Следующим очень важным этапом размножения цветковых является опыление — перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика (напомним, что у голосеменных пыльцевые зерна при опылении попадают непосредственно на семязачаток). Обращаем особое внимание на огромное разнообразие у цветковых растений адаптаций, обеспечивающих или облегчающих опыление. Пыльца переносится на рыльце пестика различными способами, но в зависимости от того, с какого цветка эта пыльца берется, выделяют два основных типа: самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление встречается у относительно небольшого числа цветковых. В этом случае не происходит обмен генетической информацией между разными особями, поскольку пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика либо из пыльника одной из тычинок этого же цветка, либо с другого цветка, расположенного на том же растении. Поскольку все события происходят в пределах одной особи, при самоопылении не происходит обмена генетической информации, а имеют место лишь комбинативные изменения наследственного материала в ходе соответствующих процессов в мейозе (при спорогенезе). Отсутствие новых аллелей приводит к появлению чистых линий гомозиготных популяций в пределах одного вида, неспособных обмениваться генами, подвергшимися мутациям (в том числе полезных), поэтому процессы видообразования в этих популяциях идут самостоятельно.
Постоянное самоопыление возникает при физической невозможности (в силу каких-либо объективных причин) переноса пыльцы с одного растения на другое, при этом обмен растениями пыльцой в обычных условиях не происходит. Такой тип опыления можно рассматривать как адаптацию, поскольку для растительного организма не доступна пыльца с других растений и использование собственных пыльцевых зерен представляется единственной возможностью образовать семена. Случайное самоопыление происходит у многих покрытосеменных в том случае, когда цветки обмениваются между собой пыльцой, но наряду с этим на рыльце возможно попадание пыльцевых зерен, образованных в собственном цветке. В этом случае образуется относительно небольшой процент гомозиготных организмов. Наконец у ряда покрытосеменных в обычных условиях рыльце опыляется чужой пыльцой, но если по каким-либо причинам этого долго не происходит, в последний момент (когда плодолистик еще сохраняет способность воспринимать пыльцевые зерна) на рыльце попадает собственная пыльца, запас которой все это время имеется в цветке. В этом случае самоопыление представляет собой вынужденное событие, но это также представляет собой адаптацию, поскольку совершенно очевидно, что с точки зрения биологической целесообразности лучше произвести самоопыление и сформировать плоды с семенами, чем не опылиться вовсе и, соответственно, остаться без семян.
Отметим, что самоопылением считается не только перенос пыльцы с тычинки на рыльце того же самого цветка, но и опыление пыльцой другого цветка, расположенного на том же растении. Причем последний способ самоопыления (он называется гейтенога- мией - греч. geiton - сосед, gamos - брак) является единственным возможным у форм с однополыми цветками, поскольку у них тычинки с пыльниками и плодолистики с рыльцами находятся в разных цветках.
Читателя не должно вводить в заблуждение то обстоятельство, что при гейтенога- мии пыльца переносится на рыльце с другого цветка, поскольку все органы в пределах одного организма (в данном случае растительного), в том числе и все цветки, имеют одинаковый набор хромосом. Это обстоятельство унифицирует все микроспоры, в том числе и сформировавшиеся в разных цветках одного растения. Однако при этом следует помнить, что микро- и мегаспоры, даже образовавшиеся в одном цветке, не являются совершенно одинаковыми и могут различаться по аллелям, что связано с комбинацией генетического материала в процессе мейоза (подробно об этом рассказано в разделе генетики, посвященном комбинативной изменчивости).
Если рыльце опыляется пыльцевыми зернами своего же цветка, такой способ самоопыления называется автогамией (греч. autos - сам, gamos - брак) (рис. 291, 292). Разновидностью автогамии можно считать клейстогамию (греч. kleistos - замкнутый, gamos - брак), когда опыление собственной пыльцой происходит в нераспускающихся цветках (рис. 293).
