У большинства представителей этого класса сохраняется постоянная форма тела. Для этого у одних форм образуется жесткая оболочка клетки (чаще всего она состоит из хитиноподобного вещества или из целлюлозы), у других поверхностный слой эктоплазмы уплотняется, образуя пелликулу. Она достаточно эластична, но не настолько, чтобы могли образовываться псевдоподии. Поэтому для передвижения и захвата пищи у жгутиковых имеются жгутики (подробно об их строении и функционировании рассказано в разделе, посвященном ресничкам и жгутикам). Их количество у разных представителей класса варьирует от одного до нескольких тысяч. Вместе с тем встречается небольшое количество видов, совмещающих морфологические признаки саркодовых и жгутиковых. Они обладают жгутиками, но при этом способны также образовывать и псевдоподии (рис. 9).
Рис. 9. Жгутиконосец (Mastigamoeba aspera): 1 - жгутик; 2 - ядро; 3 - эндоплазма; 4 - сократительная вакуоль; 5 - эктоплазма; 6 - псевдоподии (по Ф. Шульце)
Жгутики обеспечивают значительно более высокую подвижность, чем псевдоподии. Если их несколько, то один из жгутиков тянется вдоль тела и, соединяясь с цитоплазмой, образует тонкую ундулирующую (лат. unda - волна) мембрану (рис. 10). Эта мембрана совершает волнообразные движения, обеспечивая движение микроорганизма. Необходимую для активной работы жгутика АТР синтезируют расположенные рядом митохондрии.
Рис. 10. Схема строения трихономы (Trichomonas angusta): 1 - передние жгутики; 2 - ундулирующая мембрана; 3 - базальные зерна жгутиков; 4 - парабазальное тело; 5 - цитостом (клеточный рот); 6 - ядро; 7 - опорная фибрилла, проходящая по краю тела у основания ундулирующей мембраны; 8 - вакуоли в цитоплазме; 9 - аксостиль; 10 - задний жгутик - продолжение жгутика ундулирующей мембраны (по Кофоиду и Свизи)
У представителей отряда кинетопластидных (Kineto- plastida) неподалеку от базального тельца располагается крупная митохондрия, богатая ДНК, получившая название кинетопласта (рис. 11). Жгутиконосцы обычно содержат одно ядро, но встречаются и двуядерные (например, лямблии) и многоядерные (многие опалины), у которых количество ядер может превышать 100.
Рис. 11. Трипаносома (Trypanosoma vittatae) из крови черепахи (Emyda vittata): 1 - кинетопласт; 2 - ядро; 3 - ундулирующая мембрана; 4 - жгутик (по Робертсону)
По типу питания жгутиковые могут быть гетеротрофами или миксотрофами. Последние содержат хлороплаеты и совмещают фотосинтез с потреблением готовых органических веществ. Иногда выделяют еще автотрофов, живущих исключительно за счет фотосинтеза, однако систематическое положение таких микроорганизмов среди животных многим кажется сомнительным. Гетеротрофное питание может осуществляться двумя способами: поглощением жидкости или твердых частиц. Растворенные вещества поступают в цитоплазму через всю поверхность тела микроорганизма. Такой способ получил название сапрофитного (греч. sapros - гнилой, phyton - растение) питания.
Поступление твердых частиц обычно осуществляется через фиксированные участки тела, где находится клеточный рот (цитостом) или участок липкой цитоплазмы. Обычно они располагаются у основания жгутика, винтообразное движение которого привлекает в эту область взвешенные частицы. Клеточный рот представляет собой углубление на поверхности клетки.
Он ведет в узкий канал - клеточную глотку (цитофарингс - греч. kytos - сосуд, клетка, pharynx, pharyngos - зев), заканчивающийся в эндоплазме, где от него по мере поступления пищи отшнуровываются пищевые вакуоли. Если цитостома нет, то у основания жгутика на определенном участке может отсутствовать пелликула. Этот участок называется липкой цитоплазмой, поскольку там фагоцитируются твердые частицы. Потребление микроорганизмом твердой пищи получило название анимального (лат. animal - животное) питания.
Выделение излишней воды (осморегуляция), как и у всех других простейших, осуществляется при помощи сократительных вакуолей, которые имеют более сложное, чем у саркодовых, строение. Напомним, что сократительные вакуоли имеются главным образом у свободноживущих пресноводных простейших, а морским или паразитическим формам они не нужны из-за примерно одинаковой концентрации солей внутри клетки и в окружающей ее жидкости.
