Ткани присущи только многоклеточным организмам. Они развиваются из меристем и в конечном итоге состоят из клеток и образуемого ими межклеточного вещества, которые объединяются сходным происхождением, строением и совместно выполняют общие функции. У растений выделяют довольно много различных типов тканей, однако их количество и степень дифференцированности напрямую зависят от систематического положения растительного организма. Так, у простых многоклеточных водорослей клетки мало отличаются друг от друга. У более сложно устроенных бурых водорослей уже имеются проводящие, механические, ассимиляционные и запасающие ткани. А у эволюционно продвинутых высших растений насчитывается несколько десятков (у покрытосеменных до 80) четко выраженных тканей.
Ткани растений могут включать один или несколько типов клеток. По этому признаку их делят на две группы: простые и сложные. Особенностью растительных тканей является то обстоятельство, что они, в отличие от тканей животных, не образуют внутренних органов. Кроме того, специализированные клетки могут быть разбросаны по одиночке или группами по всему телу растения, в виде идиобластов (например, твердые склереиды в спелых плодах груши). Если ткани животных состоят только из живых клеток и межклеточного вещества, то растительные ткани могут содержать мертвые клетки, которые численно часто превалируют над живыми. Более того, мертвые клетки (точнее, их оболочки) при этом зачастую выполняют основную функцию ткани (к примеру, ксилема). Следует заметить, что главная выполняемая функция в тканях со временем может изменяться, и даже не один раз. Например, по элементам ксилемы сначала транспортируется вода с растворенными в ней веществами от корня к листьям, а затем жесткие оболочки клеток выполняют только механическую функцию.
Меристемы (греч. meristos - делимый, делитель) стоят особняком среди других, поскольку состоят из живых недифференцированных клеток, способных постоянно делиться. В онтогенезе этот тип растительных тканей возникает первым в результате деления зиготы. На ранних этапах развития весь зародыш состоит из меристем. Затем из них образуются все ткани растения.
Процесс детерминации (лат. determinare - определять) происходит следующим образом. Сначала в клетке возникает полярность. Она выражается в неодинаковой организации полюсов клетки. Полярность наблюдается уже в яйцеклетке, которая находится в зародышевом мешке. Так, у нее выделяют халазный полюс и полюс, обращенный к пыльцевходу (микропиле). Полярность мерис- тематических клеток, которые детерминируются в клетки различных тканей, определяется различными факторами окружающей среды. Такие факторы могут иметь физическую природу (температура, свет, сила притяжения Земли и т. д.) или химическую (ионы, фитогормоны и другие вещества, выделяемые микроокружением). Детерминация приводит к внутриклеточным биохимическим перестройкам, в результате чего клетка получает способность развиваться специализированно, т. е. морфологически дифференцироваться в специализированную клетку ткани, определенной детерминацией.
Следующим этапом будет рост клеток. Этот процесс проходит удивительно согласованно. При этом не происходит смещения клеточных стенок относительно друг друга и цитоплазматические связи между соседними клетками сохраняются. В результате дифференцировки клетка приобретает окончательные размеры и форму, но утрачивает способность размножаться. Вероятно, митостатическое воздействие оказывает микроокружение, так как выделение неделящихся клеток приводит к превращению ее в делящуюся клетку каллуса.
Сами меристемы состоят из клеток двух типов. Клетки первого типа называются инициальными (лат. initia- lis - начальный). Они способны неограниченно долго размножаться (аналогичные клетки животных называются стволовыми). При этом после деления одна дочерняя клетка сохраняет свойства инициальной, а другая, продолжая делиться, детерминируется как клетка определенной ткани и приступает к начальным этапам дифференцировки. Именно они представляют собой клетки второго типа.
Инициальных клеток обычно бывает немного, иногда всего одна. Расположенные на апексах (верхушках осевых органов) они часто имеют форму многогранника (по граням здесь и происходят деления клетки).
Морфологически клетки меристем отличаются от других рядом признаков. Внешне они представляют собой похожие друг на друга относительно мелкие клетки с тонкими стенками, способными к растяжению. Ядро занимает центральное положение, вокруг ядра располагается сравнительно небольшое количество цитоплазмы. Характерно сильное развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума, что свидетельствует об усиленном синтезе белков в клетке. Имеется много митохондрий, зато вакуоли мелкие, под световым микроскопом они не различимы (рис. 40).
Рис. 40. Верхушечная почка побега элодеи (Elodea canadensis):
А - продольный разрез;
Б - конус нарастания (внешний вид и разрез);
В - клетки первичной меристемы;
Г - клетка из сформировавшегося листа: 1 - конус нарастания: 2 - зачаток листа: 3 - бугорок пазушной почки (по В. Г. Хржановскому и совет.)
Образовательные ткани в теле растения располагаются в разных местах, в связи с чем их делят на несколько групп (рис. 41).
Верхушечные, или апикальные, меристемы располагаются на верхушках (апексах) осевых органов - стебля или корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину. Если такие меристемы выделить из соответствующих органов культурных растений и вырастить на питательной среде, можно получить посадочный материал, не зараженный вирусами.
Латеральные меристемы также характерны для осевых органов, где располагаются концентрически, в виде муфты. Специализированные клетки здесь располагаются как внутри (ближе к сердцевине), так и снаружи (ближе к поверхности тела).
Первичные латеральные меристемы образуются из апикальных и дают начало всем тканям растения. В дальнейшем их развитие у разных форм растений происходит по-разному. У древесных они сохраняются в течение всей жизни в виде камбия, обеспечивая вторичное утолщение. У травянистых форм латеральные меристемы быстро исчезают, поэтому вторичное утолщение у них не происходит.
Рис. 41. Схема расположения различных меристем в растении:
1 - верхушечная меристема; 2 - интеркалярная меристема; 3 - боковая (латеральная) меристема (по В.Х. Тутаюк)
Интеркалярные (лат. intercalare - внедрять), или вставочные, меристемы происходят от верхушечных. Они представляют собой группы клеток, еще способных размножаться, но уже вставших на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, зато много специализированных.
Интеркалярные меристемы можно обнаружить в основании молодых листьев. Они характерны для злаков, где располагаются в нижних частях междоузлий, окруженных влагалищем листа. Эта особенность позволяет подниматься полегшим после сильного ветра злакам - изгиб побега образуется именно в указанных выше местах.
Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Они образуются из расположенных рядом с поврежденными участками специализированных живых клеток. Регенерация начинается с дедифференциации - обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Вступившие в этот процесс клетки вновь обретают способность делиться. Оказавшись на поверхности, они превращаются в феллоген, который, в свою очередь, образует пробку, покрывающую поверхность раны.
В другом случае дедифференцированные клетки, делясь, образуют рыхлую паренхиматозную ткань - каллус (лат. callus - толстая кожа, мозоль). При определенных условиях из него могут формироваться органы растения. Иногда из клеток каллуса могут развиваться зародыши, которые впоследствии развиваются в самостоятельный организм (это легко наблюдать на отрезанном листе бегонии, где зародыши будут развиваться из эпидермальных клеток в области перерезанных жилок).