Зоология. Полный курс. Том 3. Зоология. - Билич Г. Л.

Тип Споровики (Sporozoa)

В этот тип входят около 2000 видов простейших, все они являются паразитами, что нашло отражение в упрощении строения клетки. В частности, как и все паразитические простейшие, споровики не имеют сократительных вакуолей, у них отсутствуют какие-либо органоиды движения и клеточный рот, поэтому обмен веществ осуществляется через поверхность тела. Другой характерной особенностью споровиков является сложный жизненный цикл, представляющий собой последовательное чередование полового и бесполого размножения. Половому процессу предшествует бесполое размножение в виде шизогонии (греч. schizo - дроблю, разделяю, gonos - рождение). Она представляет собой многократное митотическое деление ядер в общей цитоплазме, которая при этом увеличивает свой объем (такое многоядерное образование называется шизонтом). Затем образуются гаметы, которые сливаются (копулируют). Образовавшаяся зигота обычно формирует плотную оболочку, в силу чего называется ооцистой. Первое деление ее всегда мейоз, поэтому у споровиков происходит зиготическая редукция наборов хромосом. После мейоза происходит одно или целая серия митотических делений образовавшихся гаплоидных клеток - спорозоитов. Такой тип бесполого размножения получил название спорогонии. Таким образом, в обобщенном варианте жизненный цикл споровиков включает в себя шизогонию, половой процесс и спорогонию. У разных представителей типа жизненный цикл может иметь свои особенности.

Тип делится на два класса: грегарины и кокцидиеобразные.

Класс Грегарины (Gregarinina)

Все грегарины являются внеклеточными паразитами различных беспозвоночных (прежде всего, членистоногих). Тело этих простейших обычно имеет продолговатую или (реже) округлую форму. Они обладают более сложным, чем другие споровики, строением. На переднем конце у большинства грегарин имеется прикрепительная структура - эпимерит, с нитчатыми выростами и крючочками, позволяющая паразиту фиксироваться на стенке органа (например, кишки) хозяина (рис. 23). У многих грегарин цитоплазма подразделяется на передний отдел - протомерит и задний, несущий ядро - дейтомерит. Размеры простейших варьируют от 10 мкм до 16 мм (некоторые паразиты кишечника членистоногих).

Несмотря на отсутствие органелл движения, многие кишечные грегарины способны перемещаться. Механизм такого движения еще не совсем ясен, но полагают, что это происходит путем сокращения мионем {греч. mys, mios - мышца, пета - нить) и волнообразного движения гребней пелликулы.

Рис. 23. Разные виды грегарин:

А - Corycella armata: 1 - эпимерит; 2 - протомерит; 3 - детомерит; 4 - ядро; Б - Lophorhynchus insignis; В - Hirmocystis ventricosa (две соединившиеся особи); Г - эпимерит Pogonites crinitus (по Василевскому)

Жизненный цикл грегарин, как и всех споровиков, сложен. Рассмотрим его схематически на примере кишечного паразита. Оказавшись в кишке, спорозоит активно растет и, достигнув максимальных размеров, объединяется с другим взрослым микроорганизмом, образуя сизигий. Однако слияния цитоплазмы партнеров (каждый из них теперь называется гамонтом) не происходит и возникшее двухклеточное образование в дальнейшем принимает округлую форму и выделяет снаружи плотную оболочку. Затем следуют множественные последовательные деления ядра каждой из клеток, но цитоплазма при этом не обособляется. Образовавшиеся многочисленные ядра в дальнейшем оттесняются к периферии клетки и отпочковываются с частью цитоплазмы. Так образуются гаметы, которые в последующем копулируют, причем сливаются по одной гамете от каждого гамонта. Неиспользованная на построение гамет цитоплазма остается в центральной части клетки (она называется остаточным тельцем) и впоследствии разрушается.

У разных грегарин встречается изогамия и анизогамия. Зигота окружается плотной оболочкой и становится ооцистой. Как и у всех споровиков, ядро зиготы делится мейозом, после чего образовавшиеся четыре гаплоидных ядра делятся один раз митозом. После того как в ооцисте образовались восемь гаплоидных ядер, вокруг каждого из них обособляется цитоплазма, и они становятся восемью спорозоитами червеобразной формы. Такая ооциста является инвазионной, т.е. способной заражать. Она с экскрементами выходит в окружающую среду, после чего ее проглатывает новый хозяин. В его кишечнике оболочка цисты разрывается, спорозоиты выходят из нее в просвет кишки, прикрепляются к стенке органа и начинают расти. При этом у них формируются эпимерит, шротомерит и дейтомерит и спорозоит становится взрослой грегариной, которая приступает к половому процессу.