Размножение жгутиковых происходит половым и бесполым способами. Бесполое размножение сопровождается делением ядра митозом, после чего разделяется вся клетка. Жгутик при этом может отделяться (тогда обе дочерние особи формируют его заново) или отходит одной из клеток, в этом случае отстраивать его приходится только одной молодой клетке. Бесполое размножение также возможно в состоянии цисты. При этом чаще всего происходит несколько митотических делений по типу дробления, т.е. без промежуточного роста делящихся клеток. В результате образуются мелкие клетки.
Половой процесс известен лишь у небольшого числа жгутиковых. В основном, это фотосинтезирующие колониальные формы, но встречаются и одиночные. При этом у одиночных микроорганизмов и малочисленных колоний половое размножение осуществляется в виде изогамии, т.е. сливаются (копулируют) одинаковые гаметы. Так дело обстоит у одиночного жгутиконосца политомы (Politoma uvella) (рис. 12) и колониальной восьмиклеточной стефаносферы (Stephanosphaera).
Рис. 12. Жгутиконосец (Polytoma uvella), половой процесс: 1 - вегетативные особи; 2 - гаметы; 3-8- последовательные стадии копуляции гамет; 9, 10 - зигота (по В. А. Догелю)
У более крупных колоний имеет место анизогамия или оогамия, причем у вольвокса, обладающего наиболее высокоорганизованной колонией, лишь отдельные клетки способны превращаться в гаметы (рис. 13), тогда как у менее сложных колоний (например, у 16-клеточной пандорины или у 32-клеточной эудорины) все клетки способны стать половыми (рис. 14, 15). В результате копуляции гамет образуется диплоидная зигота. У всех жгутиковых, размножающихся половым путем, имеет место зиготическая редукция числа хромосом, т.е. при которой два первых деления зиготы представляют собой мейоз. Следовательно, диплоидный набор хромосом у этих микроорганизмов имеет только зигота, а все остальное время набор хромосом у микроорганизма остается гаплоидным.
Рис. 13. Вольвокс - участок колонии с половыми клетками: 1 - макрогамета; 2 - микрогаметы; 3 - дочерние колонии (по Кону)
Рис. 14. Пандорина (Pandorina тогит), бесполое размножение и половой процесс:
А - плавающая колония; Б - бесполое размножение, каждая клетка колонии путем ряда палинтомических делений дает начало новой колонии; В - образование гамет, покидающих колонию; Г - Д - копуляция гамет; Е - молодая зигота; Ж - зигота; З - выход зиготы из клеточной оболочки; И - плавающая зооспора - результат развития зиготы; К - развившаяся из зиготы молодая колония (по Прингсгейму)
Рис. 15. Эудорина (Eudorina elegans) (х400): 1 - микрогаметы; 2 - макрогамета, копулирующая с микрогаметой (по Дофлейну)
Как мы уже говорили, жгутиконосцы морфологически бывают одиночными (свободноживущими и паразитическими) и колониальными. Колонии объединяют клетки одинакового строения, имеющие общее происхождение.
Увеличение колонии происходит за счет митотического деления образующих ее клеток. Если деление у всех клеток синхронное и процесс не сопровождается их ростом в промежутках между делениями (как это происходит при дроблении зиготы у многоклеточных), то это называется палинтомическим делением, или палинтомией (греч. palin - сызнова, опять, назад, tome - сечение). Постепенный рост колонии за счет асинхронного деления ее клеток называется монотомией (греч. monos - один, tome - сечение). Деление клеток колонии не сопровождается полным их разделением и между соседними клетками сохраняются цитоплазматические мостики. Соответственно этому колонии подразделяют на палинтомические (пандорина, эудорина, вольвокс и др.) и монотомические (урогленопсис, синкрипта и др.). Чаще всего колония представляет собой шар, что очень удобно для коммуникации между клетками. Однако, наряду с этим, встречаются и колонии иного строения, например древовидный динобрион (рис. 16).
Рис. 16. Колониальный жгутиконосец динобрион (Dinobryon sertularia); отдельные особи помещаются внутри прозрачных домиков, в каждой особи два лентовидных хроматофора (по Зенну)
В зависимости от типа питания жгутиконосцы делятся на растительные и животные.
Сюда относят одиночных и колониальных жгутиконосцев, содержащих хлоропласты и способных за счет реакций фотосинтеза самостоятельно обеспечивать себя органическими соединениями. При отсутствии света они способны поглощать экзогенную органику. Растительные жгутиконосцы обитают в соленой и пресной воде, в крупных водоемах входят в состав планктона. Естественно, среди них отсутствуют паразитические формы. Интересной особенностью многих представителей этого подкласса (эвглены, динофлагелляты) является наличие светочувствительного глазка (стигмы), содержащего красный пигмент, иногда в него вдается своеобразная линза из крахмального зерна. У некоторых динофлагеллят эта структура может достигать значительных размеров - до 25 мкм. Наиболее известным представителем растительных жгутиконосцев является эвглена (рис. 17), а также описанные выше колониальные формы.
