Тело лишайника не дифференцировано на органы и представляет собой слоевище (таллом). Часто лишайники окрашены в различные цвета из-за присутствия пигментов (фиолетовые, синие, зеленые, коричневые, красные), которые откладываются в оболочках или в цитоплазме гиф. Окраску слоевища также могут определять свойственные только этим организмам лишайниковые кислоты (они откладываются в виде кристаллов на поверхности гиф). Яркость окраски зависит от степени освещения лишайника - чем оно сильнее, тем ярче окрашен таллом. Лишайники, обитающие в холодном климате (например, в Антарктиде), часто окрашены в темные цвета или даже становятся черными. Такая окраска позволяет поглощать больше света и соответственно нагреваться (напомним, что темные предметы свет поглощают, а светлые — отражают). Внешний вид таллома может быть самым разнообразным, в связи с чем различают несколько морфологических типов: накипные, листоватые и кустистые.
Накипные лишайники имеют вид тонкого налета, или более толстой (несколько мм) корочки, прочно срастающейся с поверхностью субстрата. Их поперечные размеры обычно небольшие (несколько см), но они могут сливаться, образуя довольно крупные пятна (рис. 382). Самыми примитивными накипными лишайниками считаются лепрозные слоевища в виде тонкого порошкообразного налета, состоящего из комочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся животными, ветром или водой, что обеспечивает их широкое распространение.
Рис. 382. Накипные лишайники:
1 - Rhizocarpon geographicum, ареолированное слоевище с темным подслоевищем; 2 - Haematomma ventosum, ареолированное слоевище (по «Жизнь растений», т. 3)
У более высокоорганизованных форм таллом дифференцирован на коровой слой, расположенный снаружи, слой водорослей и самый глубокий слой - сердце- вину. Часто таллом делится на отдельные фрагменты, разделенные трещинами, которые называются ареолами, а само слоевище - ареолированным (рис. 383). Такие слоевища образуются только на камнях, при этом ареолированная структура помогает выдерживать тепловое расширение скальной породы при нагревании.
Рис. 383. Наскальный лишайник (Lecanora rupicola) с ареолированными слоевищами, внешний вид слоевища с апотециями (по «Жизнь растений», т. 3)
Чаще всего таллом накипного лишайника развивается на поверхности субстрата, однако некоторые виды частично или целиком погружаются в субстрат. Если субстратом служит камень, то лишайник называется эндолитным, если кора дерева - эндофлеоидным. В соответствии с субстратом накипные лишайники делят на эпигейные (поверхность почвы), эпиксильные (гниющая древесина), эпифлеодные (кора деревьев) и эпилитные (камень).
Листоватые лишайники имеют вид уплощенной в дорзо- вентральном направлении пластинки, чаще всего округлой формы. В составе таллома может иметься лишь одна пластинка, тогда он называется монофилъным (рис. 384), или несколько - поли- филъные (рис. 385), причем пластинки могут быть цельными или рассеченными. Обычно верхняя и нижняя поверхности слоевища имеют разную окраску. Таллом срастается с субстратом посредством ножки - гомфа (см. рис. 384-Б), состоящего из грибных гиф (их еще называют ризиками). Такое прикрепление значительно менее прочно, чем у накипных лишайников, поэтому слоевище листоватых лишайников значительно легче отделяется от субстрата. Некоторые виды вообще не прикрепляются к субстрату, их слоевище свободно перекатывается ветром, т.е. они представляют собой кочующую форму.
Рис. 384. Монофильное пластинчатое слоевище:
А - вид слоевища сверху;
Б - вид слоевища сбоку; 1 - гомф (по Н. С. Голубковой)
Рис. 385. Листоватый лишайник (Peltigera aphthosa) (по «Жизнь растений», т. 3)
Листоватые лишайники являются более высокоорганизованными, чем накипные. Таллом у них крупнее (10 - 20 см) и более дифференцирован, наряду с верхним коровым слоем в нем появляется нижний коровой слой, расположенный ниже сердцевины. Переходной морфологической формой от накипных к листоватым лишайникам считаются чешуйчатые лишайники.
Кустистые лишайники являются самыми высокоорганизованными.
Их слоевище имеет вид разветвленного кустика, прикрепленного к субстрату посредством основания таллома - псевдогомфа (рис. 386) (у лишайников, прикрепленных к камням или коре деревьев) или нитевидными ризоидами (у прямостоячих напочвенных форм). Значительно реже встречаются неветвящиеся формы в виде прямостоячего столбика. Ветвление кустистых лишайников возможно благодаря способности гиф расти не только в горизонтальном (как у накипных и листоватых), но и в вертикальном направлениях, образуя изгибы. Внешний вид кустистых лишайников может быть очень разнообразным (рис. 387). Анатомическое строение кустистых лишайников также более сложное. У видов с лентовидными лопастями имеется еще нижний слой, содержащий водоросли (рис. 388). Сердцевина разделяется на центральную часть, состоящую из плотно уложенных гиф, - осевой тяж и более рыхлую периферическую (рис. 389).
