Главной и уникальной особенностью покрытосеменных является их способность формировать укороченные и видоизмененные побеги - цветки. Относительно происхождения цветка до сих пор ведутся споры, однако наиболее распространенной считается гипотеза, согласно которой цветок, как и стробилы голосеменных, возникли из спороносных побегов примитивных голосеменных, вероятнее всего семенных папоротников. У них еще не было стробилов, поэтому цветок изначально не мог произойти от шишек, а возник самостоятельно. В дальнейшем эволюция стробилов голосеменных и цветков покрытосеменных уже проходила независимо друг от друга.
Цветки состоят из различных частей, образующих в своей совокупности удивительным образом организованную систему, которая обеспечивает течение сложных процессов размножения, причем как бесполого, так и полового (рис. 255).
Рис. 255. Схема строения цветка:
1 - цветоножка; 2 - цветоложе: 3 - чашелистик: 4 - лепесток: 5 - тычинка; 6 - пестик (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Цветок всегда занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Относительно удлиненное междоузлие - цветоножка - связывает цветок с остальным растением. Но у многих видов она отсутствует или сильно укорочена. В таких случаях цветки называют сидячими. Расширенная дистальная часть цветоножки называется цветоложем. Обычно оно уплощено, но иногда может быть вогнутым или, наоборот, выпуклым (рис. 256). Цветоложе является осью цветка, только сильно укороченной, и в пазухах очень коротких ее междоузлий располагаются все органы цветка. Часть из них несет генеративные функции, а другие предназначены лишь для того, чтобы наилучшим образом обеспечить протекание процессов размножения. Рассмотрим их по порядку.
Рис. 256. Формы цветоложа:
А - вогнутое — у шиповника (Rosa саnіnа); Б - плоское - у пиона (р. Раеоnа);
В - выпуклое — у лютика (Ranunculus sceleratus)
(по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Околоцветник составляют чашечка и венчик. У подавляющего большинства растений они присутствуют в цветке одновременно, такой околоцветник называют двойным (рис. 257), если же имеется только чашечка или только венчик (что бывает чаще) - простым (рис. 258). Наконец, у небольшого числа видов цветок вообще лишен околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голым (рис. 259).
Рис. 257. Части цветка:
А - цветок с двойным околоцветником, множеством тычинок и апокарпным гинецеем (лютик);
Б - цветок с двойным околоцветником, множеством тычинок, рано опадающей чашечкой и ценокарпным многоплодолистиковым гинецеем (мак);
В - цветок с двойным околоцветником, чашелистики у основания срослись с цветоложем и образовали углубление, в котором находится гинецей, состоящий из одного плодолистика, тычинок много, они прикреплены к краю цветоложа (слива);
Г - цветок со сростнолистной чашечкой и сростнолепестным венчиком (сирень); 1 - цветоножка; 2 - чашечка; 3 - трубочка венчика (в сростнолепестном венчике); 4 - доля венчика (в сростнолепестном венчике); 5 - зев венчика (пo В. X. Тутаюк, с изменениями)
Рис. 258. Простые околоцветники:
А - венчиковидный - у лука гусиного (Gagea lutea);
Б - чашечковидный - у свеклы (Beta vulgaris) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 259. Цветки без околоцветника (голые):
А - белокрыльника (Calla palusfris);
Б - ясеня (р. Fraxinus);
В - ивы (р. Salix) (А, Б - обоеполые: В - раздельнополые): 1 - кроющий лист: 2 - нектарник (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Чашечка (Calex) образована из различного количества чашелистиков (лат. sepalum). Они происходят из обычных вегетативных листьев и очень часто имеют зеленую окраску, благодаря чему фотосинтезируют. Однако основной функцией чашелистиков является не снабжение растения органическими веществами, а защита развивающихся частей цветка до его распускания. В случае отсутствия венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Иногда они выполняют некоторые другие функции и в соответствии с ними подвергаются различным морфологическим трансформациям. Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.
Венчик (Corolla) образован различным количеством лепестков (лат. petalum). Их происхождение также может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой уплощенные и разросшиеся стерильные тычинки. У многих покрытосеменных (например, у розовых, гвоздичных маковых и др.) в пределах одного цветка видны различные переходные формы от тычинок к лепесткам. Нередко в процессе формирования из тычинки лепестка происходят нарушения, в результате чего появляются махровые лепестки. Это обстоятельство подметили селекционеры культурных цветов и пользуются им для выведения нужных форм.
Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называются привенчиком (рис. 260). Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться между собой краями (сростнолепестный венчик - рис. 261 и рис. 262) или оставаться свободными (свободнолепестный венчик). Следует отметить, что сростнолистная чашечка отнюдь не обязательно влечет за собой наличие сростнолепестного венчика (и наоборот). Нередко сростнолистная чашечка соседствует со свободнолепестным венчиком или свободные чашелистики сочетаются со сросшимися лепестками венчика.
