Все высшие грибы характеризуются наличием членистых гиф, так как по ходу гифы имеются поперечные перегородки - септы (рис. 357), которые делят их на отсеки (компартменты), сообщающиеся между собой через поры. Асковые грибы представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов - к ним относится около 30000 видов, т. е. 30% всех грибов. Их отличает огромное морфологическое разнообразие, среди них имеются микроскопические одноклеточные почкующиеся формы (например, дрожжи) и формы, образующие крупные плодовые тела (например, строчки). Содержание хитина в клеточных стенках относительно невелико (до 25%).
Рис. 357. Септа (перегородка) в мицелии аскомицета:
1 - наружная стенка гифы; 2 - септа; 3 - пора (по И. И. Сидоровой)
Размножение происходит половым и бесполым путями. Бесполое размножение осуществляется конидиями, которые чаще всего образуются экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), образовывать слой на сплетении гиф - ложе.
Половое размножение проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские - антеридии и женские - архикарпы, которые представляют собой видоизмененные оогонии. У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомикот, поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших исковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, т.е. отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя (в отличие от зигомикот) делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку - аск (греч. askos - мешок).
У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть - аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки - трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по трихогине в аскогон (рис. 358). Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведет к увеличению численности дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском - сумкой. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счет отсутствия митотического деления после мейотического или за счет дегенерации части гаплоидных ядер или большим (например, у подоспоры семь последовательных делений дают начало 128 аскоспорам).
Рис. 358. Половой процесс и развитие сумок у аскомицетов:
1 - аскогон с трихогиной и антеридий; 2 - развитие сумок по способу крючка; 3 - молодая сумка после мейоза; 4 - молодая сумка с восемью гаплоидными ядрами; 5 - зрелая сумка с аскоспорами (по И. И. Сидоровой)
Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путем; стадия дикариона и самая короткая - диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.
У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихоги- ну, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, т. е. сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомотал- личным и гетероталличным мицелиями, причем последние всегда отличаются набором аллелей.
Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, которые состоят из плотно переплетенных гиф. У сумчатых грибов имеются три типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций (рис. 359). Клейстотеций представляет собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, которые освобождаются после разрушения его стенок. Перитеций (греч. peri — возле, около, theke - сумка) обычно имеет кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Апотеций (греч. apotheke - хранилище) - это открытое плодовое тело, обычно чашевидной формы. В плодовых телах аски находятся в гименеальном слое, кроме них, там еще имеются стерильные гифы - парафизы, которые предохраняют аски от повреждений и, возможно, способствуют рассеиванию аскоспор.
Рис. 359. Плодовые тела эуаскомицетов (подкл. Euascomycetidae):
А - клейстотеций;
В - перитеций;
В - апотеций (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Сумчатые грибы широко распространены в природе. Они способны жить на различных субстратах и активно участвуют в почвообразовательных процессах. Сапрофитные формы обитают в почве, органических остатках подстилки, некоторые сумчатые способны усваивать животный кератин, чего не могут делать другие грибы. Поселяясь на строительных материалах, содержащих органические вещества (например, древесина), они могут вызывать их порчу, чем приносят существенный вред. Часть видов, являясь паразитами растений (например, спорынья), грибов (например, нектрия), лишайников, животных, а также человека, приводит к развитию ряда заболеваний.
Вместе с тем многие сумчатые грибы широко используются в хозяйственной деятельности человека. Различные виды трюфелей (особенно черный французский трюфель — рис. 360) обладают великолепным вкусом и ароматом, за что высоко ценятся гурманами. Соответствующим образом приготовленные сморчки и строчки (рис. 361) также годятся в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и др.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях. Сумчатые грибы подразделяются на три группы. 1. Голосумчатые, или первичносумчатые, не образуют плодовых тел, сумки развиваются непосредственно на мицелии, размножение обычно осуществляется почкованием, при недостатке питательных веществ эти грибы образуют сумки с 4 - 8 аскоспорами. Часть видов являются сапрофитами, например дрожжевые грибы, другие ведут паразитический образ жизни.
Рис. 360. Трюфелевые грибы. Показаны внешний вид и разрез плодовых тел:
1 - трюфель черный (французский) (Tuber melanosporum); 2 - трюфель летний (Tuber aestivum); 3 - трюфель белый (Choiromyces meandriformis); 4 - трюфель африканский (Terfezia leunis) (по «Жизнь растений», т. 2)
2. Собственно сумчатые, или плодосумчатые, образуют плодовые тела всех трех типов, в которых развиваются сумки. Среди них имеются сапрофиты и паразиты. Некоторые сапрофиты (трюфель, сморчок, строчок) съедобны, многие используются для получения биологически активных веществ, например пенициллина.
3. Локулоаскомикоты образуют аски в аскостромах, которые представляют собой строму из переплетенных гиф, в которой по мере развития аскогенных гиф формируют полости — локулы, где в последующем будут находиться одна или несколько сумок. Освобождение аскоспор происходит через отверстие, которое прорывается в ткани стромы над локулой.
Рис. 361. Пецицевые грибы:
1 - сморчок конический (Morchella conica): 2 - строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta) (по «Жизнь растений», т. 2)
Базидиальные (греч. basidion — небольшое основание, фундамент), как и сумчатые, относятся к высшим грибам. Для их мицелия характерно членистое строение гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками - «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.
Как и у сумчатых грибов, вначале следует плазмогамия, т.е. слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться - при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов - пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки (рис. 362). Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у трутовиков даже десятилетиями). Мицелий при этом растет, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того, могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например, у головневых) могут сливаться базидиоспоры.
Рис. 362. Образование «пряжки» на мицелии гименомицета (по Н. А. Комарницкому и соавт.)