Рис. 386. Псевдогомф:
А - общий вид псевдогомфа у нейропогона (Neuropogon);
Б - анатомическое строение псевдогомфа; 1 - коровой спой; 2 - клетки водорослей; 3 - сердцевинные гифы (по Н. С. Голубковой)
Рис. 387. Напочвенные кустистые лишайники тундр и сосновых лесов:
А - Cetraria cucullata;
Б - Cladonia floerkeana;
В - Thamnolia vermicularis;
Г - Cladonia deformis;
Д - Cetraria islandiça;
E - Cladonia alpestris (по «Жизнь растений», т. 3)
Рис. 388. Поперечный разрез через лопасть кустистого лишайника цетрарии исландской (Cetraria islandica):
1 - верхний коровой слой; 2 - верхний слой водорослей; 3 - сердцевина; 4 - нижний слой водорослей; 5 - нижний коровой слой; 6 - псевдоцифелла (по Н. С. Голубковой)
Рис. 389. Разрезы через лопасть кустистого лишайника уснея (Usnea):
А - поперечный; Б - продольный; 1 - коровой слой; 2 - клетки водорослей; 3 - периферическая часть сердцевины, состоящая из рыхлорасположенных гиф; 4 - центральная часть сердцевины - осевой тяж (по Н. С. Голубковой)
Кустистые лишайники демонстрируют исключительную жизнеспособность, их обнаруживали в Антарктиде на расстоянии всего 500 км от Южного полюса.
Большую часть таллома лишайника занимают гифы гриба, относительный объем водорослевых клеток значительно меньше. В зависимости от взаимного расположения гриба и водоросли различают гомеомерные и гетеромерные слоевища (рис. 390). В первом случае водоросли распределяются среди грибных гиф без особого порядка. Такая более примитивная организация таллома характерна для слизистых лишайников. Фикобионтом в них обычно являются сине-зеленые водоросли. В сухом состоянии таллом представляет собой твердую корку или пленку, но при увлажнении они впитывают очень большое количество воды (в 30 раз больше своей собственной массы) и остановятся похожими на студень.
Рис. 390. Анатомическое строение слоевища лишайников:
А - гомеомерное слоевище слизистого лишайника коллема (Collema flaccidum);
Б - гомеомерное слоевище слизистого лишайника лептогиум (Leptogium saturninum) (1 - коровой слой с верхней и нижней стороны слоевища; 2 - ризоиды);
В - гетеромерное слоевище (3 - верхний коровой слой; 4 - слой водорослей; 5 - сердцевина; 6 - нижний коровой слой) (по Н. С. Голубковой)
Значительно чаще встречается гетеромерная структура, при котором слоевище дифференцировано на функциональные слои. Напоминаем, что уже у накипных лишайников различаются расположенный снаружи коровой слой, под ним находится слой водорослей (его еще иногда называют гонидиальным слоем) и наиболее близко к субстрату располагается сердцевина. У листоватых лишайников происходит отделение большей части таллома от субстрата, поэтому выделяется еще один слой - нижний коровой. У кустистых лишайников с лентовидными лопастями таллома имеется также дополнительный нижний слой водорослей (см. рис. 388), что делает ассимиляционные процессы более интенсивными. У некоторых кустистых лишайников дифференцируется центральная часть - сердцевина (см. рис. 389).
Рис. 391. Органы прикрепления слоевища листоватых лишайников:
А - нижний параплектенхимный коровой слой с отходящими от него ризоидами (Sticta);
Б - ризины пармелии с прикрепительными пластинками на конце;
В - ризина с капелькой слизи на конце (по Н. С. Голубковой)
Гифы, образующие коровой слой, могут тесно переплетаться, формируя внешнее подобие паренхиматозной ткани. Однако настоящая тканевая организация формируется при трехмерном делении клеток, здесь же этого не происходит (гифы нарастают своими концами), поэтому структурные ансамбли корового слоя лишайника называются параплектенхимой, реже псевдопаренхимой. У многих кустистых лишайников гифы корового слоя имеют очень толстые оболочки, которые у соседних гиф сливаются в сплошную массу выделяемым ими клейким веществом. Такой слой называется прозоплектенхиматическим.
На нижнем коровом слое листоватых лишайников образуются тонкие выросты - ризоиды, которые способствуют прикреплению таллома к субстрату (рис. 391). Более толстые выросты называются ризинами, но в их образовании участвует не только кора, но и сердцевина, тяжи которой проходят по центру ризины. Нижняя кора и сердцевина также формируют гомф, которым слоевище крепится к субстрату (см. рис. 384-Б). Сердцевина образована рыхлорасположенными гифами, что позволяет воздуху циркулировать по слоевищу и обеспечивает газообмен.