвату пищи. Гиомандибу- ляре (подвесок), как и у ранее описанных четвероногих позвоночных, функционирует в качестве слуховой косточки (стремечка) среднего уха.
Добавочный скелет птиц также имеет ряд особенностей, способствующих полету. Плечевой пояс образован парными костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Длинная саблевидно изогнутая лопатка лежит поверх грудной клетки и способна подвижно перемещаться над ребрами, не стесняя при этом движения крыла. Хорошо развитый мощный коракоид нижним концом опирается на грудину и образует с ней малоподвижный сустав, а верхним соединяется с лопаткой, формируя совместно глубокую впадину для плечевого сустава. Обе ключицы срастаются в непарную вилочку (дужку), концы которой соединяются с передними концами коракоидов, препятствуя тем самым их сближению и сглаживая толчки при взмахах крыльев в полете. Таким образом, плечевой пояс создает надежную опору для крыла и в то же время сохраняет эластичность.
Свободная передняя конечность птицы видоизменилась в крыло, поэтому ее скелет очень своеобразен, несмотря на то, что состоит из типичных для пятипалой конечности отделов (рис. 343). Плечо образовано длинной и прочной плечевой костью, предплечье - мощной локтевой и более тонкой лучевой, тогда как кисть сильно отличается от других наземных позвоночных. В проксимальном ряду сохраняются только две косточки, которые посредством связок малоподвижно соединяются с костями предплечья. Дистальный ряд запястья срастается с костями пясти, совместно образуя две удлиненные кости, которые срастаются обоими свободными концами (проксимальными и дистальными), поэтому их также называют пястно-запястной костью, или пряжкой. Между обоими рядами костей запястья образуется подвижный межзапястный (интеркарпальный) сустав.
Рис. 343. Скелет крыла вороны:
1 - плечевая кость; 2 - лучевая кость: 3 - локтевая кость; 4 - самостоятельные косточки запястья: 5 - пряжка (слившиеся косточки запястья и пясти); 6 - фаланги II пальца; 7 - единственная фаланга I пальца; 8 - единственная фаланга III пальца (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Значительно редуцируются пальцы, из которых сохраняются только три: II, III и IV, при этом II палец имеет только одну проксимальную фалангу (к ней прикрепляются перья, образующие крылышко), III - две фаланги, IV - одну фалангу.
Соединение звеньев крыла позволяет им двигаться только в одной плоскости - плоскости крыла, иными словами, птица может только складывать и расправлять крыло (на это обстоятельство следует обратить внимание создателям мультфильмов и другой развлекательной продукции, где птицы манипулируют своими конечностями на манер людей).
Тазовый пояс образован парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, которые с каждой стороны срастаются между собой, образуя тазовые кости. Длинная подвздошная кость каждого из таких костных комплексов по всей длине срастается со сложным крестцом, что обеспечивает надежную опору для задних конечностей, которые несут на себе всю, массу тела птицы вне полета. Седалищная кость также имеет значительные размеры, а палочковидная лобковая кость невелика и направлена назад. Как и у всех наземных позвоночных, все три кости образуют вертлужную впадину, с которой сочленяется головка бедренной кости.
Главная особенность тазового пояса птиц состоит в том, что лобковые кости обеих тазовых костей между собой не срастаются, оставляя впереди открытое пространство, что чрезвычайно важно для птиц, поскольку позволяет проходить крупным яйцам (например, у киви относительная масса яйца может достигать 1/5 от общего веса птицы!), покрытым жесткой скорлупой. Такой тип строения таза называется открытым. Считается, что открытый таз полезен не только самкам (по понятным причинам), но и самцам, поскольку увеличившаяся при этом подвижность стенки полости тела способствует усилению дыхательных движений птицы. Исключением являются африканские страусы, у которых лобковые кости срастаются между собой и таз становится закрытым.
Рис. 344. Скелет задней конечности вороны:
1 - бедренная кость; 2 - коленная чашечка; 3 - голено-предплюсна (тибио-тарсус); 4 - малая берцовая кость; 5 - цевка (слившиеся кости предплюсны и плюсны); 6 - интертарзальный сустав; 7 — фаланги пальцев 4 I - IV - пальцы (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Скелет свободной задней конечности состоит из бедра, голени и стопы (рис. 344). Мощная трубчатая бедренная кость образует тазобедренный сустав с вертлужной впадиной тазовой кости. В коленном суставе имеется се- самовидная кость - надколенник, или коленная чашечка. Голень имеет сложное строение - она образована сросшимися большой и малой берцовыми костями (рудиментарная малая берцовая прирастает к мощной большой берцовой), к которым прирастает дистальный ряд костей предплюсны (две кости), в результате образуется костный комплекс - голено-предплюсна (тибио-тарсус). Дистальный ряд костей предплюсны сливается с костями плюсны, образуя свойственную птицам длинную кость - цевку, или плюсно-предплюсну. С дистальным концом цевки сочленяются проксимальные фаланги пальцев, при этом количество пальцев у птиц варьирует, например, большинство птиц имеют на нижних конечностях по четыре пальца, казуары - три, а африканский страус - по два (единственный случай среди птиц).
Мышечная система птиц более дифференцированна, чем у рептилий. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, при этом в передней конечности - крыле - целиком находятся очень мало мышц. Там, в основном, располагаются только сухожилия, которые прикрепляются к костям свободной конечности, а сами мышцы вынесены из крыла и начинаются на костях туловища. Наиболее хорошо развита мышца, опускающая крыло, - грудная мышца, которая является самой крупной у килевых птиц (ее масса достигает 20% от массы тела), что вполне объяснимо, поскольку для того, чтобы с большой силой опустить крыло в полете, требуется значительно больше усилий, чем для того, чтобы это крыло поднять (крыло поднимают подключичные мышцы, расположенные под грудными). Напомним, что именно быстрое опускание крыла создает над ним разреженное воздушное пространство, которое обеспечивает подъемную силу для птицы. Для прикрепления огромных грудных мышц обычных для позвоночных костных структур туловища оказывается недостаточным, поэтому у летающих птиц и пингвинов имеется крупный вырост грудины — киль, который мы уже упоминали выше при описании скелета.
Весьма значительно развита мускулатура задних конечностей, где насчитывается до 35 мышц. Летающим птицам особенно важно надежно цепляться пальцами за ветки. У некоторых видов для этого имеется очень длинная обходящая мышца, которая начинается на костях таза, проходит вдоль бедра через колено к голени, где соединяется с другой мышцей - сгибателем пальцев. Когда птица садится на ветку и сгибает конечность в коленном суставе, автоматически натягивается обходящая мышца, которая, в свою очередь, натягивает сгибатель пальцев. В результате пальцы с большой силой обхватывают ветвь. Соответственно, во время сна птица также сгибает коленный сустав (например, под силой собственной массы), что приводит в действие описанный выше механизм. Это наглядно объясняет, почему птицы во сне не падают с веток.