Рис. 260. Цветки спривенчиком:
А - нарцисс (Narcissus pseudonarcissus);
Б - пассифлора (р. Passiflore);
І - привенчик (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 261. Формы сростнолепестных актиноморфных венчиков:
А, Б- воронковидный
А - у табака (Nicotiana tabacum);
Б - у вьюнка (Convolvulus arvcnse)];
В - трубковидный - у подсолнечника (Helianthus annuus);
Г - блюдцевидный - у сирени (р. Syringa): 1 - отгиб; 2 - зев; 3 - трубка;
Д - колосовидный - у вербейника (р. Lysimachia);
Е - колокольчатый - у ландыша (Conuallaria majalis);
Ж - колпачковый - у винограда (Vitis vinifera) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 262. Формы сростнолепестных зигоморфных венчиков:
А - двугубый - у шалфея (р. Saluia);
Б - язычковый - у тау-сагыэа (Scorzonera tau-saghyz);
В - шпористый - у льнянки (р. Unaria)
(по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Венчик особенно хорошо развит у цветков, опыляемых насекомыми. Как правило, лепестки у них очень крупные и ярко окрашенные, поскольку это необходимо для привлечения желаемых опылителей. Другим способом привлечь к себе внимание насекомых пользуются растения с мелкими и относительно невзрачными цветками. У них цветки собираются в крупные соцветия и сообща дают о себе знать. У ветроопыляемых покрытосеменных венчик развит относительно слабо или даже подвергается редукции.
Эти органы цветка представляют собой микроспорофиллы. В наиболее примитивном случае тычинка представляет собой довольно широкую пластинку с тремя жилками. С двух сторон от центральной жилки располагаются четыре продольно вытянутые микроспорангия (по два с каждой стороны). В такой тычинке имеется большое количество стерильной ткани. В настоящее время такой тип сохранился лишь у немногих цветковых (в частности, у дегенерии фиджийской). Дальнейшая эволюция тычинки заключалась в постепенном уменьшении стерильной ткани и сближении микроспорангиев (рис. 263). В итоге сформировалась тычинка, характерная для большинства современных покрытосеменных. Она состоит из тычиночной нити, представляющей собой остаток стерильной ткани и пыльника, образованного значительно сближенными микроспорангиями.
Рис. 263. Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов): (1-6) от примитивного микроспорофилла дегенерии фиджийской (Degeneria vitiensis) (1) до высокоспециализированного типа (6) (по А. Л. Тахтаджяну)
В тычиночной нити обычно сохраняется лишь центральная жилка (рис. 264), а две боковые не развиваются. У некоторых цветков нить укорочена настолько, что практически не видна, и пыльник выглядит сидячим, но значительно чаще она хорошо выражена. Пыльник также образован четырьмя микроспорангиями, расположенными попарно относительно разделяющего их остатка стерильной ткани - связника (рис. 265).
Через связник проходит проводящий пучок, доставляющий необходимые для развития микроспорангиев вещества. Отдельные микроспорангии у цветковых называются пыльцевыми гнездами. Обычно их численность равняется четырем (четырехгнездные, или тетраспорангиатные, пыльники), но нередко, по завершении созревания, между соседними микроспорангиями разрушаются соединяющие их стенки, и пыльники становятся двугнездными (не совсем корректный термин, поскольку каждое из таких «гнезд» образовано двумя микроспорангиями). Изредка разрушаются стенки между всеми четырьмя микроспорангиями, образуя одно гнездо. А у ведущего паразитический образ жизни арцеутобиума вообще изначально образуется только один микроспорангий.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьирует от одной до нескольких сотен. У более прогрессивных видов обычно наблюдается небольшое количество тычинок, но иногда увеличение их численности носит вторичный характер. Часто расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение. В частности, они могут различаться по форме (рис. 266) или длине тычиночных нитей. Кроме того, все или несколько тычинок могут срастаться между собой - однобратственный андроцей, если срастаются все тычинки; двубратственньш, если одна из тычинок не срослась с остальными; многобратственный, если тычинки срастаются в несколько групп (рис. 267). Полагают, что морфологическое разнообразие тычинок напрямую связано с особенностями опыления конкретных цветков.
Рис. 266. Формы тычинок:
А - с неподвижным пыльником - у шиповника (Rosa rugosa);
Б - с сидячим пыльником - у фиалки (р. Viola):
В - со связником в виде коромысла - у шалфея (р. Salvia):
Г - с длинным связником - у вороньего глаза (Paris quadrifoiia);
Д - с боковыми выростами тычиночной нити - у лука круглоголового (Allium sphaerocephaium);
Е - с разветвленной тычиночной нитью - у клещевины (Ricinus communis):
Ж - стаминодий - у льна (Linum usitatissimum); 1 - тычиночная нить; 2 - пыльник; 3 - связник; 4 - стаминодий; 5 - цветоложе (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 267. Типы андроцея:
А - свободный: 1 - тюльпана (р. Тиііра); 2 - двусильный яснотковых (сем. Lamiaceae), 3 - четырехсильный капустных (сем. Brassicaceae);
Б - сросшийся: 4 - однобратственный вербейника (р. Lysimachia); 5 - однобратственный астровых (сем. Asteraceae); 6 - двубратственный бобовых (сем. Fabaceae): 7 - многобратственный зверобоя (р. Hypericum) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (греч. andros - мужчина, oikia - дом, жилище).
