Водоросли увеличивают свою численность различными способами, важнейшими из них являются вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение представляет собой деление клетки одноклеточных водорослей или отделение по различным причинам от слоевища частей (если рассматриваются многоклеточные формы). Таких причин может быть очень много. У нитчатых форм это расщепление нити на две новые нити или распадение их на одно- или многоклеточные части. Слоевища истинно многоклеточных водорослей могут разделяться из-за механического воздействия потоков воды, различных водных обитателей, деятельности человека и т.д. Оторванные части водорослей, прикрепленных к подводному субстрату и входящих в состав бентоса, как правило, не погибают, но их дальнейшее развитие отличается от прикрепленных (бентосных) растений. В частности, у них повторно не образуются ризоиды, поэтому оторванные части переносятся током воды, часто сбиваясь в крупные массивы. Нарастание слоевища при этом не прекращается, но и здесь могут быть обнаружены некоторые морфологические особенности. Другой особенностью оторванных частей является их неспособность образовывать собственные органы размножения (как полового, так и бесполого).
Многие водоросли для вегетативного размножения образуют специальные структуры. Например, некоторые бурые водоросли образуют на талломах своеобразные «почки», которые затем отламываются и дают начало новым слоевищам. Как уже упоминалось, у харовых водорослей на ризоидах и погруженных в грунт участках «стеблей» образуются одно- или многоклеточные клубеньки, которые после периода зимнего покоя прорастают в новые растения (рис. 29). У некоторых нитчатых водорослей при наступлении неблагоприятных условий определенные клетки утолщают свою оболочку и накапливают в протопласте большой запас питательных веществ. Такие клетки способны долгое время находиться в состоянии покоя, что позволяет им переждать неприятную для них ситуацию. Название покоящихся клеток - акинеты (греч. а- - частица отрицания, kineticos - относящийся к движению) указывает на их статичность и неподвижность. От спор они отличаются тем, что оболочка акинеты образуется непосредственно из оболочки клетки, а не внутри нее.
Рис. 29. Нижняя часть стебля, ризоиды и клубеньки харофитов: А – В - многоклеточные (А, Б) и одноклеточные (В) корневые клубеньки хары, образовавшиеся на ризоидах (А - Chara baltica, Б - Chara fragiferа, В - Chara aspera); Г-Ж - клубеньки, образовавшиеся из стеблевых узлов на нижних погруженных в ил побегах: Г - у Chara baltica (при слабом увеличении), Д-Ж - у Nitellopsis obtusa (при слабом и сильном увеличении) (по М. М. Голлербаху)
Бесполое размножение осуществляется с помощью различного рода спор (греч. spora - сев, семя). Их образование происходит внутри соответствующих клеток и всегда сопровождается выходом из оболочек последних (этим они отличаются от акинет). Споры развиваются или в обычных вегетативных клетках, или в особых, именуемых спорангиями (греч. spora - сев, семя, angeion - сосуд), которые морфологически отличаются от вегетативных (рис. 30).
Развитие спор сопровождается делением ядра, которое может происходить несколько раз в зависимости от количества образующихся спор (причем у разных групп водорослей ядро может делиться путем митоза или мейоза). Они в дальнейшем окружаются более или менее плотной оболочкой и выходят через образующееся отверстие в оболочке исходной материнской клетки.
Рис. 30. Строение спорангиев:
А - стреблонема (Streblonema);
Б - мирионема (Муrionema);
В - продольный разрез слоевища диктиоты (Dictyota);
1 - многогнездные спорангии на разных стадиях развития, 2 - волоски с базальной зоной роста; 3 - одногнездные спорангии (по Ю. Е. Петрову)
Классификация спор осуществляется по различным критериям. Если споры снабжены жгутиками и способны активно передвигаться, они называются зооспорами (греч. zoon - животное - рис. 31). В тех случаях, когда споры имеют плотную оболочку и лишены жгутиков, а потому неподвижны, их называют апланоспорами. Если образующаяся оболочка имеет очень большую толщину, спора способна к длительному покою и называется гипноспорой. Следует отметить, что большинство водорослей образуют зооспоры. В других случаях при определении спор указывается их численность в материнской клетке или спорангии - моноспоры, биспоры, тетраспоры и т. д.