Рис. 345. Приспособления, удерживающие пальцы птиц согнутыми: слева - нижняя поверхность сухожилия глубокого сгибателя пальцев, справа - нижняя часть влагалища глубокого сгибателя пальцев с поперечными насечками (вид изнутри) (по Гвесе)
Совсем иначе эту проблему решают другие птицы, например воробьиные. У них сухожилие мышцы глубо кого сгибателя пальцев имеет шероховатую нижнюю поверхность и находится в фиброзном влагалище, внутренняя поверхность которого покрыта поперечными гребнями (рис. 345). Когда птица садится на ветку, глубокий сгибатель пальцев напрягается, при этом шероховатое сухожилие прочно фиксируется ребрами фиброзного влагалища, поэтому пальцы плотно обхватывают ветку и не разжимаются. Такое одностороннее движение сухожилия во влагалище не требует постоянного напряжения мышц, что позволяет экономить силы и энергию.
Особенно хорошо мускулатура задних конечностей развита у бескилевых птиц (страусов и киви), которые перемещаются исключительно с их помощью. Сила этих мышц очень велика, например, африканский страус пинком ноги может легко убить человека и даже нанести серьезное повреждение льву.
У птиц хорошо развита подкожная мускулатура, за счет которой птица может поднимать перья, например когда холодно (птица при этом «нахохливается»).
Пищеварительная система имеет типичное для высших позвоночных строение, однако ей присущи некоторые особенности, которые, в основном, связаны с приспособлением к полету (рис. 346). Как мы уже отмечали, у птиц отсутствуют зубы, что в значительной мере уменьшает массу тела. Однако у них имеется легкий и прочный роговой клюв, состоящий из верхней части — надклювья и нижней - подклювья. Особенности кинетизма черепа, описанные выше, делают клюв очень подвижным, поэтому он способен совершать самые разнообразные (часто очень сложные) движения.
Рис. 346. Схема пищеварительной системы голубя:
1 - пищевод; 2 - зоб; 3 - железистый желудок; 4 - мускульный желудок; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - поджелудочная железа; 7 - печень; 8 - желчные протоки; 9 - селезенка; 10 - петли тонкой кишки; 11 - прямая кишка; 12 - клоака; 13- слепые кишки (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Клюв птицы служит не только для захвата, удержания и измельчения пищи, но и выполняет множество других функций. Например, с помощью клюва птица приводит оперение в порядок (чистит, чинит поврежденные перья, укладывает их, наносит секрет копчиковой железы). Клюв - грозное оружие в драках с сородичами, нападении и при отражении агрессии врага (например, какаду без труда перекусывает стальную проволоку толщиной более миллиметра!). С помощью клюва птицы сооружают гнезда, причем нередко очень сложной конструкции (например, ремез, многие ткачи- ковые и др.), клюв необходим при сооружении дупла. Наконец некоторые птицы (например, определенные виды вьюрков) клювом манипулируют «орудиями труда» (например, иголкой кактуса), выковыривая насекомых из труднодоступных щелей. Приводить примеры можно продолжать очень долго, настолько велико значение клюва, этого уникального и удивительного творения Создателя. Добавим только, что форма клюва у птиц весьма разнообразна, она зависит, главным образом, от характера пищи и того, каким образом птица ее добывает (рис. 347).
Рис. 347. Клювы птиц:
1 - зеленоклювого тукана; 2 - колпицы; 3 - большеклювого попугая; 4 - тупика; 5 - водореза; 6 — большого пестрого дятла; 7 - фламинго; 8 - большого кроншнепа; 9 - утки; 10- шилоклювки; 11 - ибиса; 12 - клеста; 13 - марабу; 14 - козодоя-лягушкорота (по С. П. Наумову)
Язык имеется у всех птиц, но его форма широко варьирует, например,у гусиных он широкий и плоский, у хищных - короткий и твердый, у голубя - ороговевший и заостренный на конце, у вертишеек – чрезвычайно длинный и тонкий и т.д. Обычно язык у птиц очень подвижный. Слюнные железы у некоторых видов развиты хорошо, например у стрижей-саланганов, которые строят свои гнезда из затвердевшей слюны (деликатес китайской кухни), однако нередко они частично редуцируются, а у козодоев редуцируются почти целиком.
Пищевод очень длинный, поскольку птицы отличаются длинной шеей, у многих птиц (например, голубей, куриных, попугаев и других) в нижней части пищевода имеется расширение - зоб, который не встречается у других позвоночных. В зобе пища временно накапливается и частично перерабатывается (за счет ферментов, которые поступают из нижележащего железистого желудка). У некоторых видов (например, голубей, фламинго и др.) в период выкармливания клетки слизистой оболочки зоба быстро делятся, слущиваются и образуют жирную массу (метафорично названную «птичьим молочком» — на самом деле молоко продуцируют только млекопитающие), которую птица скармливает птенцам. У многих видов, например вороновых, зоба нет.
Рис. 348. Желудок птицы (курицы):
А - общий вид; Б - вскрытый желудок; / - железистый желудок; II - мускульный желудок; III - отверстие в двенадцатиперстную кишку; 1 - отверстия желез: 2 - мышцы стенки желудка, 3 - кутикула желудка
Без резких границ пищевод переходит в желудок, который у птиц подразделяется на два отдела: переднего - железистого и заднего - мускульного (рис. 348). Железистый отдел имеет относительно тонкие стенки (однако они толще, чем у пищевода), в нем пища подвергается химическому воздействию желудочного сока, компоненты которого вырабатывают железы слизистой оболочки. Стенки мускульного желудка значительно более толстые, прежде всего, за счет мощной мускулатуры. Изнутри он выстлан плотной кутикулярной выстилкой, которую образует затвердевший секрет расположенных в нем желез. Кроме того, в полости мускульного желудка находятся мелкие камешки, специально проглатываемые птицей. Здесь пища, пропитанная желудочным соком железистого отдела желудка, проходит механическую обработку. Мощные сокращения мускулистых стенок перемешивают пищу, которая при этом перетирается жесткими стенками, образующими утолщения и складки, и камешками, выполняющими функцию жерновов. При этом давление в полости мускульного желудка может быть очень высоким, например, у зерноядных птиц до 2 х 106 - 3 х 108 Па. Таким образом, птица эффективно компенсируют отсутствие зубов. Степень развития мускульного желудка у разных видов птиц не одинакова и зависит от типа пищи. Наиболее хорошо он развит у куриных и других птиц, питающихся грубой пищей. Напротив, у хищных и насекомоядных (которые, по сути, также являются хищниками - просто они поедают мелких животных) видов мускульный желудок развит слабо. Переработка пищи в желудке осуществляется очень быстро, например, домовый воробей переваривает гусеницу всего за 15 мин.
