Эти ткани исполняют роль пограничного барьера, отделяя лежащие ниже ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток, но закономерно сменяющие их вторичные и третичные включают в себя, в основном, мертвые клетки с толстыми оболочками.
Главные функции покровных тканей:
1) защита растения от высыхания;
2) защита от попадания вредных микроорганизмов;
3) защита от солнечных ожогов;
4) защита от механических повреждений;
5) регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;
6) восприятие раздражения.
Выделяют три типа покровных тканей: первичную, вторичную и третичную.
Первичная покровная ткань (эпидерма, эпидермис). Состоит из живых клеток и образуется из апикальных меристем. Эпидерма покрывает молодые растущие стебли и листья.
С точки зрения теории эволюции эпидерма возникла у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Поэтому, кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Кроме того, вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (лат. cuticula - кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. Проницаемость кутикулы зависит от соотношения и распределения кутина и восков, наличия и структуры пор, а также от увлажнения - при пересыхании проницаемость значительно ослабляется.
Кроме основных клеток, в эпидерме имеются и другие, в частности волоски, или трихомы (греч. trichoma - волосы). Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 42). Функционально они могут увеличивать поверхность эпидермы (к примеру, волоски в зоне всасывания корня), служить механической защитой, цепляться за опору, они также способны уменьшать потери воды. Многие растения имеют железистые волоски (крапива) (см. далее рис. 59).
Рис. 42. Волоски различных растений (одноклеточные и многоклеточные простые):
1 - фиалки душистой (Viola odorata); 2 - бумажного дерева (Broussoneiia papirifera); 3 - фейхоа (Feijoa sellowiana); 4 - конопли (Cannabis sativa); 5 - душистой герани (Pelargonium graveolens); 6 - крушины слабительной (Rhamnus cathartica); 7 - камелии (Camellia); 8 - айвы кавказской (Cydonia oblonga); 9 - лоха узколистного (Elaeagnus angustifolia); 10- платана восточного (Platanus orientalis); 11, 12, 13 - пробкового дуба (Quercus sober) (по В. X. Тутаюк, с изменениями)
Устьица имеются в эпидерме только высших растений. Именно они регулируют обмен воды и газов. Наличие толстой кутикулы определяет водоотталкивающие свойства эпидермы, а также ее устойчивость к вредным физическим и химическим воздействиям. Однако проницаемость кутикулы очень мала, в связи с чем развились специализированные комплексы клеток, обеспечивающие транспорт. Если кутикулы нет, отсутствует потребность в устьицах. Поэтому прослеживается закономерность - чем толще кутикула, тем больше в эпидерме устьиц (большинство засухоустойчивых растений), чем тоньше - тем меньше. А погруженные в воду части растения и корни вообще не имеют кутикулы и соответственно устьиц.
Устьица представляют собой группу клеток, в совокупности образующие устъичный аппарат. Сюда относят две замыкающие клетки и примыкающие к ним клетки эпидермы — побочные клетки. Они морфологически отличаются от основных эпидермальных клеток и в некоторых типах устьичных аппаратов происходят из общих с замыкающими клетками материнских клеток (рис. 43). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и наличием большого количества хлоропластов. К числу их особенностей относят и неравномерно утолщенные стенки. Те из них, что обращены друг к другу, толще остальных (рис. 44).
Механизм функционирования устьиц легко понять, проделав следующий эксперимент. Если взять резиновый шарик и приклеить ему на стенку полоску липкой ленты, а затем надуть или наполнить водой, станет заметен изгиб, соответствующий приклеенной ленте. Если рядом поставить другой такой же шарик, то между ними образуется щель. После удаления воздуха из обоих шариков щель исчезнет. Сходные процессы происходят и в замыкающих клетках устьиц. При увеличении концентрации осмотически активных веществ замыкающие клетки наполняются водой (это обычно случается в вечернее, ночное или утреннее время), это приводит к образованию изгиба стенки, имеющей большую толщину, т.е. обращенной к соседней замыкающей клетке.
А поскольку в ней происходит то же самое, между замыкающими клетками образуется щель, ведущая в пространство, которое называется подустьичной полостью. Она, в свою очередь, связана с другими межклетниками.
Когда все устьица открыты, транспирация и газообмен идет с такой скоростью, как если бы эпидерма отсутствовала вовсе. При понижении содержания воды в замыкающих клетках устьичная щель постепенно уменьшается, а затем закрывается полностью. Газообмен при этом резко уменьшается и осуществляется только через кутикулу с крайне низкой скоростью.
Изменение концентрации ионов в цитоплазме замыкающих клеток идет против градиента концентрации, следовательно, активно, с затратами энергии. Этим объясняется высокая фотосинтетическая активность замыкающих клеток. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.
Рис. 43. Типы устьичных аппаратов:
А. Аномоцитный (от греч. anomos - беспорядочный): замыкающие клетки устьиц окружены клетками, не отличающимися от остальных клеток эпидермы. Во всех группах высших растений за исключением хвощей.
Б. Перицитный (от греч. реп - около, вокруг): замыкающие клетки полностью окружены одной побочной клеткой. Только у папоротников.
В. Полоцитный (от греч. polos - полюс): замыкающие клетки окружены одной побочной клеткой не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкают одна или две эпидермальные клетки. Гпавным образом у папоротников. Г. Диацитный (от греч. dia - врозь, через): замыкающие клетки окружены парой побочных клеток, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам. У папоротников и цветковых. Д. Парацитный (от греч. para - рядом): каждая из замыкающих клеток устьиц сопровождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам.
