Это единственный класс из типа плоских червей, который составлен свободноживущими формами. Большинство из них обитают в соленых и пресных водоемах, небольшое количество ведут наземный образ жизни. Класс насчитывает около 3000 видов. Наиболее известными являются представители отряда трехветвистых, или планарий (белая, черная, траурная, бурая и др. - всего около 100 видов). Большинство из них обитают в пресных водоемах, где их численность может быть весьма высокой, особенно при наличии обильной растительности. Размеры различных турбеллярий широко варьируют от нескольких миллиметров до 30 см.
Рис. 78. Ресничные черви (Turbellaria):
А - Dendrocoelum lacteum (Tricladida); Б - Mesostoma ehrenbergi Rhabdocoeia); В - Leptoplana alcinoi (Polycladida) (по Стрелкову)
Внешнее строение турбеллярий обычно для плоских червей (рис. 78, 79).
Рис. 79. Ресничные черви (Turbellaria):
А - морской реснитчатый червь Юнгия (Yungia aurantiaca) (по Лангу); Б - пресноводный реснитчатый червь Мезоатома (Mesostoma ehren bergii) (по Штейману и соавт.)
Они имеют плоское вытянутое тело без выростов, за исключением небольших лопастей на переднем конце у некоторых видов (рис. 80). Чаще всего турбеллярии окрашены в разнообразные цвета, однако они могут быть белого цвета или вообще бесцветными.
Рис. 80. Схема строения трехветвистой турбеллярии:
1 - щупальцевидные выросты; 2 - глаза; 3 - мозговой ганглий; 4 - передняя ветвь кишечника; 5 - продольный нервный ствол; 6 - поперечные нервные перемычки; 7 - глотка: 8 - глоточный карман; 9 - семяпровод; 10 - ротовое отверстие; 11 – семенники; 12 - совокупительный орган; 13- задняя ветвь кишечника; 14 - половое отверстие; 15 – яйцевод; 16- половая клоака; 17 - копулятивная сумка; 18 - желточники; 19 - яичник. Слева удалены семенники, справа - желточники и яичник (по Гоаффу)
Анатомия. Кожно-мускульный мешок. Тело турбеллярий снаружи покрыто однослойным реснитчатым эпителием, причем с возрастом реснички часто теряются, из-за чего клетки как бы «лысеют». Полагают, что реснички способствуют перемещению червя в пространстве. Строение эпителия у разных червей неодинаково, в связи с чем выделяют два основных варианта. В первом из них эпителиальные клетки четко отделены друг от друга (рис. 81). Во втором клетки эпителия сливаются в своей верхней части, образуя общий цитоплазматический безъядерный слой. В нижней своей части клетки образуют мешочки, содержащие ядра, которые спускаются ниже базальной мембраны и сохраняют при этом разделенность между собой (рис. 82).
В эпителии турбеллярий имеется много одноклеточных желез различной формы (рис. 83). Они рассеяны по всей поверхности, но могут образовывать скопления. Например, слизистые железы особенно многочисленны в эпителии передней части тела, выделяемая ими слизь, по-видимому, способствует прикреплению червя к субстрату. Напротив, белковые железы концентрируются по краям тела, полагают, что выделяемый ими секрет обладает токсическими свойствами.
Рис. 81. Схема строения кожно-мускульного мешка с типичным мерцательным эпителием:
1 - клетки эпителия: 2 - рабдиты: 3 - реснички: 4 - базальная мембрана; 5 - кольцевые мышцы; 6 - диагональные мышцы; 7 - дорзовентральные мышцы; 8 - продольные мышцы (по Гоаффу, схематизировано)
Рис. 82. Схема строения кожно-мускульного мешка с погруженным эпителием:
1 – реснички; 2 - наружный цитоплазматический слой; 3 - кольцевые мышцы; 4 - погруженные участки цитоплазмы с ядрами; 5 - продольные мышцы (по Гоаффу, схематизировано)
Рис. 83. Белая планария (Dendrocoelum lacteum): А - слизистая железа на срезе: Б - белковая железа (х1000) (по Шнейдеру)
Среди эпителиальных желез выделяются рабдитные клетки, которые содержат преломляющие свет палочки - рабдиты, лежащие перпендикулярно поверхности. При раздражении рабдиты выбрасываются наружу, где при соприкосновении с водой быстро ослизняются и образуют защитную слизь. Благодаря этому турбеллярии практически не поедаются другими животными. Рабдитные клетки располагаются ниже базальной мембраны, но связаны при этом с вышележащими эпителиальными клетками, в которые из них и поступают рабдиты (рис. 84).