От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, в петле которой располагается поджелудочная железа. У большинства птиц печень крупная и снабжена желчным пузырем, но у некоторых (например, у голубя) его нет, желчный проток открывается, как у всех высших позвоночных, в двенадцатиперстную кишку, но отдельно от протоков поджелудочной железы (см. рис. 346). Тонкая кишка птиц имеет значительную длину, она переходит в толстую кишку, причем на границе между ними у большинства видов имеется пара небольших слепых выростов, каждый из которых является слепой кишкой. У птиц прямой кишки нет и толстая кишка непосредственно открывается в клоаку, на спинной стороне которой имеется слепой вырост - фабрициева сумка, являющаяся центральным органом иммунной системы (именно здесь образуются В-лимфоциты). Отсутствие прямой кишки позволяет облегчить вес птицы, но при этом становится невозможным накапливать фекалии в кишечнике, поэтому птицы очень часто испражняются.
Для птиц характерна высокая скорость пищеварения, например, сова за 3 часа полностью переваривает мышь, а домовый воробей - зерно. Еще быстрее перевариваются насекомые: жук - за 1 час, гусеница - за 15 минут.
Дыхательная система птиц имеет очень сложное строение. Нижние воздухоносные пути представлены гортанью, которая поддерживается черпаловидными и перстневидным хрящами, очень длинной трахеей и системой бронхов. Различают несколько типов бронхов. Первичные бронхи - мезобронхи - образуются при разделении нижней части трахеи и входят в ткань соответствующего легкого. Мезобронхи дают ответвления на брюшную сторону - вентробронхи (их обычно 4) и на спинную - дорзобронхи (обычно их 7 - 10), которые соединяются между собой посредством многочисленных мелких (у цыпленка их толщина около 0,5 мм) бронхов III порядка - парабронхов. От парабронхов отходит множество тонкостенных ячеистых бронхиол. Оплетенные кровеносными сосудами бронхиолы образуют морфофункциональную структуру легкого, а в своей совокупности составляют респираторный отдел.
Характерной особенностью дыхательной системы птиц является наличие тонкостенных воздушных мешков, которые представляют собой выросты бронхов и располагаются между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу, между мышцами и в полости костей. Обычно имеется четыре парных воздушных мешка и один непарный, однако образующий выросты. Различают передние (шейные, межключичный и переднебрюшные) мешки, связанные с вентробронхами, и задние (заднегрудные и брюшные), связанные с мезобронхами (рис. 349). Легочные мешки значительно превосходят по объему относительно некрупные легкие, они играют очень важную роль в осуществлении крайне своеобразного дыхательного акта птиц, который мы сейчас подробно разберем.
Рис. 349. Схема воздушных мешков птицы с вентральной стороны:
1 - трахея; 2 - легкие; 3 - шейный мешок; 4 - межключичный мешок; 5, 6, 7 и 8 - выросты межключичного мешка (подмышечные. грудной, реберный и плечевой); 9 - передний грудной мешок; 10- задний грудной мешок; 11 - брюшной мешок (по Элленбергеру и Бауму)
У птиц осуществляется типичное для амниот реберное дыхание. При вдохе части ребер, которые у птиц подвижно соединены между собой, смещаются и отдаляют грудину от позвоночного столба, при этом задняя часть грудины отодвигается дальше. Поскольку давление в легких снижается, атмосферный воздух через ноздри засасывается в ротовую полость и через гортанную щель попадает в полость гортани, затем воздух проходит по трахее, бронхам и поступает в задние легочные мешки и частично в легкие. Воздух, который ранее находился в самих легких, выходит из них в передние мешки. Выдох сопровождается уменьшением объема грудной клетки, при этом мешки сжимаются и богатый кислородом атмосферный воздух из задних мешков выдавливается в парабронхи легких, где происходит газообмен, а использованный воздух из передних мешков - в трахею и через нее наружу.
Таким образом, в легких птиц воздух всегда движется только в одном направлении, что принципиально отличает дыхательную систему этого класса от всех других наземных позвоночных (рис. 350). Лишь небольшая часть легкого (neopulmo), присущая большинству птиц, вентилируется в обоих направлениях. Односторонний непрерывный поток свежего воздуха делает газообмен в легких птиц непрерывным (рис. 351), тогда как у всех других классов диффузия газов прекращается, когда концентрации газов в крови и легочном воздухе становятся равными. Поэтому содержание углекислоты в артериальной крови у птиц более низкое, а содержание кислорода в артериальной крови выше, чем в выдыхаемом воздухе.
Рис. 350. Схема направления тока воздуха в дыхательной системе птиц:
1 - передние воздушные мешки; 2 - легкие; 3 - задние воздушные мешки; 4 - мезобронх; 5 - изменение объема воздушных мешков; стрелки - направление тока воздуха; крестики - пути, по которым воздух в данной части цикла не идет (по Шмидт-Ниельсену)
Рис. 351. Схема противоточного газообмена в легких птиц
1 - передние воздушные мешки; 2 - венозная кровь; 3 - артериальная кровь; 4 - задние воздушные мешки (по Шмидт-Ниельсену)
Более совершенный механизм газообмена позволяет птицам сохранять активность в условиях гипоксической гипоксии (т.е. при небольшом содержании кислорода в разреженном воздухе), что позволяет птицам летать на очень большой высоте. Экспериментально птицам создавали в барокамере условия, соответствующие высоте 6100 м, при этом воробьи и волнистые попугайчики сохраняли способность летать, тогда как мыши в аналогичной ситуации теряли всякую активность и впадали в коматозное состояние.
Рис. 352. Трахея и нижняя гортань птицы (крохаль):
1 - подъязычная кость; 2 - вход в верхнюю гортань; 3 – трахея; 4 - наружная голосовая перепонка; 5 - нижняя гортань; 6 – барабан; 7 - бронхи
Ранее среди зоологов существовало мнение, что характер дыхательного акта у птиц в полете определяется не реберным дыханием, а работой крыльев, однако сейчас доказано, что взмахи крыльев и дыхательные движения происходят независимо друг от друга и не синхронно.