Рис. 291. Гравитационная автогамия у одноцветки (Moneses uniflora):
1 - продольный разрез через бутон (увел.) перед раскрыванием цветка (видны S-образно согнутые тычиночные нити; рожковидные выросты пыльников, через отверстия которых высыпается пыльца, ориентированы кверху); 2 - общий вид растения после раскрывания цветка (столбик цветка направлен отвесно, цветоножка изогнута дугообразно, отчего цветок поникает); 3 - распрямление тычиночных нитей и постепенное перевертывание пыльников для высыпания пыльцы (увел.); 4 - общий вид растения во время автогамии (цветок благодаря изгибам цветоножки принимает наклонное положение, столбик с рыльцем направлен косо вниз и высыпающаяся из пыльников пыльца попадает на рыльце); 5 — то же, цветок (увел.) в разрезе (видны S-образно согнутые тычиночные нити с пыльниками, отверстия которых обращены книзу)
(по А. Н. Пономареву и соавт.)
Рис. 292. Контактная автогамия у копытня европейского (Asarum еигораеит):
1 - рыльце; 2 - пыльник (по А. Н. Пономареву и совет.)
Рис. 293. Клейстогамия у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella):
1 - общий вид растения с клейстогамными цветками на разных стадиях развития; 2 - хазмогамный цветок; 3 - отдельный клейстогамный цветок в стадии опыления; 4 - то же с удаленным околоцветником (увел.) (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Перекрестное опыление, или ксеногамия (греч. хе- nos - чужой, gamos - брак), представляет собой перенос различными способами пыльцы из пыльника одного растения на рыльце другого. Этот тип опыления у цветковых значительно более распространен, чем самоопыление.
В этом случае между разными особями одного вида обязательно происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов. Это справедливо можно рассматривать как преимущество по сравнению с самоопылением, поскольку здесь не происходит генетической изоляции отдельных клонов, а возникшие мутации свободно распространяются в пределах популяции.
Для того чтобы произошло перекрестное опыление цветки выработали различные адаптации, которые либо вообще исключают саму возможность самоопыления, либо в какой-то степени ограничивают ее вероятность. Следует отметить, что полное отсутствие самоопыления не так уж и полезно для вида, поскольку в этом случае растение оказывается неспособным произвести семена, если по каким-либо причинам не произошло перекрестное опыление (например, отсутствие соответствующих опылителей, низкая плотность произрастания особей данного вида и др.). Для растения наиболее целесообразным является приобретение таких приспособлений, которые до последнего момента будут способствовать перекрестному опылению, но если оно не произойдет, обеспечат самоопыление, и растение при этом сможет образовать семена (пусть даже используя для этого лишь свой генетический материал). Приспособления, ограничивающие самоопыление, очень разнообразны. Рассмотрим некоторые из них.
Двудомность является наиболее надежным способом предотвращения самоопыления. Иными словами, у двудомных растений самоопыление в принципе невозможно, поскольку мужские и женские цветки находятся на разных растениях (мужских и женских). Однако не следует считать, что такие растения приобрели идеальную адаптацию. Действительно, у них всегда происходит полноценная комбинация генетического материала и обмен аллелями, но у двудомных растений семена производят лишь женские организмы, тогда как мужские лишь продуцируют пыльцу. К двудомным растениям относятся тополь, ива, осина, конопля и др.
Своеобразным компромиссом между «достоинствами» и «недостатками» одно- и двудомных растений представляются описанные выше растения, у которых на одной особи развиваются не гермафродитные, а однополые цветки. Однако у них велика вероятность опыления пыльцой с мужских цветков собственного растения. У некоторых растений на одной особи могут развиваться как гермафродитные, так и однополые цветки. Если при этом образуются обоеполые и только мужские (но не образуются женские) цветки, то это называется андромоноэцием (греч. andros - мужчина, monos - один, единый, единственный, oikia - дом, жилище). Противоположное сочетание (обоеполые и только женские цветки) называется гиномоноэ- цием (греч. gyne - женщина, monos - один, единый, единственный, oikia — дом, жилище). Возможны также и другие варианты, например, на одной особи развиваются только двудомные, а на другой только мужские цветки - андродиэций (греч. andros - мужчина, di - дважды, oikia - дом, жилище). Или, наоборот, на одной особи только обоеполые, а на другой - только женские цветки - гинодиэция (греч.. gyne — женщина, di — дважды, oikia - дом, жилище) (рис. 294). Гинодиэции в природе распространены более широко, поскольку они позволяют свести к минимуму мужские цветки и максимально увеличить численность женских, способных образовывать плоды с семенами. Наконец у ряда растений образуются цветки, имеющие строение обоеполых, но полного развития на одних из них достигают или только тычинки, или только плодолистики (рис. 295).