Рис. 84. Белая планария (Dendrocoelum lacteum).
Эпителий: A - отдельная эпителиальная клетка на срезе (х.1500); Б - эпителий с рабдитными клетками на продольном срезе (х830); 1 - реснички; 2 - базальные тельца ресничек; 3 - рабдиты; 4 - опорные фибриллы; 5 - базальная мембрана; 6 - кольцевые мышцы; 7 - продольные мышцы, 8 - рабдитная клетка: 9 - диагональные мышцы (по Гелей)
Мышечная часть кожно-мускульного мешка образована несколькими слоями мышечных волокон. Снаружи располагается кольцевой слой, под ним продольный и самый нижний - диагональный, волокна которого идут под углом друг другу (рис. 85). Напоминаем, что совокупность покровов и лежащих ниже слоев мышечных волокон образует кожно-мускульный мешок.
Кроме сплошных слоев, мышечные волокна также образуют пучки дорзовентральных мышц. Они направляются от спинной (дорзальной) части тела к брюшной (вентральной) и, сокращаясь, еще больше сплющивают тело червя.
Рис. 85. Белая планария (Dendrocoelum lacteum):
А - схематичное изображение тангентального разреза тела с расположением волокон кожно-мускульного мешка: 1 - поверхностные кольцевые мышцы; 2 - диагональные мышцы; 3 - внутренние продольные мышцы; Б - участок поперечного разреза в области яичника (х500); 1 - мембрана яичника; 2 - ооциты с ядрами; 3 - брюшной нервный ствол; 4 - продольные мышечные волокна кожно-мускульного мешка; 5 - кольцевые волокна кожно-мускульного мешка; 6 - базальная мембрана эпителия; 7 - эпителий; 8 - рабдиты; 9 - дорзовентральные мышечные волокна (А - по Ижима, с изменениями А. А. Стрелкова; Б- по А. А. Стрелкову)
Перемещение турбеллярий обеспечивается ресничками эпителия (особенно у мелких форм) и сокращением мускулатуры. Благодаря этому они могут ползать по субстрату (донные камни, коряги, водная растительность и др.) и активно плавать, совершая самые разнообразные движения.
Пищеварительная система турбеллярий обычна для плоских червей - имеются передняя и средняя кишка. Рот обычно находится на брюшной стороне тела примерно в средней ее части, он ведет в глотку, которая имеет железы. У мелких форм средняя кишка имеет вид слепозамкнутой трубки, а у крупных. образует ответвления во все стороны тела, которые доставляют питательные вещества к органам и тканям животного. Например, у трехветвистых (планарий) от передней кишки (глотки) сразу отходят три ветви - одна вперед и две назад (см. рис. 78, 79). При этом пища сначала поступает в передний вырост, а оттуда перетекает в задние. Таким образом, питательными веществами первоначально обеспечиваются органы, расположенные в передней части тела. Несмотря на определенную сложность пищеварительной системы, усвоение пищи у турбеллярий в значительной мере осуществляется за счет внутриклеточного пищеварения, т.е. фагоцитоза эпителиальных клеток средней кишки. Наконец у представителей отряда бескишечных турбеллярий средней кишки нет вовсе, а пища из глотки поступает в специализированный участок пищеварительной паренхимы (рис. 86), где пищевые частицы фагоцитируются и усваиваются.