Гортань птиц не участвует в голосообразовании, эту функцию у них выполняет так называемая нижняя гортань, расположенная в области бифуркации трахеи - разделения ее на два бронха (рис. 352, 353), соответственно, гортань, расположенная перед трахеей, называется у птиц верхней гортанью. Строение голосового аппарата у разных видов широко варьирует, в типичном случае он представлен расширением, поддерживаемым опорными кольцами. Между нижним кольцом трахеи и вьхшерасположен- ным кольцом натянуты наружные голосовые перепонки. От точки соединения бронхов в полость нижней гортани вдается хрящевой козелок, от которого к стенкам трахеи отходят тонкие складки - полулунные, или внутренние голосовые перепонки (см. рис. 353). Изменения натяжения голосовых перепонок, вызванные сокращением бронхотрахейных мышц, при прохождении воздуха через трахею служат у птиц источником звука.
Рис. 353. Нижняя, или певчая, гортань голубя:
А - спереди; Б - сбоку; В - продольный разрез; 1 - бронхотрахейные мышцы; 2 - наружная голосовая перепонка; 3 - последнее кольцо трахеи; 4 - первое кольцо бронха; 5 - трахея; 6 - бронхи; 7 - козелок; 8 - полулунная складка; 9 - бронхотрахейные мышцы (по С. П. Наумову, с дополнениями)
Многие птицы издают резкие, пронзительные звуки, однако немало видов певчих птиц демонстрируют удивительно красивые и сложные мелодии. Очень часто певчие птицы учатся у более опытных «исполнителей», запоминают посторонние звуки, что делает их пение чрезвычайно разнообразным (например, пение соловьев различных географических регионов значительно различается). Ряд видов птиц способны освоить человеческую речь, особенно талантливыми говорунами являются попугаи и представители семейства врановых (разумеется, при этом слово для птицы является только звуком, не обобщенным символом).
Дыхательная система служит не только для газообмена, но также позволяет птицам регулировать теплоотдачу. В частности, при повышении температуры внешней среды у птиц резко возрастает частота дыхательных актов (это называется полипноэ), что влечет за собой испарение жидкости из воздухоносных путей и, соответственно, охлаждение организма. Поэтому многие птицы (например, страусы) могут без вреда для себя выдерживать очень высокую температуру окружающего воздуха (те же страусы не перегреваются при t +50С).
Кровеносная система птиц характеризуется полным разделением артериальной и венозной крови, причем не только в сердце, но и в сосудистом русле (за исключением печени, где кровообращение имеет свои особенности), это принципиально отличает птиц от всех ранее изученных классов позвоночных.
Рис. 354. Схема кровеносной системы голубя:
А - общий вид (белым цветом показаны кровеносные сосуды с артериальной кровью: черным - с венозной); Б - вскрытое сердце; 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - левый желудочек; 4 - правый желудочек; 5 - легочная артерия; 6 - легочная вена; 7 - правая дуга аорты; 8 - правая безымянная артерия; 9 - левая безымянная артерия; 10- спинная аорта; 11 - общая сонная артерия; 12 - подключичная артерия; 13 - плечевая артерия; 14 - грудная артерия; 16 - внутренностная артерия; 16 - брыжеечная артерия; 17 - почечная артерия; 18- бедренная артерия; 18’ - седалищная артерия; 19- подвздошная артерия; 20 - хвостовая артерия; 21 - яремная вена; 22 - плечевая вена; 23 - грудная вена; 24 - правая передняя полая вена; 25 - левая передняя полая вена; 26 - хвостовая вена; 27 - внутренняя подвздошная вена; 28 - копчиково-брыжеечная вена; 29 - воротная вена почек; 30 - общая подвздошная вена; 31 - бедренная вена; 31 - седалищная вена; 32 - задняя полая вена; 33 - печеночные вены; 34 - воротная вена печени; 35 - вены пищеварительного тракта; 36 - трехстворчатый клапан между левым предсердием и левым желудочком; 37 - клапан между правым предсердием и правым желудочком; 38 - грудные мышцы; 39 - легкое; 40 - печень; 41 - семенник; 42 - почка (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Сердце птиц четырехкамерное (два предсердия и два желудочка), поскольку артериальная и венозная части желудочка разделены полной перегородкой, поэтому артериальная и венозная кровь разделяется не только в предсердиях, но и в желудочках (рис. 354). Таким образом, сердце птиц состоит из двух половин, при этом в правой половине (правые предсердие и желудочек) находится только венозная кровь, а в левой половине (левые предсердие и желудочек) - только артериальная, ни в одной из камер кровь не смешивается. В правом предсердно-желудочковом (атриовентрикулярном) отверстии находится крупный мускульный клапан, в левом - двух- или трехстворчатый сухожильный клапан. Стенки желудочков значительно толще предсердий, особенно толстая стенка у левого желудочка (его полость также больше). В правое предсердие впадают полые вены: одна задняя и две передние, которыми заканчивается большой круг кровообращения, от правого желудочка отходит одна легочная артерия, с которой начинается малый круг. В левое предсердие впадают легочные вены, от левого желудочка отходит единственная - правая - дуга аорты. Как и у всех других позвоночных, сердце лежит в полости перикарда (околосердечной сумки).
Артериальная система большого круга кровообращения начинается единственной сохранившейся дугой аорты, которой у птиц является правая дуга, отходящая от левого желудочка сердца. Вскоре эта дуга отделяет мощные (их диаметр больше диаметра самой аорты) правую и левую безымянные артерии, круто поворачивается над правым бронхом и направляется вниз, переходя в спинную аорту. Безымянные артерии разделяются на общие сонные артерии, которые направляются к голове, разделяясь на наружную и внутреннюю ветви, и более мощные подключичные артерии, которые вскоре разделяются на плечевую артерию, кровоснабжающую крыло, и мощную грудную артерию, кровоснабжающую грудные мышцы.
Спинная аорта по своему ходу отдает соответствующие ветви к внутренним органам, задним конечностям (крупные бедренные артерии) и распадается на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии. Таким образом, все ткани птиц снабжаются чистой артериальной кровью.
Венозная система характеризуется частичной редукцией воротной системы почек. Венозная кровь от головы и шеи собирается в мощные яремные вены, каждая из которых сливается с плечевой веной, собирающей кровь от крыла, и крупной грудной веной, несущей венозную кровь от грудных мышц. Сливаясь, эти три вены образуют, соответственно, правую и левую передние полые вены, которые впадают в переднюю часть правого предсердия. Венозный синус (пазуха) у птиц отсутствует.