Половое размножение, в отличие от бесполого, всегда сопровождается слиянием двух клеток, у которых в ядрах имеется лишь по одному набору хромосом, характерному для этого вида организмов, т. е. эти клетки гаплоидны. В результате образуется диплоидная клетка - зигота, из которой развивается водоросль или же формируются зооспоры.
Рис. 31. Зооспоры:
А, Б - ночесветка (Noctiluca) - общий вид (А), зооспора (Б);
В - макрозооспора улотрикса (Ulothrix zonata);
Г - микрозооспора того же вида;
Д - дербезия (Derbuesia)
Если сливаются две обычные вегетативные клетки, процесс называется хологамией (греч. holos - весь, gamos - брак), такой процесс свойствен некоторым колониальным жгутиковым. Если сливаются вегетативные клетки, не имеющие жгутиков, половой процесс именуется конъюгацией (лат. conjugatio - сопряжение, совокупление) (некоторые зеленые водоросли). У остальных водорослей сливаются клетки, специализированные для полового размножения, - гаметы (греч. gametes - супруг, gamete - супруга), которые образуются в половых органах - гаметангиях (греч. angeion - сосуд). Подвижные гаметы принято считать мужскими (они часто имеют меньшие размеры), а неподвижные - женскими. В ряде случаев гаметы выглядят более или менее одинаково, и тогда их половую принадлежность определить трудно. В зависимости от строения сливающихся гамет выделяют три типа полового размножения - изогамию, анизогамию и оогамию (рис. 32).
Изогамия (греч. isos - равный, одинаковый, gamos - брак) - это слияние двух совершенно одинаковых гамет.
Анизогамия (греч. аn- — частица отрицания, isos — равный, одинаковый, gamos - брак), или гетерогамия (греч. heteros - другой, gamos - брак), представляет собой слияние гамет, различающихся между собой по размерам или подвижности.
Оогамия (греч. ооn - яйцо, gamos — брак) является наиболее высокоорганизованным типом полового размножения. В нем участвуют гаметы, отличающиеся как размерами, так и подвижностью. Крупную и неподвижную называют яйцеклеткой, она содержит запас питательных веществ, необходимый для последующего развития зиготы, а значительно более мелкую гамету - сперматозоидом (греч. sperma, spermatos - семя, zoon - животное, eidos - вид), или антерозоидом (греч. antheros - цветущий, zoon - животное, eidos - вид), она снабжена жгутиком и способна активно перемещаться в поисках яйцеклетки.
Напомним, что гаметы образуются в особых структурах, являющихся, по существу, половыми органами (рис. 33). Женские органы называются оогониями (их не следует путать с одноименными первичными женскими половыми клетками животных), мужские - антеридиями. За исключением харовых водорослей, которые имеют многоклеточные половые органы, у остальных водорослей органы полового размножения состоят из одной клетки.
Рис. 32. Типы полового размножения (А - схема; Б - примеры): 1-А - изогамия, І-Б - изогамия у улотрикса (Ulotrix zanata); ll-A - гетерогамия, ІІ-Б - гетерогамия у хламидомонады (Chlamydomonas braunii); lll-A - оогамия, Ill-Б - оогамия у бурой водоросли фукуса (Fucus vesiculosus); IV-A - конъюгация (по В. X. Тутаюк, с изменениями и дополнениями)
Рис. 33. Продольный разрез слоевища диктиоты (Dictyota):
I - с женскими гаметангиями; II - с мужскими гаметангиями (по Ю. Е. Петрову)
У некоторых водорослей яйцеклетки и сперматозоиды могут образовываться на разных талломах. Такие формы называют двудомными, в отличие от однодомных, у которых на одном слоевище развиваются гаметы обоих типов. Это относится к водорослям, у которых гаметы различаются между собой. У изогамных форм сливающиеся гаметы также могут образовываться на одном растении, такие водоросли называются гомоталличными, или на разных - у гетероталличных видов. Для различения морфологически одинаковых талломов, но продуцирующих разные типы гамет, используют простые обозначения - плюс (+) и минус (-) талломы. Аналогично называются и гаметы, которые они образуют.