Рис. 86. Представители рода конволюта (Convoluta convoluta):
А - живая, слегка придавленная (х10): 1 - статоцист; 2 - глаза; 3 - грушевидный орган; 4 - рот; 5 - яичник; 6 - семенная бурса; 7 - мужское половое отверстие; 8 - копулятивный орган; Б - сагиттальный разрез: 1 - кожные клетки; 2 - фронтальный орган; 3 - статоцист; 4 - рот, ведущий в глотку; 5 - внутренняя паренхима с пищевыми включениями; 6 - периферическая паренхима; 7 - хитиновый наконечник семенной бурсы; 8 - семенная бурса; 9 - отверстие влагалищного протока; 10 - мужское половое отверстие; 11 - копулятивный орган; 12- ресничный покров; 13 - дорзовентрапьные мышцы (А- по Гоаффу, Б- по Бресслау)
Большинство турбеллярий являются хищниками и питаются различными мелкими беспозвоночными. Обнаружив жертву, червь накрывает ее своим телом, после чего заглатывает. У планарий для этого служит выдвижная глотка, которая выбрасывается из глубокого впячивания наружного покрова - глоточного кармана. Если размер добычи слишком велик и ее невозможно проглотить целиком, червь отрывает куски сильными сосательными движениями глотки, после чего заглатывает их. Однако мелкие членистоногие (например, рачки) покрыты жестким панцирем и разорвать их планария не может. В таком случае она выделяет из глотки наружу пищеварительные ферменты, которые расщепляют ткани жертвы вне организма червя, после чего размягченная пища всасывается глоткой. Таким образом, у турбеллярий возможно и наружное пищеварение (рис. 87). Некоторые турбеллярии (планарии) обладают своеобразной способностью использовать «трофейное оружие». Ученые установили, что при поедании гидр планарией стрекательные клетки не разрушаются, а мигрируют в покровы червя и защищают его.
Рис. 87. Захват и поедание добычи планарией Dugesia. Планария поедает добычу - дафнию (мелкое ракообразное), от которой остается лишь пустая раковина - жесткий наружный скелет (по К. Вилли и соавт.)
Выделительная система представлена протонефридиями, организация которых была описана выше (рис. 88). Наиболее хорошо выделительная система выражена у пресноводных форм, у которых она также обеспечивает поддержание водно-солевого баланса.
Рис. 88. Расположение главных выделительных каналов в теле прямокишечной турбеллярии гиратрикс (Gyratryx hermaphroditus):
1 - главные продольные выделительные каналы; 2 - разветвления канальцев; 3 – выделительные отверстия (по Райзингеру)
Нервная система состоит из мозгового ганглия, образованного двумя слившимися ганглиями, отходящих от него нервных стволов.
Напомним, что такой тип нервной системы называется ортогоном. У разных турбеллярий возможны некоторые особенности организации нервной системы (рис. 89). В частности, у примитивных бескишечных (Acoela) имеется поверхностное сплетение, напоминающее таковое у кишечнополостных.
Рис. 89. Нервная система турбеллярий:
А - Convoluta (Acoela) (по Байеру): Б - Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida); В - Mesostoma (Rhabdocoela): Г - Planocera (Polycladida) (из Беклемишева, по разным авторам): 1 - мозговой ганглий; 2 - брюшные продольные стволы; 3 - боковые и спинные продольные нервные стволы; 4 - поперечные перемычки
Органы чувств у турбеллярий развиты значительно лучше, чем у других классов плоских червей. Осязание осуществляется всей кожей, кроме того, у некоторых видов на переднем конце тела имеется пара чувствительных щупалец, которыми животное тщательно исследует перед собой поверхность субстрата. По всей поверхности кожи рассеяны клетки с более длинными и неподвижными ресничками, называемыми сенсиллами. С ними связаны отростки нервных клеток (рис. 90). Сенсиллы обеспечивают восприятие механических и химических воздействий извне. Почти у всех турбеллярий имеются два или более глаза. Они располагаются вблизи мозгового ганглия или же (если глаз более двух) по краям передней части тела. Каждый глаз состоит из бокала, образованного пигментными клетками, в который проникают рецепторные (ретинальные) клетки, воспринимающие свет (рис. 91). Глаза у турбеллярий относятся к типу инвертированных (обращенных), поскольку свет сначала проходит через тела рецепторных клеток, после чего попадает на воспринимающий свет сегмент. Ретинальные клетки по своему происхождению являются нервными, поэтому они имеют отростки (аксоны), образующие в своей совокупности зрительный нерв, который направляется в мозговой ганглий, где происходит анализ полученной информации. У некоторых турбеллярий также имеются органы равновесия - статоцисты обычного строения.
Рис. 90. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) турбеллярий.