Мелкие вены задней части тела сливаются в три крупные вены: хвостовую и парные внутренние подвздошные. От них начинаются копчиково-брыжеечная, которая проходит через брюшную полость и впадает в печень, а также правая и левая воротные вены почек, которые входят в заднюю часть соответствующей почки. Однако у птиц только часть крови из воротных вен почек направляется в воротную систему почек, тогда как большая часть крови поступает в общие подвздошные вены, которые являются продолжением воротных вен почек. Напомним, что у ранее рассмотренных классов воротную систему почки образует весь сосуд, который в нее входит. Далее общие подвздошные вены выходят из почек, принимают в себя седалищные и бедренные вены, по которым венозная кровь оттекает от задних конечностей, а также почечные вены, после чего сливаются вместе, образуя непарную заднюю полую вену, которая вскоре подходит к печени и проходит через нее, не отдавая при этом кровь на образование воротной системы печени. После выхода из печени в заднюю полую вену впадают печеночные вены, образовавшиеся из конечных сосудов воротной системы печени. Затем задняя полая вена направляется к сердцу и впадает в правое предсердие.
Воротная вена печени птиц образуется при слиянии упоминавшейся выше копчиково-брыжеечной вены и нескольких вен, по которым венозная кровь оттекает от кишечника. Вскоре после своего образования воротная вена делится на две короткие вены, каждая из которых входит в правую и левую доли печени и в них распадается на систему капилляров, образующих воротную систему печени. Как мы уже говорили, кровь, прошедшая через воротную систему, собирается в печеночные вены, которые впадают в заднюю полую вену.
Малый круг кровообращения начинается отходящей от правого желудочка легочной артерией, которая вскоре делится на правую и левую ветви, впадающие каждая в одноименное легкое, где ветвятся и распадаются на капилляры. Насыщенная кислородом артериальная кровь оттекает от легких по мелким венам, которые затем сливаются в более крупные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Для птиц характерен высокий сердечный индекс, величина которого зависит от массы тела (у мелких он больше, чем у крупных), ее подвижности (у более подвижных он выше) и многих других факторов. Работа сердца значительно интенсивнее, особенно у мелких видов (например, у синицы московки массой 8 г частота сердечных сокращений составляет примерно 1037 ударов в минуту). В полете работа сердца значительно усиливается, что связано с резким увеличением потребности работающих мышц в кислороде (нанример, у голубя массой 250 г в покое сердце делает около 165 ударов в минуту, а в полете - 550). Напротив, при нырянии частота пульса замедляется, например, у оляпки через 5 сек. после погружения в воду пульс урежается до 73%, через 10 сек. - до 48%, а через 15 сек. - до 42% от нормальных показателей.
У птиц по сравнению с рептилиями увеличен относительный объем крови, ее давление в сосудистом русле выше. Кислородная емкость крови значительно больше (примерно в два раза), чем у рептилий, к тому же из оксигемоглобина птиц кислород очень легко диффундирует в ткани. Общее количество гемоглобина очень велико, поскольку у птиц высокое содержание эритроцитов в крови (см. табл. 5). Все эти показатели, а также полное разделение артериальной и венозной крови в сосудах позволило поднять уровень обменных процессов настолько высоко, что у птиц температура тела стала постоянной, т.е. птицы являются гомойотермними животными. У разных птиц температура тела неодинакова (от 39 до 45°С).
Постоянная температура тела делает возможным стабильную работу внутриклеточных ферментных систем на почти неизменном уровне, что влечет за собой постоянно высокую активность организма. Это дает теплокровным животным несомненное преимущество перед холоднокровными, так как последним для нормального течения биохимических реакций необходима определенная температура окружающей среды, при которой могут оптимально функционировать внутриклеточные ферменты.
Еще в XIX в. голландский химик Я. X. Вант-Гофф выявил зависимость скорости течения химических реакций от температуры, при этом повышение температуры на 10°С ускоряет реакцию в среднем в два - четыре раза (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняются и внутриклеточные реакции, поэтому они не могут осуществляться при слишком низкой температуре внешней среды. По той же причине и чрезмерно высокая температура нарушит нормальную работу ферментных систем. Таким образом, каждый организм может нормально функционировать только в определенном температурном режиме.
Поскольку амфибии и рептилии не способны к самостоятельной терморегуляции, температура их тела всегда соответствует температуре внешней среды. Поэтому при сильной жаре они прячутся в норы, а похолодание влечет за собой снижение активности, это объясняет: почему зимой невозможно на снегу встретить лягушку или змею - чтобы выжить они находят себе зимнее укрытие, где дожидаются весны, снизив до минимума процессы жизнедеятельности. Понятно, что в таком состоянии амфибии и рептилии совершенно беспомощны. Теплокровные животные (птицы и млекопитающие) активны в любое время года и при любой температуре внешней среды, потому что температура их тела постоянно высокая.
Однако теплокровность привносит и некоторые неудобства, прежде всего возросший уровень метаболизма влечет за собой более значительный расход энергии, что, в свою очередь, требует регулярного поступления большого объема пищи. Особенно это актуально для мелких птиц, которые выделяют через кожу относительно большее количество тепла, чем более крупные. Напомним, что по математическим расчетам увеличение поверхности тела в квадрате влечет за собой увеличение внутреннего объема в кубе, поэтому крупные животные сохраняют больше внутреннего тепла. Кроме того, теплокровные животные (в том числе и птицы) испытывают чувство холода, что неведомо холоднокровным, для которых снижение температуры приводит не к физическому дискомфорту, а к снижению обменных процессов и общей вялости.
Лимфатическая система характеризуется отсутствием лимфатических сердец (тазовые сохраняются у страусов и некоторых других). Значительное количество лимфатических сосудов впадает в вены таза.
Выделительная система, как и у всех амниот, представлена парой очень крупных тазовых почек, которые состоят из нескольких долек (например, у голубя их три). Более крупные, чем у рептилий и млекопитающих, размеры почек (например, у крохаля почки составляют 2,6% от массы тела) объясняются очень высокой активностью метаболизма птиц. На вентральной стороне почек располагаются небольшие образования - надпочечники, которые являются эндокринными железами и с почками связаны только топографически.
Общее количество нефронов в почке составляет несколько десятков тысяч, что намного больше, чем у рептилий. Нефроны птиц устроены сложнее, чем у рептилий. Прежде всего они могут быть двух типов, одни из них сходны с нефронами рептилий, т.е. проксимальные канальцы непосредственно переходят в дистальные, это нефроны рептильного типа. У других нефронов между проксимальными и дистальными канальцами имеется прямой каналец с одним изгибом в виде петли - петля Генле. Этот отдел нефрона является концентрирующим, поскольку в нем происходит концентрация мочи. В упрощенном виде он действует по следующей схеме.