Органы полового спороношения - базидиоспоры - развиваются экзогенно в особых структурах - базидиях. При этом происходит кариогамия - слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, - базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.
В зависимости от строения различают несколько типов базидий (рис. 363). Холобазидия имеет булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидия состоит из расширенной нижней части - гипобазидии и верхней — эпибазидии, которая является выростом гипобазидии. Фрагмобазидия, или телиобазидия, образуется из толстостенной покоящейся клетки путем образования поперечных перегородок, которые делят ее на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.
Рис. 363. Типы базидии:
1 - холобазидия; 2, 3, 4 - гетеробазидии; 5 - склеробазидия, или фрагмобазидия (по Л. В. Гарибовой)
У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в спороносном (гимениальном) слое, или гимении. Кроме базидий, там имеются стерильные нити - парафизы (греч. para — возле, physa - вздутие), а у некоторых форм еще крупные клетки - цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гименеальный слой, называется гименофором. У низших форм он остается гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы (рис. 364, 365, 366).
Рис. 364. Типы гименофоров:
А - рогатик с гладким гименофором;
Б - ежовик желтый, внешний вид и участок шиловидного гименофора;
В - настоящий трутовик: а - внешний вид; б - трубчатый гименофор; в - разрез трубчатого гименофора;
Г - шампиньон, разрез пластинчатого гименофора (б) и край гименофора с гимением (а) (по Л. В. Гарибовой)
Рис. 365. Шампиньон (Agaricus bisporus):
A - мицелий с плодовыми телами;
Б - продольный разрез пластинчатого гименофора;
В - гимениальный слой; 1 - ножка плодового тела;
2 - остатки покрывала; 3 - гименофор; 4 - шляпка; 5 - базидия; 6 - базидиоспора; 7 - стеригма; 8 - плектенхима (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Перед отделением базидиоспоры внутри нее активируется гидролиз гликогена. Образовавшаяся при этом растворимая глюкоза является осмотически активным веществом, поэтому внутрь клетки извне поступает вода, повышая тем самым тур- горное давление протопласта. Когда давление становится слишком высоким, базидиоспора отделяется, получая некоторое ускорение, что обычно оказывается вполне достаточным, чтобы отлететь немного от плодового тела и быть подхваченной воздушными потоками. Так происходит рассеивание базидиоспор. Попав на подходящий субстрат, базидиоспора прорастает и постепенно формируется мицелий, состоящий из гиф с гаплоидными ядрами. Разрастаясь, гифы сталкиваются с гифами другого мицелия, и, если они оказываются с противоположными знаками, происходит соматогамия с образованием дикарионных гиф.
Рис. 366. Дубовая губка (1) и лабиринтообразный гименофор дубовой губки (2) (по Л. В. Гарибовой)
Рис. 367. Развитие базидиальных грибов:
А - цикл развития шляпочного базидиального гриба: 1 - базидиоспоры; 2 - гаплоидный мицелий; 3 - дикариофитный мицелий; 4 - плодовое тело из дикариофитного мицелия; 5 - базидия с базидиоспорами; Б - гимений базидиального гриба: 6 - базидия с базидиоспорами; 7 - парафиза; 8 - цистида (по Л. В. Гарибовой)
Таким образом, жизненный цикл базидиальных грибов состоит из трех стадий (рис. 367): короткой гаплоидной, которая включает в себя гаплоидную базидиоспору и выросший из нее мицелий; самой длинной дикарионной, которая продолжается с момента соматогамии до образования базидиоспор, и самой короткой диплоидной стадии, соответствующей диплоидной зиготе, с момента кариогамии до мейотического деления.
Базидиальные грибы распространены очень широко. Среди них имеются как микроскопические формы, так и формы с очень крупными плодовыми телами. Почти все шляпочные грибы являются базидиальными. По способу питания они могут быть сапрофитами и паразитами. Многие виды вступают в симбиоз с корнями растений, образуя микоризу. Большое количество шляпочных грибов съедобны, поэтому имеют серьезное хозяйственное значение (рис. 368). Напротив, ядовитые формы (например, бледная поганка, различные мухоморы и др.) содержат очень сильные яды, поэтому они опасны для человека.
Рис. 368. Съедобные грибы:
1 - белый гриб (боровик); 2 - масленок; 3 - рыжик; 4 - шампиньон; 5 - дождевик; 6 - подосиновик; 7 - волнушка; 8 - опята; 9 - подберезовик; 10 - груздь; 11 - сыроежки (по А. И. Купцову)
Всего насчитывается свыше 30 000 видов базидиальных грибов, которые делят на три группы: Холобазидиомикоты, Гетеробазидиомикоты и Телиобазидиомикоты. Холобазидиомикот отличает наличие в плодовых телах гимениального слоя (гимения), который развивается на трубчатом (трутовиковые - различные трутовики и болетусовые - белый гриб, подберезовик, подосиновик и др.) или пластинчатом (пластинниковые - шампиньон, опенок, мухомор, бледная поганка и др.) гименофоре. Большинство из них сапрофиты. Гетеробазидиомикоты образуют сложные многоклеточные гетеробазидии, очень часто формируют студенистые плодовые тела. В основном они являются сапрофитами, но есть и паразитические виды. Большая часть видов обитает в теплом климате (тропики и субтропики). Телиобазидиомикоты образуют фрагмобазидии, которые вырастают из покоящейся клетки - телиоспоры, способной переждать неблагоприятные условия (например, зиму) благодаря наличию толстой оболочки. Сюда относятся головневые и ржавчинные грибы, которые паразитируют только на высших растениях. Некоторые из них поражают культурные злаки (рис. 369), чем сильно снижают урожай.
Рис. 369. Поражение головнёй:
А - пшеницы;
Б - ячменя