Поперечный разрез головного конца: 1 - чувствительные реснички, связанные с нервными клетками; 2 - нервные клетки; 3 - отросток нервной клетки; 4 - мозговой ганглий; 5 - клетка ресничного эпителия (по Гелей, схематизировано)
Рис. 91. Схема строения глаза турбеллярий:
1 - пигментный бокал; 2 - ядра клеток пигментного бокала; 3 - светочувствительная часть рецепторных клеток; 4 - ядра рецепторных клеток; 5 - нервные волокна, образующие зрительный нерв (по Гессе)
Половая система ресничных червей является гермафродитной. Мужские гаметы образуются в многочисленных мелких семенниках (у некоторых турбеллярий их может быть только два), рассеянных в толще паренхимы (см. рис. 80). От каждого семенника отходит тонкий семявыносящий канал, который впадает в более крупный парный проток - семяпровод. Соединившись, семяпроводы образуют семя- извергательный канал, расположенный внутри совокупительного органа.
Женская половая система состоит из половых желез - яичников, видоизмененных гонад - желточников и женских половых протоков. У многих турбеллярий желточники не образуются. Из яичников яйцеклетки поступают в яйцеводы (их обычно два), туда же открываются протоки желточников, по которым поступают богатые питательными веществами желточные клетки. Объединившись, яйцеводы образуют непарное влагалище, которое открывается в половую клоаку.
У большинства турбеллярий происходит перекрестное оплодотворение, при котором половые партнеры передают друг другу мужские половые продукты, т.е. партнеры по очереди выступают как самец и как самка. Поступление спермы осуществляется с помощью совокупительного органа, который снабжен собственной мускулатурой и способен высовываться наружу. Обычно совокупительный орган вводит сперму непосредственно в половую клоаку, у некоторых в половой клоаке имеется небольшой вырост - копулятивная сумка, куда поступает полученное семя (рис. 92). Возможен и еще один способ, при котором совокупительный орган попросту протыкает стенку полового партнера и сперма вводится непосредственно в его тело, после чего сперматозоиды сами перемещаются по направлению яиц. Следовательно, в любом случае у ресничных червей происходит внутреннее оплодотворение.
Рис. 92. Белая планария. Продольный сагиттальный разрез через копулирующих животных (х20):
1 - железистый участок яйцевода; 2 - копулятивная сумка; 3 - мускулистый железистый орган; 4 - копулятивная трубочка (flagellum) правой особи, введенный через половое отверстие в копупятивную сумку левой; 5 - мешок пениса; 6 - задние концы обоих червей, загнутые при копуляции дорзально (по Бурру)
Оплодотворенные яйцеклетки окружают желточные клетки, образующие запас питательных веществ яйцу, после чего формируется защитная скорлупа.
Развитие у большинства ресничных червей прямое, т.е. из яйца выходит организм, похожий на взрослое животное, однако у некоторых морских турбеллярий развитие идет с метаморфозом. При этом из яйца выходит совершенно непохожая на взрослого червя мюллеровская личинка (рис. 93), которая вся покрыта ресничками, за счет которых она плавает. Определенное время
личинка плавает в составе планктона, после чего дифференцируется в маленького червя.
Рис. 93. Мюллеровская личинка:
1 - глаза; 2 - мозговой ганглий; 3 - мешковидный кишечник: 4 - ротовое отверстие: 5 - лопасти: 6 - предротовой мерцательный венчик (по Байеру)
Турбеллярии могут также размножаться бесполым путем. При этом на теле появляется поперечная перетяжка, постепенно разделяющая животное на две части. Поскольку некоторые органы имеются в единственном числе, то образовавшиеся особи в последующем достраивают необходимые части.
У ресничных червей, особенно у планарий, ярко выражена способность к регенерации. Маленькие фрагменты размером с десятую или даже сотую часть тела планарии образуют заново целый организм. За такую способность этих животных называют «бессмертными под ножом оператора». Удивительная особенность биологии планарии - ее оригинальная реакция на неблагоприятные условия окружающей среды. Например, при недостатке кислорода или в случае сильного повышения температуры воды планарии сами распадаются на куски, которые регенерируют при наступлении благоприятных условий. Это явление называется аутотомией.