Формирование пыльника начинается на самых ранних этапах развития тычинки. Вначале выделяется эпидерма, которую образуют наружные клетки бугорка пыльника. Клетки, расположенные под эпидермой, продолжают активно делиться, причем в плоскости, параллельной поверхности. У подавляющего большинства цветковых в пыльнике образуется четыре микроспорангия (рис. 280). Они возникают из четырех обособившихся групп быстро делящихся клеток, расположенных вблизи эпидермы пыльника. По мере продолжения делений в каждой из таких групп дифференцируются наружные клетки, которые останутся стерильными и сформируют стенку микроспорангия, а также внутренние - предшественники микроспороцитов (рис. 281).
Рис. 280. Развитие пыльника:
А, Б - начало развития пыльника;
В, Г - формирование археспориальной ткани;
Д, Е- формирование пыльцевых зерен в пыльцевых гнездах;
Ж, 3- формирование фиброзного слоя (А- Г -по Магешвари; Д-З-по Полуниной)
Рис. 281. Строение стенки пыльцевого гнезда:
А - продольный срез пыльцевого гнезда пшеницы с четырехслойной стенкой. Материнские клетки микроспор с ядрами в профазе мейотического деления (1), секреторный тапетум (2) с двуядерными клетками, средний слой (3) дегенерирует, в фиброзном слое (4) еще не образовались лентовидные утолщения,
Б - поперечный срез пыльцевого гнезда лилии. Стенка пыльцевого гнезда многослойная, тапетум образует периплазмодий (5):
В-Д- формирование материнских клеток пыльцы и тапетума (А, Б-по Лодкиной; В-Д-по Моррелю)
В процессе развития оболочка микроспорангия разделяется на три слоя. Самый наружный из них (эндотеций) образуют клетки с фибриллярными утолщениями оболочки, ориентированные к эпидерме. Эта особенность в последующем способствует раскрытию созревшего микроспорангия. Средний слой стенки формируют относительно тонкостенные клетки, и этот слой часто разрушается по мере развития микроспорангия. Наиболее интересным представляется внутренний выстилающий слой стенки, или тапетум. Его образуют два слоя клеток. Снаружи располагаются вытянутые вдоль поверхности клетки постенного слоя. Клетки внутреннего слоя более крупные, кубической формы, многоядерные.
Тапетум активно участвует в процессах микроспорогенеза. Он синтезирует и выделяет нужные биологически активные вещества и ферменты. Кроме того, сами клетки тапетума используются для формирования микроспор в качестве источника питательных веществ.
Расположенные в центре развивающегося микроспорангия первичные спорогенные клетки после определенного числа делений дают начало материнским клеткам микроспор (микроспороцитам). Они делятся мейозом, в результате чего из каждой возникают по четыре гаплоидные микроспоры. Разделение клеток в процессе мейоза у разных цветковых происходит неодинаково. У однодольных и некоторых двудольных все происходит обычным образом, и сестринские клетки расходятся после каждого деления мейоза (последовательный, или сукцессивный, тип) (рис. 282). У большинства двудольных после первого (редукционного) деления ядра микроспороцита не происходит разделения клетки на сестринские, и ядра тут же делятся еще раз, после чего уже образуются сразу четыре отдельные клетки (такой тип называется одновременным, или симультанным). Некоторое время образовавшаяся тетрада микроспор остается объединенной общей оболочкой из полисахарида каллозы, которая откладывается еще микроспороцитом перед мейозом или в самом его начале, а также самими микроспорами. Полагают, что каллозовое окружение облегчает очень важный процесс формирования сложной и многослойной оболочки микроспор. После завершения формирования микроспоры каллоза быстро растворяется и тетрада распадается.
Рис. 282. Образование тетрады микроспор:
А - сукцессивный способ заложения клеточных оболочек у лилии (по Герасимовой-Наваишной);
Б - симультанный способ заложения клеточных оболочек у пиона (по Яковлеву и Иоффе)
Микроспора содержит очень густую цитоплазму, поскольку в ней мало воды (всего 10 - 14%). В ней находятся запасные вещества (крахмал, липиды, белки) и биологически активные вещества (витамины, активаторы и ингибиторы роста).
Большой интерес вызывает строение и структура оболочек микроспор, которые в широчайших пределах варьируют у разных цветковых. Как и у других высших растений, оболочка микроспор покрытосеменных состоит из двух основных слоев - внутреннего (интины) и наружного (экзины). Интина образована преимущественно пектином, целлюлозой и белками. Она представляет собой тонкую двухслойную мембрану, окружающую микроспору. Экзина имеет более сложное строение. Она состоит из двух, а у многих растений из трех слоев - эндэкзины (внутренний слой), мезэкзины (средний слой, который имеется не у всех) и эктэкзины (наружный слой). Эндэкзина имеет обычно меньшую толщину, чем эктэкзина. Она образована мелкими гранулами или тонкими пластинками, но иногда бесструктурная. Эктэкзина имеет большую толщину и устроена сложнее. Все разнообразие ее структурных вариантов можно свести к трем основным типам. Наиболее распространенным является столбиковая эктэкзина, в которой четко выделяются вертикально ориентированные столбики (рис. 283). Значительно реже встречается гранулярная эктэкзина, образованная мелкими плотными гранулами. Наконец у примитивных цветковых эктэкзина гомогенная. У разных покрытосеменных на поверхности эктэкзины образуются самые разнообразные скульптурные элементы, формирующие сложные узоры, специфичные для конкретного вида.
Рис. 283. Схема строения оболочки пыльцевых зерен с двумя типами эктэкзины (столбиковой и гранулярной):
1 - интина; 2 - энзима; 3 - эндэкзина; 4 - эктэкзина; 5 - столбики; 6 - покров; 7 - подстилающий слой; 8 - гранулы (по Л. А. Куприяновой, с изменениями)
Толщина экзины непостоянна. В определенных местах, характерных для каждого вида, имеются неутолщенные участки - борозды и даже перфорации - поры или апертуры, необходимые для выхода пыльцевой трубки при последующем прорастании пыльцевого зерна (рис. 284). В этой области интина содержит много ферментов, которые активируются при попадании пыльцы на рыльце. У однодольных поры устроены просто, и чаще всего на одной микроспоре или пыльцевом зерне у них можно обнаружить лишь одну пору. У двудольных чаще всего встречаются сложные поры. От простых они отличаются тем, что имеют дополнительную апертуру, в области которой интина тоньше или полностью отсутствует. Обычно сложных пор три (реже меньше), и располагаются они по экватору микроспоры или пыльцевого зерна.
Рис. 284. Типы пыльцевых зерен:
А, Б- однобороздчатые [А- у магнолии (Magnolia grandiflora);
Б-y сусака (Butomus umbellatus)];
В, Г - трехбороздчатые [В- у джизгуна (Calligonum polygonoides);
Г-у пиона (Раеопіа vittmaniana)];
Д - многобороздчатое - у истода (Polygola comosa);
É - многопоровое - у лютика (Ranunculus asiatica)
(по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Если интина легко разрушается и не может сохраняться длительное время, то экзина легко выдерживает агрессивную среду, благодаря одному из своих компонентов - спорополленину. Поэтому споры прекрасно сохраняются в течение очень длительного времени в ископаемых породах.