Плодолистики являются мегаспорофиллами. В самом примитивном варианте плодолистик представляет собой тонкую пластинку, сложенную вдвое вдоль медианы (срединной линии). Края этой пластинки соприкасаются друг с другом, но при этом еще не срастаются. Однако даже этого достаточно, чтобы между сторонами сложенной пластинки образовалась полость. Как и у примитивных тычинок, в таком плодолистике имеются три жилки: срединная и две боковые, между которыми на внутренней стороне пластинки располагаются многочисленные семязачатки. Как мы видим, здесь семязачатки уже защищены пусть незамкнутой, но все же полостью, образованной сложенными сторонами пластинчатого плодолистика, т. е. они «прикрыты». Это существенно отличает покрытосеменные от голосеменных, у которых, напомним, семязачатки на мегаспорофилле лежат голо. Кроме того, между краями сложенной пластинки плодолистика на всем протяжении имеются многочисленные железистые волоски, ограничивающие проникновение внутрь полости плодолистика посторонних частиц. Все вместе волоски образуют полоску, которая служит не только целям защиты, но и является местом улавливания пыльцевых зерен при опылении. В результате формируется рыльцевая область. Она еще имеет значительную протяженность, но вполне сносно справляется со своей задачей - обеспечивает улавливание пыльцевых зерен, которые прилипают к выделениям волосков. Кроме того, эти выделения благоприятствуют прорастанию у пыльцевых зерен пыльцевых трубок, а многочисленные полоски, идущие от рыльцевой области почти прямо к семязачаткам, обеспечивают их правильную ориентацию. Следовательно, у покрытосеменных пыльцевые зерна попадают не на сам семязачаток, как это происходит у голосеменных, а на специальную рыльцевую область. Сами семязачатки при этом скрыты в полости плодолистика и надежно защищены его стенками.
Столь примитивное строение плодолистика характерно лишь для очень немногих современных цветковых (например, для той же дегенерии фиджийской или Тасмании). Согласно эволюционной теории последовательно происходили следующие преобразования (рис. 268). Прежде всего вначале частично, а затем полностью срослись сближенные края пластинки плодолистика, в результате чего образовалась замкнутая полость, внутри которой находились семязачатки. Параллельно с этим происходило уменьшение протяженности рыльцевой области плодолистика, улавливающей пыльцевые зерна. В итоге сформировалось типичное компактное рыльце, расположенное на верхушке плодолистика. Находящаяся под рыльцем часть плодолистика постепенно вытягивалась, и рыльце оказалось приподнятым над нижней частью плодолистика — завязью, внутри которой были надежно спрятаны семязачатки. Вытянутая часть плодолистика между завязью и рыльцем называется столбиком. При этом если рыльце служит для улавливания пыльцевых зерен, то столбик обеспечивает проведение растущей пыльцевой трубки к расположенным в завязи семязачаткам. Он выражен не у всех цветков, и иногда рыльце бывает сидячим (если столбик не заметен). Таким образом, в типичном случае плодолистик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Рис. 268. Стадии эволюции плодолистика:
(1-6) от примитивного кондупликатного плодолистика типа дегвнерии фиджийской (Degeneria vitiensis) (1) до специализированного типа с резко дифференцированным столбиком и головчатым рыльцем (6) (по А. Л. Тахтаджяну)
Если завязь не срастается с окружающими стерильными частями цветка, а возвышается над цветоложем (рис. 269), ее называют верхней (такое строение присуще бобовым, пасленовым и др.). Если происходит полное обрастание завязи элементами околоцветника или цветоложем, что встречается значительно реже, она называется нижней (например, у тыквенных). Между этими двумя крайними вариантами наблюдается огромное количество промежуточных, которые все вместе получили название полунижней завязи (например, у земляники). С точки зрения эволюционной теории, нижняя завязь считается более прогрессивной, поскольку в ней семязачатки, кроме стенок завязи, имеют еще дополнительный защитный покров.
Рис. 269. Различные типы завязи в цветке:
А - одноплодолистиковая одногнездная многосемянная завязь;
Б - трехплодолистиковая одногнездная многосемянная завязь;
В - пятиплодолистиковая пятигнездная многосемянная завязь;
Г - двухплодолистиковая двухгнездная многосемянная завязь;
Д - завязь верхняя, цветоложе выпуклое, околоцветник подпестичный, свободный;
Е - завязь верхняя, погружена в вогнутое цветоложе, сросшееся с чашечкой;
Ж - завязь попунижняя;
З - завязь нижняя, околоцветник надпестичный (по В. X. Тутаюк, с изменениями)
Иногда плодолистики называют карпеллами (греч. karpos - плод), указывая на то, что из них впоследствии разовьется плод. Другое название (сугубо русское) - пестик, но его чаще употребляют, характеризуя все плодолистики одного цветка. Однако правильнее всего называть всю совокупность плодолистиков, находящихся в одном цветке гинецеем (греч. gyne - женщина и oikia - дом), чему в дальнейшем будем следовать и мы.
В зависимости от того, насколько тесно связаны плодолистики между собой, различные типы гинецеев принято подразделять на две большие группы: апокарпный, если все плодолистики свободны, и ценокарпный (греч. koios - общий, karpos - плод), если происходит сращивание боковых стенок соседних плодолистиков (рис. 270). Апокарпный (греч. аро означает отделение от чего-то и karpos — плод) гинецей состоит из различного количества свободных плодолистиков, при этом каждый из них имеет самостоятельную завязь, столбик и рыльце. Такой тип считается более примитивным, он характерен для магнолиевых, некоторых лютиковых, розовых, бобовых и некоторых других.
Рис. 270. Типы гинецеев:
А - одночленный - у сокирки (Consolida regalis);
Б - многочленный апокарпный - у сусака (р. Butomus);
В, Г - многочленный ценокарпный [В - махорка (Nicotiana rustica): 1 - завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце:
Г - мак (Papaver somniferum) (no В. Г. Хржановскому и соавт.)