Рис. 294. Женская двудомность (гинодиэция).
Шалфей степной (Salvia stepposa): 1 - обоеполый цветок; 2 - женский цветок; 3-он же в разрезе (видны редуцированные тычинки). Гвоздика разноцветная (Dianthus versicolor): 4 - обоеполый цветок; 5 - женский цветок; 6 -он же в разрезе (видны редуцированные тычинки) (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Рис. 295. Цветки переходного типа у качима высочайшего (Gypsophila altissima):
1 – морфологически обоеполый, но функционально мужской цветок (не образующий плодов); 2 — морфологически обоеполый, но функционально женский цветок; 3 -он же, без околоцветника (видны редуцированные тычинки) (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Дихогамия выражается в неодновременном функциональном развитии тычинок и рыльца в одном цветке. В зависимости от того, что созревает раньше, выделяют протандрию (греч. protos - первый, andros - мужчина) (раньше созревают пыльники с пыльцой) и протогинию (греч. protos - первый, gyne - женщина) (рыльца созревают раньше пыльников). Протандрия встречается чаще, она имеет место у большого количества семейств цветковых, например у сложноцветных, зонтичных, гвоздичных, колокольчиковых и др. (рис. 296). Гораздо реже встречается протогиния, более всего она выражена у ветроопыляемых (злаковых, ситниковых, осоковых, подорожниковых и др. (рис. 297), но возможна и у розовых, крестоцветных, жимолостных и др.
Рис. 296. Примеры протандрии.
Скабиоза бледно-желтая (Scabiosa ochroleuca): 1 - краевой цветок в тычиночной стадии; 2- он же в рыльцевой стадии; 3 - срединный цветок в тычиночной стадии; 4-он же в рыльцевой стадии. Смолевка вильчатая (Silene dichotoma): 5 - цветок в тычиночной стадии первого дня цветения; 6-он же в тычиночной стадии второго дня цветения; 7 -он же в рыльцевой стадии третьего дня цветения (все тычинки увяли) (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Рис. 297. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii):
1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Самонесовместимость является наиболее совершенной адаптацией против самоопыления. В этом случае полноценное развитие пыльцевых зерен, попавших на рыльце собственного цветка, становится невозможным. При этом пыльца либо не прорастает вовсе, либо рост пыльцевых трубок идет медленно и через некоторое время прекращается. Эти механизмы управляются на молекулярном уровне генами самонесовместимости. Самонесовместимость широко распространена, она встречается примерно у 10 000 видов цветковых растений из 78 семейств.
Гетеростилия (греч. heteros - другой, stylos - столб), или разностолбчатость, представляет собой развитие на одной особи цветков с различной высотой тычинок и столбиков (рис. 298). Это приводит к тому, что в основном опыляются цветки разных морфологических типов, т.е. пыльца с длинностолбчатых цветков переносится, главным образом, на короткостолбчатые цветки и наоборот - с короткостолбчатых цветков большая часть пыльцы попадает на длинностолбчатые. Опыление цветков сходного типа при этом также происходит, но очень редко. Разумеется, длина тычинок и столбиков контролируется генами, причем их локусы в хромосоме расположены очень близко и наследуются вместе. Гетеростилия встречается относительно редко (обнаружена у 56 родов из 23 семейств).