Рис. 17. Два вида эвглен:
А - Euglena oxyuris и Б- Euglena viridis; 1 - жгутик; 2 - резервуар сократительной вакуоли; 3 - сократительная вакуоль; 4 - несущие хлорофилл хроматофоры; 5 - ядро; 6 - парамиловые зерна; 7 - глазок (по Дофлейну)
Этот подкласс объединяет исключительно гетеротрофных жгутиковых. Различные представители подкласса ведут одиночный или колониальный образ жизни. Многие животные жгутиконосцы являются паразитами, в том числе и человека, вызывая ряд тяжелых заболеваний. По этой причине данный подкласс с медицинской точки зрения вызывает особый интерес.
Наибольшее количество паразитов человека входит в отряды кинетопластидных и многожгутиковых.
Отряд Кинетопластидные (Kinetoplastida) отличает присутствие у его представителей особой органеллы, расположенной вблизи базального тельца жгутика - кинетопласта. На самом деле он представляет собой крупную митохондрию с высоким содержанием ДНК.
Африканские трипаносомы (род Tripanosoma) являются возбудителями тяжелейшей сонной болезни. В зависимости от географического региона различают восточно-африканскую родезийскую (Tripanosoma brusei rhodesiense) и западно-африканскую гамбийскую (Tripanosoma brusei gambiense) трипаносомы (греч. trypanon - бурав, soma - тело). Переносчиком паразита являются кровососущие мухи цеце из рода глоссина (Glossina morsitans, Gl. palpalis и Gl. tachinoides), а природным резервуаром - дикие копытные, в последнее время - домашние животные и прежде всего человек.
Для паразита характерен сложный цикл развития. Первая стадия проходит в пищеварительной системе мухи цеце, а вторая в крупном позвоночном животном или человеке. Со слюной мухи-переносчика при укусе патогенный микроорганизм попадает в кровь и лимфу человека, после чего поражается мозг. Симптомы вначале проявляются в виде слабой лихорадки, но затем появляется мышечная слабость, утомляемость, сонливость. Развивается глубокое истощение организма, сонливость сменяют продолжительные периоды коматозного состояния, в течение которых тело больного нередко охватывают судороги. Западноафриканский вариант сонной болезни может развиваться годами (до 10 лет) и без лечения обычно приводит к летальному исходу (рис. 18), хотя известны отдельные случаи спонтанного выздоровления. Восточноафриканский трипаносомоз развивается гораздо быстрее и заканчивается смертью уже на шестом месяце заболевания.
Рис. 18. Муха цеце (Glossina palpalis) (I), больной сонной болезнью на последних стадиях заболевания (II) (по В. А. Догелю, с изменениями)
Болезнь, к сожалению, до сих пор распространена в странах тропической Африки (гамбийскими трипаносомами ежегодно заражаются около 10 000 людей, а родезийскими - 1500). Вакцины малоэффективны или неэффективны вовсе, поскольку паразит в ходе развития в организме человека изменяет свои антигенные свойства после каждого размножения. Однако в настоящее время найдены относительно эффективные медикаментозные средства, позволившие в значительной мере понизить смертность.
В Южной и Северной Америке встречается американский трипаносомоз, называемый болезнью Чагаса. Возбудитель (T. cruzi) поражает сначала макрофаги, а затем поперечнополосатую мышечную ткань (в том числе и кардиомиоциты) или нейроглии мозга, где теряет жгутики и размножается. Описаны случаи обнаружения паразита в селезенке и печени человека. Течение болезни сопровождается слабостью и высокой температурой, у детей она часто заканчивается смертью. Переносчиками являются триатомовые клопы, которых еще называют «поцелуйными клопами» за их склонность пить кровь, прокусывая кожу губ. В кишечнике клопа трипаносомы размножаются и становятся инвазионными (способными инфицировать человека). Испражняясь на коже, клопы оставляют в фекалиях многочисленных паразитов, которые через мелкие повреждения кожи проникают в кровь и разносятся по организму человека.
Кроме человека, некоторые трипаносомы могут вызывать заболевания у верблюдов и рогатого скота (T. evansi, T. bruceu). Эти паразиты попадают в организм животных через мух-кровососов. А вот заражение лошадей трипаносомами (T. equiperdum) происходит половым путем, вследствие чего заболевание получило название «случной болезни».