В более прогрессивном ценокарпном (греч. koios - общий, karpos - плод) гинецее происходит срастание плодолистиков с образованием общей завязи, но столбики отдельных плодолистиков при этом могут оставаться свободными или также срастаются. В зависимости от степени срастания плодолистиков выделяют три типа ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпньш (рис. 271).
Рис. 271. Схема эволюции основных типов гинецея. Апокарпный гинецей дает начало синкарпному, от которого, в свою очередь, происходят паракарпный и лизикарпный. Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их происхождения от исходного синкарпного типа. Во многих случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апокарпного: 1 - апокарпный; 2 - синкарпный; 3 - лизикарпный; 4 - паракарпный (по А. Л. Тахтаджяну)
Синкарпный (греч. syn - вместе) гинецей образуется в результате срастания боковых стенок плодолистиков, причем каждый из них сохраняет целостность своей полости. Число гнезд при этом соответствует числу плодолистиков. Семязачатки у них располагаются вдоль швов по брюшной стороне плодолистика, занимая угловое положение, поэтому такой тип плацентации (плацентой называют место соединения семязачатка с плодолистиком) также называется угловым. Описанный тип гинецея свойствен некоторым двудольным (например, яблоневым) и большинству однодольным.
Паракарпный (греч. para - возле, при) гинецей характеризуется наличием общей для всех плодолистиков полости. Это достигается за счет расхождения швов плодолистиков, но при этом они сохраняют между собой связь. Поскольку края плодолистиков расходятся, семязачатки также занимают не центральное, а пристеночное положение, соответственно и плацентация называется пристенной, или париетальной. Вне зависимости от числа плодолистиков паракарпный гинецей всегда одногнездный, поскольку образуется одна полость, общая для всех плодолистиков, но в этом случае происходит разрастание и ветвление плацент. Срастаясь между собой, плаценты могут образовывать ложные гнезда (например, у арбуза). Такой тип гинецея очень широко распространен среди различных покрытосеменных.
Лизикарпный (греч. lysis - растворение) гинецей возникает в результате растворения боковых стенок плодолистиков. Поэтому этот тип также является одногнездным. Но при разрушении боковых стенок остаются нетронутыми несущие семязачатки краевые части плодолистиков. Они не расходятся, а остаются сросшимися между собой, формируя центральную колонку с семязачатками. Следовательно, такой тип плацентации семязачатков называется колончатым, или свободным центральным. Этот тип гинецея встречается у относительно небольшого числа двудольных (например, у первоцветных).
Нектарники представляют собой особые железки, продуцирующие жидкие секреты с очень высоким содержанием растворимых сахаров - нектар. Этому термину, обозначающему в греческой мифологии напиток богов, ботаники обязаны К. Линнею, который ввел его еще в 1753 г. Основная задача нектара - привлекать питающихся им опылителей, поэтому нектарники особенно хорошо развиты у энтомофильных (насекомоопы- ляемых) растений. При этом следует отметить, что цветки многих покрытосеменных опыляют не насекомые, а теплокровные позвоночные - птицы (колибри, цветочницы, нектарницы и другие), летучие мыши и даже некоторые нелетающие млекопитающие (грызуны, мелкие сумчатые). Нектарники могут возникать в качестве вполне самостоятельных структур, но нередко они представляют собой видоизменение какой-либо части цветка. Нектарники лучше всего развиты у двудольных. У однодольных они обычно представлены участками железистой эпидермы, которые в распустившихся цветках располагаются в области срастания плодолистиков.
У двудольных нектарники также развиваются из эпидермальных или подлежащих субэпидермальных клеток цветоложа, элементов околоцветника, тычинок или завязи. Морфологическое строение нектарников очень разнообразно, они могут представлять собой волоски (нектарники-эмергенцы), углубления (медовые ямки) или различной формы утолщения (рис. 272, см. рис. 51). Полагают, что самыми примитивными являются растения с многочисленными нектарниками, расположенными на элементах околоцветника (значительно чаще они встречаются на лепестках венчика). Более прогрессивным считается нектарник в виде сплошного кольца, окружающего завязь, и, наконец, самыми прогрессивными являются нектарники, расположенные непосредственно на завязи или столбике плодолистиков.
Рис. 272. Месторасположение нектарников у растений:
А- на цветоложе (жимолость кавказская - Lonicera caucasica);
Б- у основания лепестка и на цветоложе у эхеверии (Echeveria glauca);
В-у основания лепестка и волосков (алтей лекарственный - Althaea officinalis);
Г-у основания тычиночных нитей и на верхушке завязи (обойник греческий - Pehpioca graeca);
Д-в волосках, покрывающих завязь (зопник кавказский - Phlomis caucasica);
Е - у основания цветка - под завязью (буганвиплея - Bouganvillea glabra);
Ж-у основания трубочки венчика (окопник жесткий - Symphytum asperum);
З, И- жасмин лекарственный (Jasminum officinale), ллюмбаго (Plumbago) - у основания тычиночных нитей, сросшихся с трубочкой венчика;
К - в волосках, расположенных у основания тычиночных нитей (мезембриантемум - Mesembryanthmum coccineum);
Л -по краю цветоложа (спирея зверобоелистная - Spiraea hypericifolia). На рисунках нектароносная ткань покрыта точечками (по В. X. Тутаюк, с изменениями)
Химический состав нектара может быть очень сложным. Он представляет собой водный раствор многочисленных органических и неорганических соединений, среди которых преобладают низкомолекулярные сахара. У разных растений в нектаре могут преобладать фруктоза, глюкоза или сахароза. Кроме них, всегда присутствуют различные аминокислоты, белки и определенные биологически активные вещества, стимулирующие процессы оплодотворения и развития семени.