У папоротников, хвощей, цветковых и гнетопсид.
Е. Анизоцитный (от греч. anisos - неравный): замыкающие клетки устьиц окружены тремя побочными клетками, из которых одна заметно крупнее или меньше двух других. Только у цветковых.
Ж. Тетрацитный (от греч. tetra - четыре): замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, из которых две латеральные и две полярные. У цветковых, главным образом у однодольных.
3. Ставроцитный (от греч. stauros - крест): замыкающие клетки устьиц окружены четырьмя (иногда тремя или пятью) одинаковыми, более или менее радиально вытянутыми побочными клетками, антиклинальные стенки которых расположены накрест по отношению к замыкающим клеткам. У папоротников, изредка у цветковых.
И. Энциклоцитный (от греч. kyklos - колесо, круг): четыре (иногда три) или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток.
У папоротников, голосеменных и цветковых.
К. Актиноцитный (от греч. aktis - луч): пять или более радиально вытянутых побочных клеток располагаются вокруг замыкающих клеток.
Только у цветковых.
1 - замыкающие клетки устьица; 2 - побочные клетки; 3 - основные клетки эпидермы (по А. А. Яценко-Хмепевскому, с изменениями)
Число и распределение устьиц, а также типы ус- тьичных аппаратов широко варьируют у различных растений. Как уже говорилось, они имеются только у высших растений, причем не у всех. Устьица отсутствуют у современных мохообразных, поскольку у них фотосинтез осуществляет гаметофитное поколение, а спорофит не способен к самостоятельному существованию. Однако предполагают, что у предковых форм мхов устьица были. У низших форм устьичные аппараты примитивны, но в процессе эволюции увеличивалась неравномерность утолщения клеточной стенки замыкающих клеток и развивались побочные клетки.
Рис. 44. Строение устьичного аппарата:
1 - замыкающие клетки устьица; 2 - побочные клетки; 3 - основные клетки эпидермы: 4 - клетки губчатого мезофилла; 5 - устьичная щель; 6 - подустьичная полость; 7 - межклетники мезофилла, заполненные воздухом: 8 - хлоропласты; 9 - ядро; 10- обращенные друг к другу толстые стенки замыкающих клеток; 11 - тонкие стенки замыкающих клеток (рисунок П. И. Куренкова под руководством В. А. Крыжановского)
Обычно устьица располагаются на нижней поверхности листа. У плавающих на поверхности воды, напротив - на верхней. У листьев злаков часто устьица расположены с обеих сторон равномерно, поскольку такие листья освещаются сравнительно равномерно. Численность устьиц варьирует от 100 до 700 на 1 мм2 поверхности.
Рис. 45. Развитие перидермы у зизифуса обыкновенного (Zizyphus jujuba):
1 - кутикула; 2 - эпидермальный волосок; 3 - эпидермис; 4 - феллема; 5 - феллоген; 6 - феллодерма; 7 - первичная кора (по В. Г. Александрову)
Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется на коричневый. Она характеризуется многослойностью и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена (греч. fellos - пробка и genos - род, происхождение), который наружу откладывает клетки феллемы, а внутрь - феллодерму (греч. fellos - пробка и derma - кожа) (рис. 45).
Феллема, или пробка, сначала состоит из живых тонкостенных клеток, но со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое при этом наполняется воздухом.
Феллема обладает многочисленными функциями. Прежде всего она предотвращает потерю влаги. Кроме того, пробка защищает растение от механических повреждений, болезнетворных микроорганизмов и, поскольку ее клетки наполнены воздухом, обеспечивает некоторую термоизоляцию.
Генерирующей основой перидермы является феллоген. Он закладывается в самой эпидерме или подлежащем субэпидермальном слое, реже - в глубоких слоях первичной коры. После этого феллоген откладывает наружу клетки пробки и внутрь - феллодерму, которая обеспечивает питание феллогена. Как только слой пробки оказывается достаточно мощным, побеги из зеленых становятся коричневыми или бурыми (с однолетними побегами это обычно происходит в конце лета или осенью).
Слой пробки не постоянен. Периодически в нем случаются разрывы, которые сообщаются с расположенными рядом межклетниками. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки, называемые чечевичками, которые сообщают пространства межклетников с атмосферным воздухом (рис. 46, 47).
Осенью, с наступлением холодов, феллоген откладывает под чечевичками слой опробковевших клеток, сильно уменьшающий транспирацию, но, все- таки не исключающий ее полностью. Весной этот слой разрушается изнутри. Чечевички хорошо заметны, к примеру, на Светлой коре березы в виде темных черточек.
Третичная покровная ткань (корка). Так же, как и вторичные, третичные покровные ткани характерны только для древесных форм растений.
Рис. 46. Развитие чечевички (по В. Г. Александрову)
Рис. 47. Строение чечевички:
1 - выполняющая ткань; 2 - феллодерма (по В. Г. Александрову)
Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры, и ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя более или менее толстый слой — корку. Поскольку эти клетки мертвы, они не способны к растяжению. Но расположенные глубже живые делящиеся клетки приводят к увеличению поперечного размера древесного ствола и со временем разрывают наружный слой корки. Время наступления такого разрыва является довольно постоянной величиной для конкретных видов растений. У яблони это происходит на седьмом году жизни, у граба - на пятидесятом, а у некоторых видов не происходит вовсе.
Основной функцией корки является защита от механических и термических повреждений.