В петле Генле различают нисходящую часть, колено (область изгиба) и восходящую часть, которая переходит в дистальный каналец. Из мочи, протекающей через восходящую часть петли активно, т.е. против градиента концентрации, поглощаются электролиты и перемещаются из просвета канальца в окружающую тканевую жидкость, которая из-за этого становится гипертоничной. Напомним, что растворы, содержащие такое же количество солей, как жидкости внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость), считаются изотоничными, если в растворе концентрация солей выше - они гипертоничны, если ниже - гипотоничны, по отношению к внутренней среде. Первичная моча является изотоничной, что понятно, поскольку она представляет собой отфильтрованную плазму крови.
В таком виде она поступает в проксимальный каналец, а из него - в канальцы петли Генле. Поскольку эти канальцы окружает гипертоничная тканевая жидкость (напомним, что она стала такой из-за солей, активно выделенных из полости восходящей части петли), из просвета нисходящего отдела петли пассивно выделяется вода. Поэтому моча постепенно становится гипертоничной и в таком виде поступает в восходящий отдел петли, где из нее, как мы отмечали выше, удаляются уже соли. Следовательно, моча, пройдя по восходящему канальцу петли Генле, становится гипотоничной и ее объем значительно уменьшается, так как она последовательно теряет воду. Гипотоничная моча поступает в дистальный каналец, а оттуда - в собирательную трубочку (напомним, что она структурно не относится к нефрону), продолжая при этом терять воду, которая удаляется под действием антидиуретического гормона гипоталамуса (вазопрессина) и становится слабогипертоничной вторичной мочой.
Петля Генле значительно увеличивает длину канальцев нефрона, поэтому процесс обратной реабсорбции становится более продуктивным. Все канальцы нефрона оплетены кровеносными сосудами, которые принимают в себя выделенные вещества, напомним, что при этом имеет место противоток мочи в канальце и крови в окружающих его кровеносных сосудах (т.е. моча и кровь текут в противоположных направлениях).
Поскольку такой тип нефронов является единственным у млекопитающих, его называют нефроном маммального типа. Наличие таких нефронов разграничивает вещество почки на корковый (в нем находятся тельца нефронов и извитые канальцы - проксимальные и дистальные) и мозговой (содержит петли Генле и собирательные трубочки) слои, или корковое и мозговое вещество. На разрезе эти слои имеют неодинаковый цвет, что связано с различным кровоснабжением.
У птиц часть нефронов маммального типа имеют относительно короткую петлю, которая целиком находится в корковом веществе, другая часть имеет длинную петлю, проникающую в мозговое вещество. Кроме того, вместо антидиуретического гормона функционирует аргинин-вазотоцин, который не только способствует реабсорбции воды из мочи, но и переводит работу почек с нефронов рептильного типа на нефроны маммального типа.
Основным продуктом азотистого обмена (63 - 80%) у птиц является мочевая кислота, поэтому потери воды у птиц минимальны, и многие птицы (например, большинство хищных) даже не пьют воду, а довольствуются водой, содержащейся в пище. Почки птиц также выделяют небольшое количество (1 - 10%) мочевины.
От каждой почки отходит мочеточник, который открывается в среднем отделе клоаки. Мочевого пузыря у птиц нет, что часто связывают с общей тенденцией к облегчению массы тела, однако количество выделяемой птицами мочи настолько мало, что ее масса все равно не смогла бы оказать существенного влияния на летные характеристики.
Половая система. Мужская половая система представлена двумя семенниками и половыми протоками, совокупительный орган имеется лишь у немногих видов (рис. 355-А). Каждый семенник обычно имеет бобовидную форму, темно-бурую или светлую окраску, располагается в полости тела над верхней долей почки, будучи подвешенным на брыжейке к стенке тела. Часто семенник прикрывает собой надпочечник. Размеры семенника очень сильно увеличиваются к периоду размножения (например, у скворца - в 1500 раз). Как и у пресмыкающихся, семенник птиц имеет придаток, который развивается из остатка переднего отдела туловищной почки.
Половые клетки поступают из канальцев семенника в канальцы придатка и следуют через них в семяпровод, который образуется из вольфова протока и отходит от придатка семенника. Семяпроводы тянутся вдоль спинной стороны полости тела параллельно мочеточникам и впадают в клоаку. Часто перед этим семяпроводы образуют расширения - семенные пузырьки, в которых накапливается жидкость, входящая в состав спермы.
Рис. 355. Мочеполовая система голубя:
А - самец; Б - самка; 1 - почки; 2 - мочеточник; 3 - полость клоаки; 4 - надпочечник; 5 - семенник; 6 - придаток семенника; 7 - семяпровод; 8 - семенной пузырек; 9 - яичник; 10 - левый яйцевод; 11 - воронка яйцевода; 12 - остаток редуцированного правого яйцевода; 13 - прямая кишка; 14 - мочевое отверстие; 15 - половое отверстие (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Функциональный совокупительный орган, похожий на орган крокодилов и черепах, имеется только у бескилевых, гусиных и тинаму. У аистов, цапель и дроф этот орган в значительной степени редуцирован, у других видов вообще отсутствует и сперма поступает в половые пути самки при тесном соприкосновении клоак самца и самки. Оплодотворение всегда внутреннее.
Женская половая система птиц состоит из яичников и половых путей. Однако чаще всего сохраняется только одна половина органов - левый яичник и левый яйцевод (рис. 355-Б). У немногих видов (куриных, пастушков, гагар, попугаев, сов, дневных хищников) правый яичник может присутствовать, но правый яйцевод практически всегда отсутствует. Яичник обычно имеет неправильную форму и зернистую поверхность, лежит в полости тела впереди от левой почки.
Богатые желтком зрелые яйцеклетки попадают из яичника в полость тела, причем, даже если присутствует правый яичник, в основном, функционирует левый. Но независимо от того, из какого яичника вышла яйцеклетка, она поступает в воронку яйцевода, который имеет организацию, сходную с рептилиями. В проксимальном отделе яйцевода (маточной трубе, или собственно яйцеводе) вокруг зиготы сначала образуется толстый слой белковой оболочки (белок яйца), который выделяют железистые клетки эпителия, а потом двумя тонкими подскорлуповыми оболочками, все это длится несколько часов (например, у курицы 3 - 6 наследующий, более широкий отдел (матка) содержит железы, которые секретируют жесткую наружную известковую оболочку (рис. 356). Стенки дистального отдела яйцевода (влагалища) имеют хорошо развитую мускулатуру. с помощью которой яйцо выдавливается в клоаку и выходит наружу. Напомним, что отделы яйцевода функционально не соответствуют аналогичным отделам половых органов самок млекопитающих, например, во «влагалище» птиц не проникает половой орган самца, а в «матке» не происходит образования плаценты.