Количество выделяемого нектара в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьирует от микроскопического до многих десятков миллиграмм. Понятно, что цветки растений с высоким содержанием нектара привлекают много насекомых-опылителей и особенно медоносных пчел, за что эти растения по праву принято называть медоносными.
Большинство цветков одновременно имеют как тычинки, так и плодолистики, поэтому их называют обоеполыми. Но существует множество видов, в цветках которых можно обнаружить или только тычинки, или только плодолистики. Первые из них принято называть мужскими, а вторые женскими. Следует отметить изначальную некорректность этих терминов, поскольку и тычинки, и плодолистики представляют собой структуры спорофита - бесполого поколения, которое размножается спорами. Но традиционно эти обозначения сохранились, и мы также будем их употреблять.
У некоторых покрытосеменных на одном растении могут одновременно или последовательно развиваться как мужские, так и женские цветки. Такие формы называют однодомными, потому что все происходит как бы «под одной крышей» (например, огурец). У других же на одной особи формируются цветки только одного пола, и в соответствии с этим показателем отдельные экземпляры делят на мужские и женские, а вид в целом называют двудомным. При этом мужские экземпляры могут в значительной мере отличаться от женских не только по строению цветка, но и по целому ряду других показателей (например, конопля, тополь, ива и другие).
Как мы уже говорили, цветок представляет собой видоизмененный побег. Сильное укорочение междоузлий привело к соответственному сближению расположенных на цветке органов. В результате различные однотипные части цветка могут располагаться в нем в виде плотной спирали. Такое расположение представляет собой наиболее архаичный вариант. Гораздо более прогрессивными считаются цветки с круговым (или циклическим) расположением органов. В них однотипные части образуют несколько (четыре-пять) кругов или мутовок. При этом два наружных круга составляет околоцветник, следующие два круга - тычинки, последний круг - плодолистики. Между этими двумя крайними вариантами (спиральное и циклическое расположение) можно обнаружить немало промежуточных. В таких случаях расположение частей цветка называют полумутовчатым (спироциклическим или гемициклическим). Этот вариант особенно интересен ботаникам, поскольку позволяет проследить последовательность преобразований при переходе от спирального расположения к циклическому. Выявлено, что перестраивание начинается либо с элементов околоцветника, либо с плодолистиков, тогда как тычинки последними принимают круговое расположение.
Вокруг продольной оси большинства цветков можно провести несколько плоскостей, каждая из которых разделит этот цветок на равные половины с одинаковым набором однотипных органов. Такие цветки называются актиноморфними (греч. aktis, aktinos - луч, morphe - форма), или правильными (подобный тип симметрии в животном мире носит название радиальносимметричного). Однако у многих покрытосеменных приспособительные адаптации привели к тому, что относительно продольной оси стало возможным провести лишь одну плоскость, делящую цветок на две равные половины (см. рис. 262). Такой цветок будет называться зигоморфным (греч. zeugos - пара, morphe - форма), или неправильным (у животных аналогичный тип именуется билатерально-симметричным). Наконец можно встретить цветки, которые невозможно разделить даже на две равные половины. Это ассимет ричные цветки (рис. 273).
Рис. 273. Асимметричный венчик цветка каштана конского павиа (Aesculus pavia) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Лаконичную и компактную характеристику морфологических признаков цветка можно дать посредством соответствующей формулы и диаграммы.
Формула цветка представляет собой краткую запись, в которой в зашифрованной форме обозначены все части цветка, а также указаны их численность и особенности. Обычно вначале указывают пол цветка. Если в нем имеются только тычинки, но нет плодолистиков, то он обозначается как мужской —
(стрела Марса), или тычиночный, если, наоборот, имеются только плодолистики - женский -
(зеркало Венеры), или пестичный. Обоеполые (гермафродитные) цветки, имеющие как тычинки, так и плодолистики, либо не указываютсявообще, либо обозначаются совмещенным значком -
После указания пола цветка обозначается тип его симметрии. Если цветок имеет радиальную симметрию, т.е. вокруг его продольной оси можно провести неограниченное количество плоскостей и каждая из них делит цветок на две равные половины, то он обозначается звездочкой - * или знаком плюс, заключенным в кружочек -
Такой цветок в ботанике называется актиноморфним, или правильным, как, например, у розы или тюльпана. Билатерально-симметричный цветок (т. е. такой, вокруг продольной оси которого можно провести лишь одну плоскость, делящую цветок на две равные половины) обозначается вертикальной или косой стрелкой - ↑ или вертикальной линией с точками по обеим сторонам -
Билатерально-симметричный цветок называется зигоморфным, он имеется, например, у гороха. Наконец у некоторых растений цветки асимметричные, т. e. вокруг продольной оси у них вообще нельзя провести ни одной плоскости, которая делила бы цветок на две равные половины. Асимметричный цветок обозначается зигзагообразной стрелкой -
Затем в формуле указываются отдельные части (члены) цветка. Для обозначения каждого такого члена используются буквенные символы, соответствующие их латинскому звучанию. Количество одноименных членов выражается в цифрах, если их не более 12, а если их количество превышает 12 или не постоянно, то знаком бесконечность -
Поскольку члены цветка нередко срастаются между собой, то в этом случае цифру, обозначающую их численность, помещают в скобки, например, (5). Если срастаются не все одноименные члены, то сросшиеся помещаются в скобки, а свободные - вне: например, (3) + 2 указывает, что три члена сросшиеся, два несросшиеся. Кроме того, бывает, что одноименные члены цветка, например тычинки, имеют разную длину. Это также находит отражение в формуле - более длинные части выделяются размером обозначающих их цифр: например, запись 2+3 говорит, что два члена имеют большую длину, чем три другие.
