Гаметофиты цветковых максимально редуцированы, особенно мужской гаметофит, который настолько мал, что состоит из минимального количества клеток, способных обеспечить половой процесс. Все его формирование происходит в результате всего лишь двух митозов. Первое из них всегда происходит в микроспоре, когда она еще находится в пыльцевом гнезде (микроспорангии). В результате появляются две клетки разных размеров (рис. 285). Маленькая клетка называется генеративной, и обычно она занимает пристенное положение. Более крупная клетка называется вегетативной. В дальнейшем события развиваются несколько необычно: маленькая генеративная клетка постепенно вдавливается в крупную вегетативную и в конце концов полностью отшнуровывается от ее поверхности, оказываясь внутри нее. Нечто похожее происходит в процессе образования фагосомы у животных клеток, но растительная клетка с ее жесткой оболочкой, как правило, к такому неспособна. Однако оболочки вегетативной и генеративной клеток настолько тонки, что подобный «транспорт» оказывается возможным. Кроме того, в этом случае не происходит ферментативного разрушения генеративной клетки (что всегда случается с содержимым фагосомы у клеток животных). Находясь внутри вегетативной клетки, генеративная обычно вытягивается и приобретает веретенообразную форму. Все это время оболочка микроспоры остается интактной, да и сама она теперь будет называться не микроспорой, а пыльцевым зерном. К второму митотическому делению приступает только генеративная клетка. Делясь внутри вегетативной клетки, она дает начало двум неподвижным спермиям (рис. 286). Более чем у двух третей цветковых второе деление мужского гаметофмита совершается после прорастания пыльцевой трубки (т. е. после опыления), но у остальных это происходит внутри пыльцевого зерна, еще находящегося в микроспорангии. Полагают, что второй вариант является более прогрессивным, поскольку в этом случае все развитие мужского гаметофита завершается под защитой оболочки пыльцевого зерна.
Рис. 285. Первое деление в микроспоре гальтонии:
А - микроспора; Б - ядро микроспоры в процессе деления (метафаза);
В - образование вегетативной и генеративной клеток;
Г, Д- начало проникновения генеративной клетки внутрь вегетативной;
Е - генеративная клетка целиком проникла в вегетативную клетку и приняла веретеновидную форму; 1 - метафазная пластинка; 2 - вегетативная клетка; 3 - генеративная клетка; 4 - крахмальные зерна (по Герасимовой-Навашиной, с изменениями и дополнениями)
Рис. 286. Деление генеративной клетки в пыльцевом зерне сусака и образование спермиев:
А - пыльцевое зерно с вегетативной и генеративной клетками;
Б-Д- последовательные фазы деления ядра генеративной клетки;
Е - образование двух спермиев; 1 - вегетативная клетка; 2 - генеративная клетка; 3 - профаза; 4 - метафаза; 5 – анафаза; 6 - телофаза; 7 - спермии
(по Герасимовой-Навашиной, с изменениями и дополнениями)
Вскрытие микроспорангиев обычно происходит в сухую и теплую погоду. Этому процессу способствуют клетки эндотеция (наружного слоя стенки микроспорангия) и прилежащие к ним подэпидермальные клетки пыльника, имеющие неравномерные утолщения оболочек.
Семязачаток цветковых возникает из мерис- тематического бугорка на плодолистике и в общих чертах повторяет устройство такового у голосеменных (рис. 287). Вначале образуются покровы семязачатка. В отличие от голосеменных, семязачаток цветковых окружен двумя интегументами. Полагают при этом, что внутренний интегумент гомологичен единственному интегументу голосеменных и происходит из слившихся стерильных мегаспорангиев. Появление же наружного интегумента до сих пор не ясно. Многие ботаники допускают его листовое происхождение.