Рис. 356. Строение яйца птицы:
1 - халаза; 2 - скорлупа; 3 - воздушная камера; 4 - наружная подскорлуповая оболочка; 5 - жидкий белок; 6 - плотный белок; 7 - зародышевый диск; 8 - светлый желток; 9 - темный желток (по С. П. Наумову)
Яйца птиц могут быть очень крупными, поэтому редукция половых органов правой стороны является для птиц (естественно, самок) очень полезной, поскольку развивающиеся яйца следуют по яйцеводу строго поочередно. Если бы оба яйцевода были одинаково функциональны, очень крупные яйца, которые характерны для птиц, попросту не смогли бы разминуться. Напомним, что у птиц таз открытого типа, т.е. лобковые кости не соединяются друг с другом, что позволяет пропускать большие яйца.
Скорлупа яиц может быть окрашена очень разнообразно. При этом птицы, которые гнездятся в хорошо защищенных местах (например, в дуплах), откладывают белые яйца, а те, кто строит открытые гнезда, - яйца, окрашенные в цвета окружающего фона, что делает их менее заметными.
Рис. 357. Продольный разрез куриного яйца на разных стадиях насиживания (схематично):
1 - зародыш (разрез прошел поперек тела); 2 - желток; 3 - белок; 4 - амниотические складки; 5 - незародышевая полость тела; 6 - воздушная камера; 7 - скорлупа; 8 - сероза; 9 - амнион; 10- амниотическая полость; 11 - аллантоис; 12 - желточный мешок (по Заварзину)
Размеры половых органов птиц зависят от времени года, например, яйцевод вне периода размножения истончается и в виде тонкой трубки прилежит к спинной стороне полости тела, однако когда яичник выделяет яйцеклетки, он удлиняется, а стенки становятся гораздо толще, также увеличивается воронка.
Развитие птиц проходит в яйце за счет очень большого количества желтка, который скапливается в вегетативном полушарии яйца, напомним, что такие яйца называются телолецитальными (см. рис. 356, рис. 357). Дробление дискоидального типа, при этом борозды дробления не распространяются на богатое желтком вегетативное полушарие, поэтому на анимальном полюсе из бластомеров формируется диск, который сначала состоит из одного слоя клеток, а потом становится многослойным (рис. 358). В отличие от пресмыкающихся, птицы в течение всего периода эмбрионального развития согревают яйца теплом своего тела (высиживают), причем высиживать могут оба родителя или только один из них (самка или самец). Для того чтобы выдержать вес высиживающего родителя, оболочка яйца должна быть достаточно твердой, поэтому у птиц она жесткая известковая. Напомним, что оболочка яиц пресмыкающихся кожистая и гораздо мягче, чем у птиц, но рептилии не высиживают свои яйца, хотя бы потому, что они являются пойкилотермными (холоднокровными) животными и не выделяют большого количества тепла.
Рис. 358. Зародышевое развитие цыпленка:
А - разрез куриного яйца, в верхней (аномальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (1 ), в котором начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (2), желток окружен оболочками - тонкой желточной (3), белковой (4), лодскорлуловой (5), скорлуповой (6) - и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка - халазами (7); Б - Г - зародышевый диск (вид сверху со стороны анимального полюса) на последовательных стадиях дискоидапьного дробления. Борозды дробления не распространяются на желток, и возникает бластодерма, состоящая из одного слоя клеток (Б - два бластомера, В - восемь бластомеров); Д - зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (8) - углубление, в передней части которого - гензеновском узелке (9) - вворачивается зачаток хорды; Е - нейруляция (после 21 часа инкубации), впереди первичной полоски (8) виден зачаток нервной системы - нервный желобок, окруженный нервными валиками (9), по краям зародышевого диска - темная область (10), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; Ж - зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения - глазные пузыри (11) и пузыри головного мозга (12), образовались пульсирующий зачаток сердца - сердечная трубка (13) - и кровеносные сосуды (14), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки - сомиты (15); 3 - зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (16) и уха (17), хорошо развито сердце (18) и сосуды, много сомитов (15); И - общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (19), лежащий в амниотической полости и окруженный амниотической оболочкой (20), почти весь желток окружен стенкой желточного мешка (21) с сетью кровеносных сосудов (22), от зародыша отходит пузыревидный вырост - аллантоис (23); К - зародыш на 10-й день инкубации
Некоторые птицы сами яйца не греют, но создают вокруг них условия, при которых наружная температура повышается. Например, самец сорной курицы сооружает над отложенными самками яйцами кучу гниющего мусора, которая действует как инкубатор, поскольку процессы гниения всегда сопровождаются выделением тепла. Птица тщательно регулирует температуру мусорной кучи, для чего засовывает в нее свою голову. При необходимости охладить гнездо куча разбрасывается, а при необходимости согреть — накидывается вновь.
Большинство птиц откладывают яйца в специально построенные гнезда, которые могут быть совсем простыми (например, кучка веточек и травинок у голубя) или очень сложными, некоторые птицы (дятлы, многие попугаи и др.) выдалбливают дупла или занимают чужие. Значительно реже яйца откладываются прямо на грунт без всякой подстилки.
По завершении развития птенец пробивает изнутри скорлупу яйца (для этого на клюве имеется специальное приспособление - яйцевой зуб) и выходит наружу, т.е. вылупляется.
Птицы очень заботятся о потомстве. В самом простом варианте родительские чувства остывают к концу высиживания. Например, упомянутый выше самец сорной курицы после очень длительной «каторжной» работы над соблюдением должного температурного режима своего «инкубатора» незадолго до вылупления птенцов неожиданно теряет к ним интерес и уходит, так и не увидев потомства. Однако птенцы вскоре после вылупления способны летать и сразу начинают самостоятельную жизнь. В других случаях родители остаются с птенцами какое-то время, в течение которого не только кормят и охраняют свое потомство, но также обучают выживанию в самостоятельной жизни.
Рис. 359. Птенцы различных птиц в одном возрасте: А - полевого конька: Б - орпа-могильника; В - серой куропатки (по С. П. Наумову)
Только что вылупившиеся птенцы могут иметь разную степень развития (рис. 359). У одних птиц (куриных, гусиных, дроф, бескилевых и др.) из яйца выходят зрячие птенцы, покрытые пухом и способные вскоре самостоятельно ходить и клевать пищу, - это выводковые птенцы. У других (воробьиных, голубей, стрижей, дятлов и др.) вылупляются совершенно беспомощные птенцы гнездового, или птенцового, типа. У них закрыты глаза, голая кожа, поэтому самостоятельно передвигаться и тем более питаться они не могут. Задача родителей в последнем случае гораздо более сложная, поскольку до периода обучения птенцов сначала нужно выкормить. Поэтому родители приносят большое количество пищи, согревают и защищают птенцов, но не имеют возможности перевести их в другое место. У некоторых видов птенцы занимают промежуточное положение, например, птенцы чаек покрыты пухом и способны ходить, но родители кормят их принесенной пищей.
