У всех низших грибов гиф не имеют поперечных перегородок, т.е. они являются несептированными. Половой процесс у них происходит в форме гаметогамии (изогамия, гетерогамия, оогамия), или гаметангиогамии. Зигота некоторое время находится в состоянии покоя, после чего прорастает, образуя короткую гифу с зооспорангием с зооспорами, или спорангием с неподвижными спорами. Первое деление зиготы мейотическое, после чего все последующие деления ядер осуществляются митотически, следовательно диплоидной является только зигота, а все остальное поколение имеет гаплоидные ядра. К низшим грибам относятся три отдела: хитридиомикоты, оомикоты и зигомикоты.
Хитридиомикоты являются наиболее примитивными грибами. Они даже не образуют полноценный мицелий, при этом тело представляет собой многоядерную массу цитоплазмы (плазмодий), от которой могут отходить тонкие зачаточные гифы, не содержащие ядер. Клеточная оболочка отсутствует. Генеративные клетки (зооспоры и гаметы) имеют жгутик, поэтому подвижны.
Половое размножение осуществляется в виде изогамии, гетерогамии или оогамии. Большинство видов обитают в воде или в сильно увлажненных местах. Многие из них являются паразитами водорослей и высших растений. Наиболее известны ольпидий капустный, паразитирующий на корнях и корневой шейке рассады капусты и вызывающий заболевание черная ножка (рис. 354), представители рода синхитрий, поражающие картофель (рис. 355) и др. В настоящее время известно более 300 видов хитридиомикот.
Рис. 354. Ольпидий (Olpidium brassicae):
А - рассада капусты, пораженная опьпидием;
Б - плазмодий (1) и цисты (2) в клетках корневой шейки;
В - зооспорангий в клетках корневой шейки;
Г — зооспоры (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 355. Синхитрий (Synchytrium endobioticum):
А - клубни и столоны картофеля, пораженные синхитрием;
Б - цисты (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Оомикоты имеют хорошо развитый разветвленный мицелий, состоящий из нечленистых многоядерных гиф. Интересной особенностью оомикот является то, что в клеточной оболочке у них отсутствует хитин, но имеется целлюлоза, что несвойственно грибам, но характерно для растений. Бесполое размножение осуществляется посредством двужгутиковых зооспор, из которых прорастают гифы. Половой процесс происходит в форме оогамии. Значительное количество видов обитает в водной среде, являясь сапрофитами, другие паразитируют на высших наземных растениях. К этой группе относится известный паразит растений фитофтора (см. рис. 349, 350), который в тридцатых годах XX в. был завезен в Европу из Америки. Насчитывается около 300 видов оомикот.
Зигомикоты образуют хорошо развитый разветвленный мицелий, гифы обычно нечленистые. Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных спорангиоспор или конидиями. Половое размножение осуществляется в форме гаметангиогамии (зигогамии) без образования типичных гамет (рис. 356). При этом на концах гиф образуется по одной крупной многоядерной клетке, которая отделяется от нижней части гифы перегородкой. В случае контакта гиф гетероталличных (« + » и «—») мицелиев, несущих га- метангии, клеточные стенки между ними растворяются, протопласты объединяются, а ядра сливаются попарно, становясь диплоидными. После этого зигота покрывается толстой оболочкой (обычно темного цвета) и становится зигоспорой. Затем многочисленные ядра внутри зигоспоры разрушаются, за исключением одного, которое делится мейотически, образуя четыре гаплоидные ядра, три из которых, в свою очередь, отмирают. В зависимости от того, к какому физиологическому типу относится оставшееся ядро, в дальнейшем из споры разовьется « + » или « —» штамм. Зигоспора вступает в период покоя, который она может пережить благодаря накопленным питательным веществам, после чего прорастает. При этом ее ядро многократно делится митотически, образуя многоядерную зародышевую гифу со спорангием, в котором содержатся гаплоидные споры « + » или «-», в зависимости от оставшегося ядра зигоспоры.
Рис. 356. Половое размножение Rhizopus stolomfer.
+ и - обозначают противоположные типы спаривания.
Последовательность происходящих событий:
А - гифы штаммов, противоположных по типу спаривания, привлекаются друг к другу химическими аттрактантами;
Б-на гифах образуются короткие выросты, которые соприкасаются своими концами;
В- на конце каждого выроста поперечной стенкой отсекается многоядерный сегмент - гаметангий;
Г - стенка между гаметангиями исчезает, (+) - ядра сливаются попарно с (-) - ядрами, и внутри зигоспоры, образуется много диплоидных ядер;
Д - зигоспора растет, образуя толстую черную, усеянную бугорками стенку и накапливая запасы питательных веществ, например липидов;
Е — зигоспора - это покоящаяся спора, которая прорастает, если наступят подходящие условия (тогда тотчас же образуется спорангий);
Ж- из спорангия высвобождаются споры (либо все +, либо все -) (см. в тексте); 3 - споры прорастают и дают начало новому мицелию; 1 - прогаметангий; 2 - гифа; 3 - многоядерный гаметангий; 4 - подвесок; 5 - зигоспора; 6 - подвесок; 7 - остатки подвеска; 8 - спорангиеносец; 9 — спорангий; 10- вскрывшийся спорангий; 11 - гаплоидные споры; 12- прорастающая спора; 13- мицелий (по Н. Гвину и соавт., с изменениями)
Большинство видов является сапрофитами, небольшая часть ведет паразитический образ жизни. Из сапрофитов наиболее распространены мукор, хлебная плесень (ризопус) и др. Всего известно около 400 видов зигомикот.