Все сосальщики (их насчитывается примерно 4000 видов) являются эндопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Около 40 видов живут в человеке, поражая различные органы, из них наиболее распространен печеночный сосальщик (Fasciola hepatica).
Внешнее строение сосальщиков мало отличается от турбеллярий. Размеры обычно невелики - несколько миллиметров, однако есть и более крупные формы. Так, например, печеночный сосальщик может вырасти до 5 см, а самый крупные представители класса - некоторые паразиты рыб - достигают полутора метров в длину. Тело чаще всего имеет листовидную форму, резко кпереди и плавно кзади. Червь имеет две присоски. Одна из них - ротовая, расположена на переднем конце тела, а другая - брюшная (более крупная), несколько сзади на брюшной стороне. Присоски представляют собой неглубокие ямки в теле, окруженные мощной мускулатурой, сокращение которой создает низкое давление, присасывающее паразита к стенкам органа хозяина.
Внутреннее строение также во многом сходно с ресничными червями. Покровы представлены эпителием, клетки которого сливаются, образуя общий цитоплазматический слой, из которого в глубину тела погружаются части клеток с ядрами (рис. 94). Ресничек у сосальщиков нет, зато снаружи они покрыты защитными выделениями железистых клеток, которые предохраняют червя от действия активных компонентов пищеварительных соков хозяина. Кроме того, в покровном эпителии имеются многочисленные шипики, также укрепляющие сосальщика на стенке органа. Покров сосальщиков называется тегу- ментом.
Рис. 94. Схема строения покровов трематод по данным электронной микроскопии:
1 - наружная безъядерная цитоплазматическая пластинка; 2 - митохондрии: 3 - базальная мембрана: 4 - цитоплазматические тяжи, соединяющие наружную и погруженную части эпителия; 5 - погруженные участки цитоплазмы с ядрами (6); 7 - продольные мышцы; 8 - кольцевые мышцы; 9 - кутикулярный шипик(продольный срез) (по Тредгольду)
Организация мускулатуры сосальщиков в целом не отличается от турбеллярий, однако эти черви ведут малоподвижный образ жизни, поэтому основные их движения состоят в изменении формы тела посредством сокращения и вытягивания.
Пищеварительная система, как и у турбеллярий, состоит из передней и средней кишки, однако ротовое отверстие находится не в средней части тела, а на переднем конце и окружено ротовой присоской (рис. 95). У печеночного сосальщика ротовая присоска ограничивает ротовую полость, которая отделена от предглотки полулунной складкой. Движения глотки осуществляются посредством специальных мышц - протрактора (вперед) претрактора (назад), в результате чего червь эффективно всасывает пищу (рис. 96, 97), которой для печеночного сосальщика является желчь и слизь желчных протоков, в которых обитает паразит. Глотка продолжается в короткий пищевод, который перед ротовой присоской раздваивается на две ветви средней кишки. От них, в свою очередь, отходят многочисленные ответвления (напоминаем, что это облегчает доставку продуктов пищеварения ко всем частям тела червя в отсутствие кровеносной системы).
Рис. 96. Печеночный сосальщик (Fasciola hepaticaj. Продольный сагиттальный разрез через передний конец тела (х200):
1 - ротовая присоска; 2 - полулунная складка: 3 - надглоточная комиссура; 4 - глотка: 5 - ретрактор глотки; 6 - пищевод: 7 - подглоточная комиссура: 8 - предглотка (по Зоммеру)
Рис. 97. Печеночный сосальщик. Фронтальный разрез переднего конца тела (х.200):
1 – присоска; 2 - полулунная складка; 3 - протрактор глотки; 4 - глотка; 5 - пищевод: 6 – кишка; 7 - брюшной нервный ствол; 8 - подглоточная комиссура; 9 - боковой нерв; 10- левое окологлоточное ганглиозное скопление: 11 - передний нерв (по Зоммеру)
Нервная система сосальщиков состоит из парного мозгового ганглия, который образован двумя узлами, соединенными между собой толстой короткой надглоточной и более тонкой, но длинной подглоточной комиссурами. В результате образуется окологлоточное нервное кольцо, от которого вперед отходит одна пара нервных стволов и три пары отходят назад. Стволы соединены между собой перемычками, причем наибольшую толщину имеют брюшные стволы (рис. 98, см. рис. 95).