Рис. 298. Гетеростилия у дербенника ивопистного (Lythrum salicaria):
1 - длинностолбчатая форма; 2 - среднестолбчатая форма; 3 - короткостолбчатая форма (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Перечисленные адаптации являются наиболее известными, но не единственными. У разных покрытосеменных существует большое количество разнообразных морфологических приспособлений, например строение цветка, его ориентация в пространстве и т.д.
Способы опыления у перекрестноопыляемых цветковых растений очень разнообразны. Условно их можно разделить на две группы. В первой перенос пыльцы осуществляется животными, главным образом, насекомыми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду - птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами - ветром и реже водой.
У растений, опыляемых животными, обычно формируются различные адаптации, способствующие привлечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило, оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их. Однако размеры, окраска и форма цветка позволяют опылителю только увидеть его. Для стимуляции животного исполнить роль опылителя обычно недостаточно, поэтому растения наряду с этим привлекают еще и пищей, которой чаще всего является нектар, выделяемый нектарниками (более подробно о нектарниках рассказано в разделе, посвященном выделительным тканям). Некоторые растения также образуют большое количество пыльцы, которую опылители охотно поедают. Необходимо, чтобы пыльца любым способом попала на опылителя, который переносит ее на другой цветок этого же вида.
Биотическими опылителями являются насекомые, птицы и млекопитающие. Соответственно различают энтомофилию, орнитофилию и зоофилию.
Энтомофилия, или опыление насекомыми, чрезвычайно широко распространено в природе. Роль насекомых в историческом развитии покрытосеменных трудно переоценить, однако и сами насекомые многим обязаны цветковым. В итоге наблюдается большое разнообразие взаимных адаптаций, которые выработали растения и насекомые. Эти адаптации порой бывают настолько узкими, что растение может опыляться лишь определенным видом насекомых.
Чаще всего растение привлекает насекомых пищей - нектаром или пыльцой. При этом нектар выделяется именно в то время суток, когда опылитель активен - днем или ночью. Цветки таких растений обычно крупные и яркие. Однако насекомые зачастую воспринимают окраску цветков совсем иначе, нежели человек, поскольку они воспринимают свет, не доступный нам (например, ультрафиолетовые лучи). Это обстоятельство хорошо известно пчеловодам, которые могут ночью осматривать улей, пользуясь для освещения фонарем, используемым фотографами при проявке фотопленок и печатании снимков. Этот фонарь излучает длинноволновый красный свет, которые пчелы не видят, но видит человек. Если бы пчеловод использовал при этом фонарь с синим светом, то он был бы неминуемо опознан пчелами и искусан. По мнению ботаников, незаметные для человека обозначения на частях цветка служат для насекомого указателем месторасположения нектарников, т.е. цветок представляет собой своеобразную карту, понятную опылителям.
Многих насекомых привлекает не только (или не столько) нектар, но и пыльца. Энтомофильные растения обычно вырабатывают пыльцу в большом количестве, кроме того, отдельные пылинки имеют шероховатую поверхность наружной оболочки, что способствует их прилипанию к покровам насекомого. Часто пыльца скатывается в комочки - поллинии (рис. 300), которые и прилипают к телу опылителя (например, у орхидных). Те же пчелы активно собирают пыльцу (рис. 301) и переносят ее в гнездо на своих лапках (обножки). Там они отделяют комочки пыльцы, складывают ее в ячейки и утрамбовывают головой. Когда часть ячейки оказывается частично заполненной, пыльца заливается медом и ячейка запечатывается. В результате брожения углеводов меда образуется молочная кислота, которая обладает консервирующим действием, из-за чего пыльца может долго храниться. Обработанная таким образом пыльца называется пергой. Она очень богата белками, что особенно важно для пчел, поскольку основу их рациона составляют углеводы нектара.