Рис. 287. Развитие семязачатка Beschorneria bracteata: 1 — обтуратор (по Савченко и Комао)
Одновременное наличие двух интегументов характерно для большинства покрытосеменных, но отнюдь не для всех. У многих сохраняется лишь один из них (чаще наружный) или, что более распространено, оба интегумента сливаются. Такие семязачатки называются унитегмальными (лат. unus, uni - один), в отличие от битегмальных (лат. bi - дву, двух), окруженных двумя интегументами. Наконец семязачатки некоторых паразитических цветковых вообще лишены покровов, в связи с чем получили название атегмальных.
Покровы семязачатка защищают находящийся под ними единственный фертильный мегаспорангий. Как и у голосеменных, он называется нуцеллус. Однако интегументы не полностью обрастают нуцеллус, оставляя неприкрытой его верхушку. Над ней образуется отверстие в покровах - микропиле, или пыльцевход, через которое в последующем проникнет пыльцевая трубка, несущая неподвижные спермин. В зависимости от массивности нуцеллуса семязачатки разделяют на красси- нуцелятные (с хорошо развитыми мегаспорангиями) и тенуиноцелятные (если мегаспорангий относительно небольшой). Ножка семязачатка, которая связывает его с плодолистиком, называется фуникулюсом, а переход фуникулюса в нижнюю часть семязачатка - халазой. Все перечисленные выше структуры (один или два интегумента с микропиле, нуцеллус, халаза и фуникулюс) вместе и составляют семязачаток.
В зависимости от пространственной ориентации семязачатка внутри завязи плодолистика выделяют несколько основных типов (рис. 288). Ортотропные (греч. orthos - прямой), или прямые, семязачатки имеют продольную ось, которая совпадает с таковой у их фуникулюсов. Анатропные (греч. anatrope - перевернутый), или перевернутые, семязачатки, как следует из названия, ориентированы противоположным образом по отношению к предыдущему типу. При этом их микропиле оказывается вблизи фуникулюса. Если семязачаток перевернут не на 180°, а на 90°, он называется гемитропным (греч. hemi - половина, наполовину).
Рис. 288. Различные формы семязачатков:
А - ортотропный:
Б - анатропный;
В - гвмитропный;
Г - кампилотропный;
Д - амфитропный (по А. Л. Тахтаджяну)
В мегаспорангии семязачатка образуется единственный мегаспороцит (материнская клетка мегаспор) и после мейотического деления образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Чаще всего они располагаются друг над другом в виде цепочки. Дальнейшее развитие продолжит лишь одна из них, обычно та, что находится вблизи халазного полюса, а остальные отмирают и разрушаются. Однако у некоторых цветковых в ходе мейоза мегаспороцита не происходит последовательного разделения перегородками дочерних клеток после первого или второго деления. В результате этого вместо тетрады мегаспор появляются две двуядерные клетки, соответствующие по происхождению двум не разделившимся мегаспорам (такое случается, если не происходит разделения после второго деления мейоза). Если же разделения дочерних клеток не происходит ни после первого, ни после второго деления ядер, образуется одна четырехядерная клетка, соответствующая целой тетраде мегаспор. Такие дву- или четырехядерные образования (разумеется, все их ядра гаплоидны) называются ценоцитами, они образуются у ландыша, лука, тюльпана, лилии и некоторых других.
Развитие женского гаметофита цветковых начинается с усиленного роста объема оставшейся в нуцеллусе мегаспоры, которая при этом удлиняется и принимает вытянутую форму (рис. 289). Ядро мегаспоры делится мейозом, образуя сначала два ядра (первое деление мейоза), которые расходятся к полюсам мегаспоры (одно ядро следует к микропиллярному полюсу, а другое - к халазному) и в последующем оказываются разделенными крупной вакуолью. Затем эти ядра также синхронно делятся (второе деление мейоза). Появившиеся в результате этого четыре ядра синхронно делятся еще раз (третье и последнее деление), совместно образуя восемь ядер. Поскольку после первого деления ядра мегаспоры дочерние ядра разошлись к ее полюсам и там синхронно делились по два раза, то у каждого из полюсов в итоге оказывается по четыре ядра. На этом этапе женский гаметофит состоит из восьми ядер.