Рис. 98. Нервная система трематоды микрофаллус (Microphallus):
1 - мозговой ганглий: 2 - брюшные нервные стволы; 3 - спинные нервные стволы; 4 - боковые нервные стволы; 5 - поперечные перемычки (по Белопольской, с изменениями В. А. Догеля)
Органы чувств у взрослых червей практически неразвиты, что связано с паразитическим образом жизни. У свободноплавающих личинок имеются кожные сенсиллы, у некоторых форм - глазки.
Выделительная система представлена протонефридиями, при этом выделительные каналы объединяются в мочевой пузырь, который открывается выделительным отверстием наружу (рис. 99). У печеночного сосальщика мочевой пузырь образован главным выделительным каналом, который тянется вдоль всего тела, расширяясь спереди и утончаясь сзади вблизи выделительного отверстия.
Рис. 99. Строение выделительной системы трематод:
1 - главные боковые каналы выделительной системы: 2 - протонефридиальные канальцы, заканчивающиеся мерцательными клетками: 3 - мочевой пузырь (по Оденингу)
Строение половой системы у разных сосальщиков весьма различается. Мужская половая система почти всех трематод имеет два семенника (у немногих видов семенник один), расположенных сзади от брюшной присоски. От них отходят два семяпровода, которые затем объединяются в извитой семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (рис. 100, 101).
Женская половая система включает в себя только один яичник (у всех сосальщиков), который у печеночного сосальщика сильно ветвится. От него отходит короткий яйцевод и впадает в мешкообразный оотип, куда также открываются другие женские половые протоки - проток желточников и протоки скорлуповых желез (у печеночного сосальщика все эти протоки впадают в яйцевод, а его расширение — оотип - отсутствует). От оотипа отходит матка, которая затем открывается неподалеку от совокупительного (копулятивного) органа в половую клоаку.
Рис. 100. Схема строения сосальщика:
1 - ротовая присоска: 2 - глотка; 3 - пищевод: 4 - половое отверстие; 5 - брюшная присоска; 6 – желточники; 7 - лауреров канал; 8 - оотип; 9 - желточный проток; 10- ветви кишечника; 11 - семенники; 12- экскреторный пузырь; 13- матка; 14- семяпроводы; 15 — скорлуповые железы; 16- семяприемник; 17 - яичник; 18 - совокупительный орган (по Смиту)
Рис. 101. Строение половой системы печеночного сосальщика (Fasciola hepatica):
1 - совокупительный орган; 2 - яичник; 3 - желточники; 4 - комплекс скорлуповых желез; 5 - желточные протоки; 6 - семенники; 7 - семяпровод; 8 - матка; 9 - наружное отверстие половой клоаки (по Чендлеру, с изменениями и дополнениями)
При оплодотворении совокупительный орган вводит семя в половую клоаку, оттуда оно через матку попадает в оотип, где и происходит слияние гамет. Избыток семени удаляется через лауреров канал - проток, который начинается в оотипе и открывается на поверхности тела (поскольку у печеночного сосальщика оотипа нет, этот проток сообщается непосредственно с яйцеводом). Оплодотворенные яйца окружаются желточными клетками, богатыми питательными веществами, и все вместе они покрываются общей скорлупой (рис. 102). Такие сложные яйца поступают в матку и постепенно продвигаются по ней к выходу.