Рис. 300. Пыльца некоторых орхидных, соединенная в тетрады и поллинии и ее прорастание:
А - венерин башмачок (Cypripedium insigne):
Б - Calanthe veitchii;
B - любка двулистная - Platanthera bifolia (по Поддубной-Арнольди)
Рис. 301. Сбор пыльцы:
А - последовательные фазы (1, 2, 3, 4) наполнения корзиночки пыльцой (обножкой);
Б - препровождение пыльцы со щеточек в корзиночки во время полета пчелы;
В - пчела во время полета с обножкой в корзиночках задних ног. Средними ногами пыльцевой комочек как бы оформляется (по Ф. А. Лаврехину и соавт.)
Понятно, что растения, опыляемые днем, имеют более яркие цветки, тогда как цветки «ночных» растений обычно окрашены в светлые тона - белые, желтые, светло-красные ит.д., чтобы выглядеть контрастно на общем темном фоне. Интересно, что многие ночные насекомые обладают цветовым зрением и хорошо различают не только яркость, но и оттенки.
Цветки привлекают насекомых не только внешним видом, но и запахом. Обычно для этого выделяются эфирные масла, которые представляют собой сложную смесь различных органических соединений (спирты, фенолы, альдегиды, эфиры терпены и т.д.). Все эфирные масла летучи, им свойствен резкий и чаще всего приятный запах.
Среди составных компонентов наиболее распространены монотерпены (С10Н16), причем как алифатические, так и циклические. Примером алифатических (ациклических) является линалоол (рис. 302), который придает цветкам ландыша характерный запах. Близкие по химическому строению к линалоолу гераниол, цитронеллол и нерол обеспечивают запах цветкам розы. Коричный спирт определяет запах гиацинта, кетон пармон - фиалки, смесь из линалоола, индола, бензилацетата и жасмона - жасмина и т.д.
Рис. 302. Линалоол
Эфирные масла широко используются человеком в парфюмерной промышленности и в медицине. Наиболее известно в этом отношении розовое масло, для производства которого выращиваются обширные плантации роз. Примерно 80% всего объема розового масла получается из одного вида - Rosa damascena, причем для получения одного килограмма масла необходимо переработать 35 млн. розовых лепестков.
Установлено, что у насекомых обоняние развито очень хорошо, они способны различать запахи, даже если концентрация летучего вещества в воздухе крайне мала (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном насекомым), поэтому насекомые легко находят цветки. Поскольку отдельные части цветка источают разные запахи, насекомые легко их определяют и более легко ориентируются в цветке.
Отдельно следует выделить растения, цветки которых выделяют вещества, напоминающие половые аттрактанты насекомых. Напоминаем, что аттрактанты - это те вещества, которые выделяют самки насекомых в период размножения для привлечения самцов. Прилетевшие на запах возбужденные самцы пытаются копулировать с цветком (который вдобавок ко всему еще имеет форму насекомого) и при этом покрываются пыльцой, которую они потом переносят на другой цветок. Такие адаптации выработали некоторые орхидные, опыляемые одиночными перепончатокрылыми (рис. 303).
Рис. 303. Опыление офриса насекомоносного (Ophrys insectifera):
1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3, 4 - оса в процессе псевдокопуляции; 5 - голова осы с прикрепившимися к ней поллинариями (по В. Н. Гладковой)
Таким образом, у растений имеется дальняя сигнализация, стимулирующая прилет опылителя, и ближняя сигнализация, стимулирующая посещение опылителем цветка. Однако у разных насекомых дальняя и ближняя сигнализация воспринимается разными органами чувств. Например, у дневных опылителей прилет стимулируется внешним видом цветка, его размерами, окраской, формой, определяемыми зрительно, тогда как у ночных насекомых фактором дальнего привлечения является запах. Например, цветки душистого табака опыляются ночными бабочками. Поэтому они днем закрыты, а ночью распускаются и усиливают аромат. Запах привлекает издалека не только ночных насекомых, но и многих дневных. В особенности это относится к цветкам, которые источают запах гниющего мяса или экскрементов (например, раффлезии, аронники, стапе- лии). Такие цветки привлекают тучи мух, которые и опыляют цветки.