Чашечка обозначается Са (Calyx), венчик - Со (Corolla), простой околоцветник - (Perigonium), андроцей - (Androeceum), гинецей - (Gynoeceum). Если одноименные члены цветка располагаются несколькими кругами, то последовательно записывают количество их в каждом круге, соединяя знаком +, например Р3+3. Кроме того, характеризуя завязь, необходимо показать, является ли она верхней или нижней. Для этого над (если завязь нижняя) или под (если завязь верхняя) цифрой, показывающей количество плодолистиков в гинецее, ставится черточка. В качестве примера приведем формулу цветка обычного растения средней полосы России яснотки белой (Lamium album) - Ca(5)Co(2+3)A2+2G(2) (рис. 274). Это говорит о том, что цветок у яснотки зигоморфный, имеет сложный околоцветник, состоящий из пяти сросшихся чашелистиков и такого же количества лепестков венчика, расположенных в два круга, причем лепестки также сросшиеся. Андроцей состоит из двух тычинок, причем две их них выделяются большей длиной. Гинецей образован двумя сросшимися плодолистиками, завязь — верхняя. Несколько иной будет формула цветка лютика едкого:
т.е. цветок обоеполый, актиноморфный со сложным околоцветником, состоящим из пяти свободных чашелистиков и такого же количества свободных лепестков. Тычинок и плодолистиков много, завязь верхняя (рис. 275).
Рис. 274. Яснотка белая (Lamium album):
A - общий вид;
Б, В- общий вид цветка;
Г - продольный разрез цветка;
Д - гинецей;
Е - чашечка;
Ж - андроцей;
З - тычинка;
И - диаграмма цветка;
К - схема боковых соцветий;
Л, М - общий вид и продольный разрез эрема (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Рис. 275. Лютик едкий (Ranunculus acris):
A - общий вид растения;
Б - общий вид и продольный разрез плодика;
В - продольный разрез цветка;
Г - лепесток;
Д - тычинка;
Е - многочленный апокарпный гинецей;
Ж - пестик;
З - диаграмма цветка: 1 - нектарная ямка, прикрытая чешуйкой (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Другим типом схематического обозначения цветка является диаграмма, которая представляет собой проекцию поперечного разреза цветка. Диаграмма не менее, а часто даже более информативна, нежели формула, поскольку более четко и зримо показывает взаимное расположение в цветке всех его членов. Ось соцветия в диаграмме обозначают маленьким кружком сверху, а кроющий лист - серповидной дугой с килем внизу. У верхушечных цветков ось не обозначают. Так же, как и кроющий лист, обозначают прицветники и чашелистики, а лепестки венчика - серповидными дугами, но без киля. Символом тычинок в диаграмме является фигура, напоминающая пыльник, а плодолистика - завязь (кроме того, в завязи могут быть обозначены семязачатки). Сросшиеся члены в диаграмме объединяются общими линиями (рис. 276). В качестве примера приведем диаграммы цветков нескольких покрытосеменных (см. рис. 274-И, 275-3).
Рис. 276. Построение диаграммы цветка (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Развитие у покрытосеменных растений генеративных органов представляет собой очень сложный и многоступенчатый процесс. На начальных этапах развития у молодого растения образуются только вегетативные почки, и лишь по достижении зрелости начинают формироваться почки, в которых вместо листовых примордиев закладываются части цветка. После этого цветок развивается и распускается, т.е. растение приступает к цветению. Переход от чисто вегетативной фазы развития к цветению осуществляется через две фазы: индукция и эвокация.
Индукция представляет собой первую фазу подготовки растения к цветению. Наступление этой фазы возможно лишь по мере достижения растением определенного возраста. Наряду с этим растение в фазе индукции восприимчиво к внешним воздействиям абиотических факторов: температуре и продолжительности дня. Реакция растительного организма на эти факторы называется яровизацией и фотопериодизмом соответственно.
Яровизация — протекает в растениях при воздействии на них низких температур. Эти процессы идут в молодых органах (апексы стебля, молодые листья), поэтому для яровизации необходимо наличие деятельных меристем. Однако, несмотря на необходимость делящихся клеток, ростовые процессы в период яровизации идут очень медленно, практически незаметно.