Рис. 102. Сложное яйцо печеночного сосальщика (х500):
1 - крышечка; 2 - яйцевая клетка; 3 - желточные клетки (по Зоммеру)
Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл, который проходит со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев и с чередованием поколений (рис. 103). Напоминаем, что окончательным хозяином называется макроорганизм, в котором происходит половое размножение паразита, а промежуточным тот, у кого паразит размножается бесполым путем. Взрослый гермафродитный червь - марита - паразитирует во внутренних органах позвоночных животных. Оплодотворенные яйца обычно выходят с фекалиями из организма хозяина, для правильного развития они должны попасть в воду,
Рис. 103. Схема типичного жизненного цикла дигенетического сосальщика:
1 - окончательный хозяин (лягушка), в котором паразитируют половозрелые сосальщики гермафродитного поколения (мариты); 2 - яйца сосальщика, выходящие из кишечника хозяина в воду; 3 - первый промежуточный хозяин (улитка), в котором паразитируют партеногенетические поколения; 4 - свободноплавающая личинка (церкария), внедряющаяся в тело второго промежуточного хозяина; 5 - второй промежуточный хозяин (водная личинка стрекозы), в полости тела которой инцистировалась метацеркария (6). Окончательный хозяин заражается паразитом, поедая личинку стрекозы с метацеркарией (по Смиту, с изменениями В. А. Догеля)
где из яйца выходит личинка - мирацидий, покрытая ресничками и способная активно плавать (рис. 104). Мирацидий снабжен глазками и сенсилами, благодаря чему он активно ищет своего первого промежуточного хозяина (которым у всех сосальщиков является моллюск определенного вида для каждого паразита) за счет фото- и хемотаксиса. Обнаружив моллюска, мирацидий прикрепляется к нему и с помощью хоботка проникает в его ткани, выделяя при этом секрет своей верхушечной железы, который содержит протеолитические ферменты.
Рис. 104. Строение мирацидия:
1 - реснички; 2 - глаза; 3 - мозговой ганглий; 4 - протонефридии; 5 - зародышевые клетки; 6 - железа мирацидия; 7 - хоботок (из В. А. Догеля)
Оказавшись внутри моллюска, мирацидий сбрасывает реснички и превращается в бесформенную неподвижную личинку - спороцисту (рис. 105), содержащую зародышевые клетки, из которых образуются новые личинки. Популяция зародышевых клеток увеличивается за счет их деления — это явление называется полиэмбрионией. Таким образом, спороциста размножается партеногенетически (без оплодотворения) и дает начало большому количеству личинок следующего поколения - редиям, которые выходят из нее через разрыв стенки. Редии устроены сложнее спороцисты, поскольку способны двигаться, имеют пищеварительную систему (рис. 106) и питаются, засасывая с помощью мускулистой глотки ткани моллюска.
Рис. 105. Строение спороцисты: 1 - зародыши редий (из В. А. Догеля)
Рис. 106. Строение редии:
1 - глотка; 2 - мешковидный кишечник; 3 - зародыши церкарий; 4 - отверстие для выхода зрелых церкарий (из В. А. Догеля)
Редии также размножаются партеногенезом, давая начало другим редиям, которые выходят из нее, не разрывая стенку, а через специальное отверстие. В дальнейшем редии, размножаясь, дают начало не другим редиям, а следующей личинке - церкарию, которая уже во многом похожа на взрослого червя (мариту) (рис. 107). Особенностью церкария является наличие у него подвижного хвоста, кроме того, у некоторых сосальщиков эти личинки имеют органы чувств - глазки.
Рис. 107. Строение церкария:
1 - ротовая и брюшная присоски; 2 - кишечник; 3 - выделительные каналы; 4 - мочевой (экскреторный) пузырь; 5 - хвост церкария; 6 - железы проникновения (из В. А. Догеля)
Церкарии выходят из моллюска и активно плавают с помощью движения хвоста, но не питаются, используя накопленные вещества. Дальнейшее развитие церкариев у разных видов может широко варьировать. У небольшого числа сосальщиков церкарии, ориентируясь с помощью глазков (органов химического чувства у церкариев нет), самостоятельно находят окончательного хозяина и проникают в него. У других видов цер- карий прикрепляется к прибрежной траве и инцистируется, превращаясь в адолескария, которого затем проглатывает окончательный хозяин. Однако у большинства видов церкарии проникают во второго промежуточного хозяина, используя при этом расположенный на переднем конце тела игловидный стилет и выделяя в образовавшееся отверстие секрет желез проникновения, который разрушает ткань и расширяет отверстие. Оказавшись в организме второго промежуточного хозяина, церкарии отделяют хвост и стилет, инцистируются и переходят в покоящуюся стадию - метацеркариев (рис. 108). Превращение метацеркария в мариту происходит в том случае, если промежуточный хозяин будет съеден окончательным хозяином.