Как мы уже говорили, растения вырабатывают морфологические адаптации, которые обеспечивают попадание пыльцы на опылителя. Обычно строение цветка таково, что, добираясь до желанного нектара, опылитель покрывается пыльцой. Перелетая затем на другие цветки, он трется измазанным телом о рыльце, и пыльцевые зерна прилипают к нему. Нередко цветок при этом имеет очень сложное строение и вынуждает насекомое проделать движения, необходимые для попадания на него пыльцы (рис. 304).
Рис. 304. Опыление орхидных.
Башмачок настоящий (Cypripedium calceolus):
А - верхушка побега;
Б - насекомое садится на край губы и соскальзывает внутрь ее;
В - насекомое ползет в направлении «окон» (1 - комок пыльцы - поллиний);
Г - голова насекомого показалась из узкого отверстия, расположенного вплотную к пыльнику;
Д - насекомое с комком липкой пыльцы (п) на спинке.
Пальчатокоренник остистый (Dactylorhiza aristata):
Е - насекомое извлекает поллиний;
Ж - насекомое вводит поллиний, наклонившийся во время полета, в рыльцевую ямку (по В. Н. Гладковой)
Тесное и взаимовыгодное сотрудничество насекомых и покрытосеменных оказалось чрезвычайно плодотворным. Поэтому в настоящее время цветковые доминируют в царстве растений и имеют самое значительное видовое разнообразие. Это же относится и к насекомым, численность видов которых значительно превышает количество видов всех остальных животных, вместе взятых.
Орнитофилия, т. е. перенос пыльцы птицами-опылителями, распространена менее широко, чем энтомофилия. Чаще всего опыление производят мелкие птицы, такие как колибри (рис. 305) и цветочницы в Америке, нектарницы, белоглазки и медососы в Евразии, гавайские цветочницы. Такие птицы обычно собирают нектар в полете, для чего они зависают в воздухе наподобие бабочек-бражников (размеры колибри могут быть даже меньше крупных бабочек) и исследуют цветки с помощью очень длинного клюва. Если цветок крупный, то птица попросту садится на него. Опылителями могут быть и довольно крупные птицы, например попугаи лори, обитающие в тропической Азии. У этих попугаев очень своеобразный язык - его кончик представляет собой кисточку, с помощью которого птица поглощает нектар. Нектар орнитофильных растений гораздо более жидкий, чем у энтомофильных (содержание сахара всего около 5%), но его образуется очень много.
Рис. 305. Орнитофилия. Перекрестное опыление с помощью колибри (по А. Н. Пономареву)
Орнитофилия в основном распространена у тропических и экваториальных растений, однако встречается и у растений умеренного климата. Систематическое положение их различно - они относятся как к двудольным (миртовые, бобовые, вересковые и др.), так и к однодольным (банановые, лилейные, бромелиевые и др.).
Зоофилия как биотический способ опыления встречается наименее часто. Из позвоночных животных больше всего опылителей среди летучих мышей (опыление ими называется хироптерофилией ). Летучими мышами в основном опыляются древесные растения, гораздо реже травянистые. Большая часть таких растений принадлежит к двудольным (баобабовые, миртовые, бобовые и др.), но есть и однодольные (некоторые агавы и бананы). Они образуют хорошо заметные крупные цветки или соцветия со свисающими прочными и длинными цветоножками, на которые садятся летучие мыши. Для привлечения опылителей растение выделяет много слизистого нектара и пыльцы, вдобавок к этому цветки источают затхлый запах, имитирующий пахучие выделения самих летучих мышей.
Летучие мыши являются не единственными позвоночными-опылителями, наряду с ними эту функцию выполняют и другие животные, причем нелетающие. Среди них можно назвать представителя сумчатых хоботноголового кускуса (рис. 306). Это древесное животное ведет ночной образ жизни и питается нектаром и пыльцой. В Австралии, кроме кускуса, имеются и другие сумчатые опылители, а также некоторые грызуны. На Мадагаскаре цветки опыляют некоторые лемуры, а в Южной Африке - грызуны. Растения, опыляемые нелетающими позвоночными, образуют крупные и прочные цветки или соцветия, которые выделяют много нектара и источают сильный аромат.