Рис. 289. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита - зародышевого мешка:
А - развитие семязачатка, возникновение единственной археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор): 1 - археслориальная клетка в семязачатке:
Б - археслориальная клетка;
В - редукционное деление археспориальной клетки на две;
Г - деление на четыре клетки (четыре мегаспоры);
Д - дегенерация трех мегаспор (они сплющиваются) и усиленное развитие одной мегаспоры;
Е - начало прорастания мегаспоры - ее ядро делится на два;
Ж, З- двукратное деление двух ядер с последующим образованием восьми ядер (на каждом полюсе по четыре ядра); И - развившийся зародышевый мешок (женский заросток, или женский гаметофит), на верхнем полюсе три обособленные клетки составляют лицевой аппарат: в центре крупная яйцеклетка (3), рядом расположены две синергиды (2). Обособленные у основания зародышевого мешка три клетки (5) являются антиподами, в центре зародышевого мешка - два неслившихся полярных ядра (4)
(по Баранову, с изменениями и дополнениями)
В дальнейшем от каждой из двух полярных тетрад (четверок) ядер к центру отходит по одному ядру (это так называемые полярные ядра), которые сразу же сливаются между собой или сливаются после оплодотворения (иногда они вообще не сливаются), образуя вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. После этого цитоплазма обособляется вокруг ядер гаметофита, который из ядерной стадии развития переходит в клеточную. Оставшиеся вблизи халазного полюса три ядра преобразуются в три клетки, называемые антиподами, их функция состоит в снабжении гаметофита питательными веществами. Три ядра вблизи микропиле также окружаются цитоплазмой и отделяются клеточными перегородками, образуя отдельные клетки. Но среди них одна клетка, занимающая центральное положение, выделяется более крупными размерами - это яйцеклетка. Две клетки, расположенные по ее бокам, называются синергидами, они выделяют химические вещества-аттрактанты, которые привлекают пыльцевую трубку со спермиями к зародышевому мешку и, возможно, снабжают яйцеклетку питательными веществами, которые они поглощают из соседних тканей. Вся цитоплазма, расположенная между антиподами с одной стороны и клетками яйцевого комплекса с другой (яйцеклетка и две синергиды), называется центральной клеткой. В ней находятся гаплоидные полярные ядра (если они еще не слились) или диплоидное вторичное (центральное) ядро.
На этом этапе женский гаметофит полностью сформирован и состоит из шести гаплоидных (одной яйцеклетки, двух синергид и трех антипод) и одной диплоидной клеток (центральной). Поскольку его строение внешне напоминает мешочек, то другое название женского гаметофита покрытосеменных — зародышевый мешок.
Мы описали моноспорический путь развития женского гаметофита из одной мегаспоры. Однако у тех растений, у которых в семязачатке образуются дву- и четырехядерные ценоциты, женский гаметофит является биспорическим или тетраспорическим соответственно. Любой из них так же, как и моноспорический гаметофит, состоит из восьми ядер, но его (гаметофита) развитие у таких растений идет быстрее. Так, двуядерный ценоцит для образования восьми ядер делится не три, а два раза, а четырехядерный - всего один раз. Дальнейшее поведение образовавшихся ядер соответствует описанной схеме. И гаметофит оказывается готовым к оплодотворению.
Таким образом, женский гаметофит цветковых растений имеет наиболее простое строение среди всех высших растений - для его полного формирования необходимо всего восемь (!) клеток, которые образуются в результате четырех делений ядра мегаспоры. При этом половые органы (архегоний) у них отсутствуют вообще, т. е. покрытосеменные являются многоклеточными растениями, не имеющими половых органов. Если проследить относительное соотношение размеров гаметофита и спорофита у всех высших растений, то легко заметить, что по мере усложнения общей организации систематической группы последовательно происходит уменьшение гаметофита и усиление спорофита (рис. 290).
Рис. 290. Схематическое изображение изменений растений в процессе исторического развития в направлении увеличения размеров и значения бесполого поколения (2n) и редукции размеров полового поколения (n) (по К. Вилли и соавт.)