Нервная система птиц организована очень высоко. Головной мозг имеет большие размеры и всегда превышает массу спинного мозга (например, у куриных - наполовину, а у голубей - в два с половиной раза) (рис. 360). Увеличение размеров мозга, в первую очередь, связано со значительным укрупнением полушарий конечного мозга, которые по своей массе соответствуют всем остальным отделам головного мозга (у куриных) или даже превосходят их (у хищных птиц вдвое, а у попугаев - втрое). Обонятельные доли очень малы, что связано с плохим обонянием птиц. Свод мозга в основном первичный, с небольшими участками серого вещества, его строение в общих чертах сходно с пресмыкающимися, основная масса серого вещества полушарий приходится на полосатые тела, которые являются основным интегрирующим центром нервной системы. Поэтому головной мозг птиц, как и рептилий, относится к зауропсидному типу. У птиц особенно хорошо развиты базальные ядра полосатого тела, осуществляющие ассоциативные реакции.
Промежуточный мозг небольшой, эпифиз мал, гипофиз развит хорошо и состоит из трех долей (передней, средней и задней).
В среднем мозге выделяются очень крупные зрительные доли, которые сильно отодвинуты в боковых направлениях от срединной линии ствола мозга расположенным сзади массивным мозжечком. Значение зрительных долей очень велико, поскольку зрение для птиц имеет большое значение (часто является главным органом чувств, особенно у дневных), а именно в этом отделе мозга происходит высший анализ сигналов, полученных от периферических органов зрения. Забегая вперед, скажем, что у млекопитающих эту функцию выполняет кора полушарий конечного мозга.
Мозжечок развит значительно лучше, чем у рептилий, поэтому птицы способны совершать сложнейшие высококоординированные движения, что особенно важно в полете. Основную часть мозжечка занимает червь, по бокам которого располагаются небольшие выступы.
Спинной мозг имеет типичное сегментированное строение - в области отхождения нервов, формирующих сплетения, образуются местные утолщения спинного мозга. Длина спинного мозга у взрослых особей короче позвоночного столба.
Периферическая нервная система. От головного мозга отходят двенадцать пар черепных нервов, при этом XI пара (добавочный нерв) не полностью отделен от X пары (блуждающего нерва). От спинного мозга посегментно отходят передние и задние корешки, которые, соединяясь, образуют парные спинномозговые нервы. Как и у всех позвоночных, имеющих пятипалые конечности, передние ветви некоторых нервов образуют нервные сплетения (плечевое и пояснично-крестцовое), волокна которых иннервируют кожу и мышцы конечностей.
Органы чувств. Орган зрения у птиц развит очень хорошо, поскольку для большинства птиц зрение является основным способом ориентации. Глаза обычно очень большие, особенно у ночных птиц. Относительное соотношение массы глазных яблок к массе тела у разных птиц широко варьирует, что связано с условиями жизни. Например, у гусей, которым необходимо видеть близлежащие предметы, соотношение 1/570, тогда как совы, питающиеся ночью, имеют соотношение 1/30. Кроме того, у совы выражено бинокулярное зрение, т.е. у них зрительные оси обоих глаз совпадают. Это достигается благодаря наличию у этих птиц лицевого диска. У большинства других птиц зрение монокулярное, т.е. каждый глаз имеет свою зрительную ость, что позволяет птице охватывать зрением очень большое пространство не только спереди, но и с боков (поле зрения при этом около 150°, а при монокулярном - 30 - 50°). Однако совы компенсируют недостаточно большое поле зрения уникальной подвижностью шеи - они легко поворачивают голову на 270° вокруг своей оси.
По строению глаза птиц напоминают глаза рептилий. В заднюю часть глазного яблока вдается гребешок, а в склере имеется кольцо из уплощенных тонких костей (рис. 361). Птицы отличаются наиболее совершенным среди всех позвоночных двойным механизмом аккомодации глаза. При этом хрусталик не только изменяет свою кривизну под действием ресничной мышцы, но также изменяется расстояние между хрусталиком и сетчаткой. Это достигается сокращением особых кольцевых мышц, окружающих склеру. Таким образом, хрусталик может более широко изменять свои параметры, обеспечивая при этом оптимальную фокусировку лучей, попадающих на сетчатку. Все это обеспечивает глазу птицы удивительную остроту, особенно у хищных птиц, например, сокол-сапсан замечает движущуюся добычу на расстоянии до 1100 м, при этом высочайшая разрешающая способность позволяет детально видеть предмет (рис. 362). У ночных птиц сетчатка улавливает очень небольшие порции света, например, совы видят ночью мышь при освещении всего в 0,000002 люкса.
Рис. 362. Восприятие сетчаткой глаз изображения кролика: А - человеком; Б - ястребом (по Питерсону)
Орган слуха состоит из среднего и внутреннего уха, в котором улитка развита лучше, чем у пресмыкающихся, и обособлена перехватом от мешочка преддверия (рис. 363). В барабанной полости имеется одна слуховая косточка (стремечко), слуховые трубы объединяются и открываются в глотку общим отверстием. Барабанная перепонка натянута ниже уровня кожи на дне небольшой воронки, представляющей собой зачаток наружного слухового прохода. У некоторых видов (например, сов) воронка достаточно глубока, к тому же она окружена кожной складкой и специализированными перьями. Все это позволяет более тонко улавливать звуковые волны, концентрировать их и направлять к барабанной перепонке. У сов правое и левое ухо находятся на разных горизонтальных уровнях, поэтому звук, распространяющийся по вертикали, доходит до каждого из них неодинаково быстро, это позволяет птице точно определять источник звука. Для многих птиц слух играет очень важную роль.
Рис. 363. Лабиринт птицы: 1 - утрикулюс; 2 - саккулюс; 3 - лагена; 4 - слуховой сосочек: 5 - основная мембрана; 6 - улитка
Некоторые птицы (например, яванский саланган) способен к эхолокации, поэтому они способны летать в полной темноте пещер и при этом не натыкаться на предметы. Обоняние у большинства птиц почти не развито, хорошо различать запахи могут лишь немногие виды, например новозеландская бескрылая птица киви, которая разыскивает пищу в подстилке, гриф-индейка, отыскивающий падаль по запаху, и некоторые другие.
Высокоразвитая нервная система птиц обусловливает очень сложное поведение, в том числе и социальное. Они легко приобретают условные рефлексы, особенно врановые, попугаи и некоторые другие. Однако основным регулятором поведения остаются безусловные рефлексы, при этом птицы демонстрируют наиболее сложную инстинктивную деятельность среди всех позвоночных животных.