Среди патогенных для человека кинетопластидных важная роль принадлежит лейшманиям (Leishmania), получившим родовое название в честь английского врача У. Лейшмана, который одним из первых описал этих паразитов. Они имеют сложные циклы развития и переносятся кровососущими насекомыми (москитами). Лейшмании являются внутриклеточными паразитами, поражающими систему мононуклеарных фагоцитов. Внутри клеток (прежде всего, моноцитов крови и тканевых макрофагов) паразит находится в амастиготном состоянии (т.е. без жгутиков), но в организме москита или на питательной среде у него образуются жгутики (рис. 19). В зависимости от локализации лейшманиозы человека бывают двух типов - дерматотропные (поражающие кожу) и висцеротропные (поражающие внутренние органы).
Рис. 19. Leishmania donovani: А - паразиты в клетке хозяина: 1 - лейшмании, 2 - ядро клетки хозяина (по Манеру): Б - жгутиковые формы лейшманий в культуре (по Веньону)
Дерматпотропный (или кожный) лейшманиоз (возбудитель L. tropica) распространен в странах Европы, Азии и Америки с субтропическим климатом. Болезнь еще называют восточной или пендинской язвой (пендинкой), или болезнью Боровского (по имени отечественного врача П. Ф. Боровского, первым описавшего лейшмании (1898). Язва развивается на месте укуса москита, обычно на открытых частях тела, после инкубационного периода. Этот период может составлять от одной недели (при лейшманиозе сельского типа) до восьми месяцев (городского типа), при этом отсутствуют какие-либо симптомы. Затем появляется небольшой узелок, который растет и изъязвляется (рис. 20). Язва может сохраняться до двух лет, после чего заживает, оставив на своем месте рубец соответствующего размера.
Рис. 20. Язвы, вызываемые Leishmania tropica (кожный лейшманиоз, или пендинская язва) (по В. А. Догелю)
Бразильский слизисто-кожный лейшманиоз (возбудитель - L.brasiliensis) поражает слизистые оболочки носоглотки, гортани, мягкого нёба и половых органов, куда возбудитель поступает с кровотоком. К этому возбудителю организм вырабатывает надежный иммунитет, поэтому повторное заболевание не происходит.
Висцеротропный (или висцеральный) лейшманиоз (возбудитель - L. donovani) развивается во внутренних органах (селезенке, печени, костном мозге), поэтому протекает более тяжело. Инкубационный период от 10 дней до года. Болезнь сопровождается общей слабостью, повышается температура тела, увеличиваются печень и селезенка, развивается малокровие и истощение организма. Кожа приобретает восковой или темный цвет, из-за чего это заболевание в Средней Азии еще называется «кала-азар» - черная болезнь. При отсутствии лечения может наступить смерть.
Отряд Многожгутиковые (Polimastigina) составляют исключительно паразитические микроорганизмы, все они обладают несколькими жгутиками. Паразитами человека являются трихомонады (Trichomonas) и лямблии (Lamblia). Распространенный повсеместно влагалищный трихомоноз вызывает влагалищная трихомонада (Т. vaginalis) (рис. 21). Паразит вызывает воспаление женских и мужских половых органов. Также известна кишечная трихомонада (T. ho- minis), которая обитает в толстой кишке и питается бактериями. Поскольку патогенное воздействие этого простейшего на организм человека до сих пор не выявлено, нет оснований считать его паразитом.
Рис. 21. Трихомонада влагалищная (по В. А. Догелю)
Зато совершенно очевидным паразитом является лямблия (L. Intestinalis), возбудитель лямблиоза. Это простейшее получило название в честь профессора Харьковского университета Д. Ф. Лямбля, открывшего его в 1859 г. Микроорганизм имеет выраженную двустороннюю симметрию, два ядра и восемь жгутиков (рис. 22).
Рис. 22. Схема строения лямблии:
А - Lamblia mûris, вегетативная особь с брюшной стороны (х,2500); Б - то же, вид сбоку; В - вегетативная особь, прикрепившаяся к эпителиальной клетке; Г - Lamblia intestinalis, циста (х2700) (А - по Бензен; Б-по Шевякову; В - из кн. Цофлейна)
Наличие на брюшной стороне тела присоски позволяет лямблии прикрепляться к эпителиальной выстилке тонкой кишки. Микроорганизм обычно заселяет верхние отделы тонкой кишки, прежде всего двенадцатиперстную кишку и поглощает пищу из химуса. Интенсивное размножение паразита приводит к тому, что значительная часть поверхности слизистой оболочки оказывается покрытой слоем микроорганизмов, в результате чего нарушается всасывательная функция тонкой кишки. Заболевание чаще всего развивается у детей. Трофозоиды, оказавшиеся в толстой кишке, инцистируются и выводятся из организма с фекалиями.