Рис. 306. Опыление с помощью нелетающих млекопитающих. Хоботноголовый кускус (Tarsipes spencerae) на ветви опыляемого растения (по А. Н. Пономареву)
В настоящее время позвоночными животными опыляются цветки лишь немногих растений, однако по мнению американских исследователей Питера Рейве- на (зоолога) и Роберта Зюсмана (ботаника) в третичный период зоофилия была широко распространена. Поэтому имеются все основания считать, что привлечение для опыления летающих насекомых с их некрупными размерами (энтомофилия) более целесообразно.
Среди абиотических факторов (т.е. факторов неживой природы) перенос пыльцы с тычинок на рыльца осуществляют ветер и вода, в связи с чем различают анемофилию и гидрофилию.
Анемофилия представляет собой опыление ветром. Полагают, что этот способ опыления носит вторичный характер, а предки таких растений опылялись насекомыми. Ветропыляемых растений меньше, чем энтомофильных, среди них имеются как древесные, так и травянистые формы. Относительная доля анемофильных растений выше у однодольных. Среди их особенностей следует отметить более частую раздельнополость, в частности, по сведениям Кутлера, в Средней Европе только 1% энтомофильных растений имеют раздельнополые цветки, тогда как у анемофильных — 33%. Другим свойством является частая дихогамия (особенно протогиния). Считается, что ветроопыляемые растения производят больше пыльцы (см. табл. 5), однако многие исследователи (в частности, этот вопрос изучал немецкий ученый Франц Поль) ставят это под сомнение, поскольку многие энтомофильные растения в расчете на относительную массу продуцируют ее не меньше, просто они не рассеивают ее в воздух, что создает иллюзию меньшего количества.
Пыльца ветроопыляемых растений должна быть сыпучей, что обеспечивается отсутствием на поверхности пыльцевых зерен клейких веществ (рис. 307). Кроме того, у них тонкая наружная оболочка (экзина), поэтому такая пыльца быстро высыхает и погибает. Например, пыльца злаков, цветущих в послеполуденное время при высокой температуре и низкой влажности воздуха (например, пырей ползучий, ячмень короткоостый, кострец безостый, житняк гребенчатый и др.), утрачивает способность к прорастанию уже через три - пять минут. Чтобы обеспечить опыление максимального количества цветков, у таких растений выработалась способность к взрывному цветению. При этом пыльца одномоментно выбрасывается в воздух из цветков всей популяции в течение очень короткого времени (несколько минут), после чего наступает пауза (от 30 минут до трех часов), в течение которой цветки остаются закрытыми. Такие циклы повторяются несколько раз.
Рис. 307. Ветроопыление у злака райграса высокого (Arrhenatherum elatius):
1 - перистые рыльца; 2 - пыльники на длинных тычиночных нитях; 3 - начало вскрывания пыльников (по А. Н. Пономареву и соавт.)
Основные различия между энтомофильными и анемофильными цветками приведены в табл. 4.