У разных растений яровизация протекает неодинаково. Некоторые могут зацветать без предварительного воздействия низких температур, такие растения называются яровыми. Для цветения других растений яровизация необходима, поэтому они называются озимыми. У части из них цветение может произойти и без низких температур, но холод значительно ускоряет ее наступление (это количественная реакция). Для других предварительное охлаждение совершенно необходимо и без него цветение вообще не наступает (качественная реакция). Например, цветоводы, которые выращивают цветы в оранжереях, знают, что, если луковицы весенних цветов - тюльпана, нарцисса или крокуса - не выдержать на холоде, они не зацветут. Примером озимых и яровых растений могут служить различные сорта чеснока. Озимые сорта высаживают осенью в грунт, и там они прорастают, но под воздействием осеннего холода рост приостанавливается до весны и с наступлением тепла возобновляется. Такой чеснок нельзя хранить зимой, поскольку он обязательно прорастет. Яровой чеснок можно хранить зимой, и он не прорастет. Когда его высаживают весной в грунт, он быстро прорастает и зацветает. То же самое относится к озимым и яровым сортам пшеницы.
Продолжительность яровизации также неодинакова, в среднем она длится около одного - трех месяцев. Для холодостойких растений температура должна быть в пределах 0° —+7°С, причем более низкие температуры могут привести к гибели растений. Например, озимые зерновые прорастают осенью и прекращают рост до весны, при этом они должны находиться под снежным покровом. В случае малоснежной морозной зимы наклюнувшиеся семена вымерзают. Теплолюбивые растения в период яровизации нуждаются в более высоких температурах —+ 10 —+13°С.
Фотопериодизм представляет собой реакцию растений на длину светового дня, т. е. фотопериода. Эти термины были предложены американскими учеными У. Гарнером и Г.А. Аллардом (1920). В зависимости от направления внутренней реакции на продолжительность фотопериода организмы делят на длиннодневные и короткодневные. Длиннодневные растения (или растения длинного дня) зацветают только при большой продолжительности светового дня (к ним относятся все растения, цветущие летом, например рожь, пшеница, ячмень, укроп и др.). Короткодневные растения (растения короткого дня), напротив, зацветают при уменьшении времени суточного освещения. Такими растениями являются все осенние цветы, например хризантемы, а также рис, конопля, соя и др. Наряду с растениями, демонстрирующими выраженную реакцию на конкретный фотопериод, существуют также те, для которых необходимо чередование различных фотопериодов. Это длинно-короткодневные и коротко-длиннодневные растения. Наконец есть растения, для которых продолжительность суточного освещения вообще не играет никакой роли и они прекрасно цветут в любое время года (например, гранат, на котором цветки образуются и весной, и летом, и осенью). Такие растения являются нейтральными - по отношению к длине дня у них переход к зацветанию не связан со световыми сигналами и стимулируется только эндогенными (внутренними) факторами.
Фотопериодизм (так же, как и яровизация) представляет собой замечательные адаптации, которые позволяют растению приспособиться к абиотическим факторам конкретной географо-климатической области. За счет этих качеств организм может переждать неблагоприятные условия, а при наступлении благоприятных - зацвести и дать семена.
Кроме того, фотопериодизм важен тем, что в его ходе образуются вещества, которые стимулируют цветение. Эти вещества изучены недостаточно и в своей совокупности называются флоральным стимулом, или стимулятором цветения. Известно, что стимулятор цветения образуется на свету в листьях, причем наиболее продуктивными являются те листья, которые недавно перестали расти. По мнению исследователей, процесс образования стимулятора запускается при химическом изменении молекулы фитохрома под воздействием света. Об этом следует рассказать подробнее.
Одним из отличий растительного организма от животного является отсутствие у растений морфологически выраженных органов чувств. Однако раздражимость, как общая функция живого, растениям все же присуща. Изменения окружающей среды у них воспринимаются рецепторами, расположенными в различных структурах клетки (главным образом, в мембранах), с помощью которых растения способны определять химические, механические и световые раздражения. Восприятие световых сигналов обеспечивают молекулы фитохромов и флавопротеидов.
Следует отметить, что фоторецепция и фотосинтез — совершенно разные процессы, и их не нужно путать! Фотосинтетические пигменты, воспринимая свет, возбуждаются и передают высокоэнергетичный электрон, который дает энергию для построения органических веществ. Тогда как фоторецепторы воспринимают свет как внешний сигнал для того, чтобы изменить направленность внутренних процессов (например, перевести растение с наращивания вегетативной массы на формирование генеративных органов).
Фитохромы были открыты американскими учеными X. Бортником и С. Хендриксом, изучавшими условия прорастания семян салата. Они выяснили, что прорастание стимулируется синим и красным светом (660 нм), но подавляется дальним (длинноволновым) красным светом (730 нм). Из проростков семян, которые вообще не освещались (такие проростки называются этиолированными - франц. etioler - делать хилым), исследователи сумели выделить рецепторный белок, которым оказался фитохром. Молекула фитохрома имеет сложное строение. Она состоит из белковой части, включающей в себя две субъединицы (напоминаем, что молекулы белка, состоящие из двух и более полипептидных цепей, имеют четвертичную структуру), и небелковой части - хромофора. Химическое строение хромофора позволяет отнести его к фикобилинам (более подробно о них рассказано в разделе, посвященном фотосинтетическим пигментам).
Фитохром синтезируется в различных частях растения (главным образом, в меристемах корня и побега) в неактивной форме, такой фитохром обозначается как Ф660. При кратковременном воздействии коротковолнового красного света происходит активация фитохрома и он переходит в форму Ф730 (рис. 277). Однако если растение осветить дальним (длинноволновым) красным светом или поместить в темноту на несколько часов (от четырех часов до суток), Ф730 дезактивируется и вернется в неактивное состояние Ф660 или разрушится (рис. 278).