Рис. 108. Строение метацеркария: 1 - ротовая и брюшная присоски; 2 - мочевой (экскреторный) пузырь; 3 - оболочка цисты метацеркария (из В. А. Догеля)
Как мы уже говорили, многие сосальщики паразитируют у человека, вызывая заболевания - трематодозы. Рассмотрим особенности жизненных циклов некоторых из них.
Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) распространен повсеместно. Он вызывает заболевание фасциолез. Марита паразитирует в желчных протоках, желчном пузыре человека, изредка в протоке поджелудочной железы у крупных наземных позвоночных и человека, которые являются для паразита окончательным хозяином. Этот сосальщик относится к числу крупных, поскольку достигает до 5 см в длину. Промежуточный хозяин у него один - малый прудовик, в котором развитие паразита длится в течение 30 - 60 дней, после чего выходит церкарий и инцистируется на прибрежной траве, становясь адолескарием (рис. 109). Заражение происходит при поедании травоядными животными водных растений. Человек может заразиться при употреблении сырой воды, в которой может находиться оторвавшийся адолескарий. Вредное воздействие паразита на организм окончательного хозяина состоит в том, что взрослый червь разрушает слизистую оболочку желчных путей, чем вызывает воспаление и склерозирование протоков и в конечном итоге атрофию паренхимы печени. Кроме того, он может затруднить отток желчи, из-за чего она попадает не в кишечник, а в кровь, при этом развивается механическая желтуха.
Рис. 109. Жизненный цикл печеночного сосальщика (Fasciola hepatica):
1 - марита из желчных ходов печени рогатого скота; 2 - яйцо; 3 - мирацидий (во внешней среде); 4 - развитие па ртеногенетических поколений и церкарий в организме промежуточного хозяина - малого прудовика (а - спороцисты; б, в- редии; з - церкарий); 5 - свободноплавающий церкарий; 6 - инцистировавшийся на траве адолескарий (из Чендлера, с изменениями В. А. Догеля)
Шистосомы, или кровяные сосальщики (рис. 110), вызывают заболевания шистосомозы. В отличие от большинства сосальщиков, шистосомы заселяют кровеносные сосуды (обычно вены). Другая особенность этих паразитов состоит в том, что они являются раздельнополыми, причем с выраженным половым диморфизмом - самец внешне сильно отличается от самки. Так, самцы имеют широкое тело, а самки длиннее и намного уже, они постоянно находятся в специальном гинекофорном канале на брюшной стороне самца (поэтому они всегда встречаются парами). Яйца имеют шип, с помощью которого они попадают в полость внутренних органов и через них выделяются во внешнюю среду. В каждом яйце находится сформированный мирацидий, и дальнейшее развитие паразита осуществляется в водной среде с одним промежуточным хозяином, которым, как и у всех других сосальщиков, является моллюск. Вышедшие из моллюска церкарии имеют раздвоенный хвост, с помощью которого они активно плавают в поисках окончательного хозяина - человека и других млекопитающих. Проникновение в организм окончательного хозяина происходит путем активного вбуравливания церкария в его тело. Так, например, человек заражается ими во время купания. После этого личинки попадают в кровеносные сосуды и поселяются преимущественно в венах брыжеек и различных органов малого таза. Паразит вызывает иммунные реакции, а также разрушает стенки сосудов.
Рис. 110. Шистосома, возбудитель мочеполового шистосомоза (Schistosoma haematobium): более широкий самец держит самку в своем брюшном желобе (по Лоосу, с изменениями)