Таблица 4
Основные различия между энтомофильными и анемофильными цветками
(по Н. Грину и соавт., с изменениями и дополнениями)
|
Характерные признаки энтомофильных цветков |
Характерные признаки анемофильных цветков |
|
Крупные яркоокрашенные лепестки делают цветки хорошо заметными. Если цветки относительно невзрачны, то они могут быть собраны в соцветия |
Мелкие лепестки, не имеющие яркой окраски (обычно зеленые), или же лепестков нет, так что цветки малозаметны |
|
Издают запах |
Лишены запаха |
|
Нектарники имеются |
Нектарников нет |
|
Маленькое рыльце, не выступающее из цветка и секретирующее клейкое вещество, к которому прилипает пыльца |
Крупное многолопастное и перистое рыльце свешивается из цветка наружу, чтобы захватить пыльцу |
|
Тычинки заключены в цветке |
Тычинки свешиваются из цветка наружу, так что пыльца высыпается |
|
Пыльники неподвижные: они прикреплены к тычиночным нитям своим основанием или сращены с нитями дорсальной поверхностью |
Пыльники подвижные: они прикреплены к кончикам тычиночных нитей только в своих средних точках, так что свободно раскачиваются ветром |
|
Часто производят меньше пыльцы |
Часто производят больше пыльцы, поскольку ее потери очень велики |
|
Пыльцевые зерна относительно тяжелые и крупные. Шипики на стенках и клейкость способствуют прикреплению к телу насекомого |
Пыльцевые зерна относительно легкие и мелкие, с сухими, часто гладкими стенками |
|
Строение цветка часто усложненное, приспособлено к переносу пыльцы определенными насекомыми |
Строение цветка относительно простое |
|
Расположение и время появления цветков по отношению к листьям варьируют, хотя часто цветки возвышаются над листьями, что делает их более заметными |
Цветки расположены значительно выше листьев благодаря длинным стеблям (например, у злаков) или появляются до развития листьев |
Гидрофилия представляет собой перенос пыльцы на рыльце при помощи окружающей растение воды. Такой способ опыления встречается редко, поскольку у большинства водных покрытосеменных цветки располагаются над водой и их пыльца переносится либо насекомыми, либо ветром.
Опыление в воде может осуществляться двумя путями. При первом из них цветки распускаются в толще воды и пыльца по ней попадает на рыльце. Так происходит у взморников, болотников, роголистников и некоторых других водных покрытосеменных. Характерной особенностью таких растений является необычная морфология пыльцевых зерен — у них из оболочек остается только внутренняя (интина), тогда как наружная (экзина) практически редуцируется. Кроме того, у многих из них пыльцевые зерна имеют нитевидную форму, повышающую их плавучесть. Вероятность попадания пыльцы на рыльце при гидрофилии очень мала. Поэтому такие растения преимущественно размножаются вегетативно.
У других водных растений опыление происходит иначе. Цветки у них распускаются не только в толще воды, но и на ее поверхности. При соприкосновении мужских и женских цветков пыльца попадает на рыльце и прорастает. Кроме того, на рыльце может попасть пыльца, которая плавает на поверхности воды. Вероятность опыления в этом случае значительно выше, чем у растений предыдущего типа, поэтому семена у них образуются чаще. Таким способом опыляются цветки известных аквариумистам водных растений - валлиснерии (рис. 308), элодеи, руппии и некоторых других.
Рис. 308. Гидрофилия уваллиснерии (Vallisneria spiralis):
А - общий вид двудомной валлиснерии (женское и мужское растение);
Б - опыление у валлиснерии, совершающееся на поверхности воды (1 - женский цветок; 2 - мужской цветок) (по А. Н. Пономареву и соавт.)
У разных растений пыльца неодинаково жизнеспособна. Как мы уже говорили раньше, у послеполуденных злаков пыльца в жару сохраняет способность прорастать очень недолго (три - пять минут), причем даже в оптимальных условиях этот период также невелик (например, у ячменя не более суток). Однако у многих растений жизнеспособность пыльцевых зерен может быть очень высокой (табл. 5).
Таблица 5
Длительность сохранения жизнеспособности пыльцы растений (в днях) (по В. X. Тутаюк)
|
Растения |
Абсолютная сухость воздуха |
Оптимальные условия сохранения |
|
Лилия |
60-65 |
140 |
|
Тюльпан |
37 |
108 |
|
Пион |
65 |
150 |
|
Лещина |
40 |
65 |
|
Смородина красная |
35 |
117 |
|
Яблоня, груша |
70 |
210 |
|
Черешня, вишня |
30 |
100 |
|
Слива |
180 |
220 |
|
Люпин |
50 |
115 |
|
Подсолнечник |
- |
1 год |
|
Финик |
- |
10 лет |
Проблема увеличения периода жизнеспособности пыльцы очень актуальна для селекционеров, поскольку для получения желаемых качеств у выводимого растения им нередко приходится гибридизировать сорта, которые цветут в разное время года.