Рис. 277. Конформационные переходы фитохрома при облучении тканей красным (КС) или дальним красным (ДКС) светом (по А, Гэлстону и соавт.)
Рис. 278. Схема обращения фитохрома (по В. В. Полевому)
Неактивный фитохром (Ф660) можно обнаружить в любой части растительной клетки (кроме вакуолей и ядра), но после активации Ф730 фиксируется на мембранах, прежде всего на плазматической мембране. В настоящее время ученые не могут четко объяснить механизм внутреннего действия фитохрома. Возможно, он изменяет активность ферментов или проницаемость мембран, а может быть, фитохром оказывает воздействие на синтез различных информационных РНК в ядре. Участие фитохрома в восприятии фотопериодического воздействия также не совсем ясно. Возможно, различная продолжительность освещения влияет на соотношения синтезируемого, активируемого и разрушающегося фитохрома, что, в свою очередь, запускает пока неизвестные внутренние процессы.
Эвокация (лат. evocatio - вызывание) представляет собой вторую (после фазы индукции) фазу инициации цветения, в ходе которой инициируется закладка зачатков цветка. Для наступления эвокации необходимо поступление в апикальные меристемы инициирующих веществ, известных как флоральный стимул. Эти вещества синтезируются в листьях после восприятия фитохромом светового сигнала. Природа флорального стимула также еще не выяснена до конца, но, как обычно, существует немало гипотез.
По мнению М.Х. Чайлахяна (1958), этот стимул имеет бикомпонентную природу и включает в себя гибереллины и антезины. При этом гибереллины стимулируют рост цветоносов, антезины - заложение цветков, а совместное воздействие обоих компонентов вызывает зацветание растения (рис. 279).
Рис. 279. Бикомпонентная гормональная система и механизмы регуляции цветения:
Д - растения на длинном дне;
К- на коротком дне; І - короткодневный вид - перилла красная; II - длиннодневный вид - рудбекия двуцветная: А - ГА; Б - ГА + Ан; В - Ан + ГА; Г - Ан; 1 - гиббереллины (ГА);
2 - гиббереллины + антезины; 3 - антезины (Ан) (по М. X. Чайлахян)
Однако Ж. Бернье, Ж.-М. Кине и Р. Сакс (1985) считают, что эвокация представляет собой очень сложный и многокомпонентный процесс, в котором участвуют многие части растения (причем у разных видов они могут быть неодинаковыми). И каждый из таких процессов контролируется определенными веществами.
Если факторы окружающей среды не благоприятствуют цветению или продолжительность светового дня не соответствует особенностям данного растения, в его листьях синтезируются ингибиторы цветения.
Развитие цветка начинается после того, как под действием флорального стимула в клетках апикальной меристемы активизируются гены, контролирующие заложение зачатков частей цветка вместо листовых примордиев. Этот процесс идет в определенной последовательности. Вначале формируются зачатки чашелистиков, затем лепестков, тычинок и последними закладываются плодолистики. Рост тычинок (точнее, тычиночных нитей) первоначально осуществляется только за счет апикальных меристем зачатка, а затем включаются интеркалярные меристемы. Если закладывается несколько плодолистиков (напоминаем, что среди покрытосеменных есть формы, у которых гинецей состоит из одного плодолистика, например протейные, большинство бобовых и др., или из нескольких — большинство цветковых), то они вначале имеют форму подковы. В процессе дальнейшего роста зачатки срастаются краями (у растений с ценокарпным гинецеем) или же остаются свободными (у растений с апокарпным гинецеем). Затем на внутренней поверхности развивающегося плодолистика закладываются зачатки семязачатков, в которых формируются покровы (ин- тегументы) и мегаспорангий (нуцеллус). Спорогенез и развитие гаметофитов будут описаны ниже.
Цветение у разных видов растений наступает в определенном возрасте и в разное время года. Однолетние растения, как это следует из названия, зацветают в первый (и единственный) год жизни, двулетние - обычно на второй, а многолетние травы - на второй, третий, четвертый годы и позднее, в соответствии с видовой принадлежностью и внешними факторами.
У древесных форм первое цветение наступает позже. Раньше всех это происходит у культурных сортов персика и черешни (третий год). Большое влияние оказывают условия окружающей среды. Например, в южных широтах произрастающий на открытом месте дуб впервые зацветает в 7 - 12 лет, тогда как на севере — в 20 - 25 лет. Дубы, растущие в лесу, цветут в первый раз еще позже - в 80 - 100 лет.
В теплом климате цветение начинается раньше, чем в холодном. Продолжительность цветения у разных растений также неодинакова. При этом выделяют периоды начала цветения (раскрываются отдельные первые цветы), полного цветения (когда распускается основная масса цветков) и окончания цветения (когда большинство цветков уже завершили цветение, но отдельные цветки еще распускаются). У некоторых растений цветки способны распускаться и закрываться несколько раз, в зависимости от внешних факторов (например, погоды, времени суток и др.). Большое значение для времени распускания цветка имеет способ опыления. Например, растения, опыляемые ночными насекомыми, распускаются с наступлением темноты.
У многих растений, произрастающих в относительно стабильных условиях, сезон цветения отсутствует вообще, и они способны закладывать цветки и цвести в течение всего года. У таких растений - их называют ремонтантными (франц. remontant - способный к многократному цветению) (например, кофе, цитрусовые и др.) - одновременно могут закладываться и распускаться цветки и развиваться плоды.