Некоторые водоросли способны на одном талломе образовывать органы как бесполого размножения, так и полового. Такие растения называют гаметоспорофитами (греч. gametes - супруг, spora - семя, phyton - растение). Если же органы полового и бесполого размножения образуются на разных растениях, имеет место чередование поколений. Растения, на которых развиваются половые органы, называются гаметофитами (греч. gametes - супруг, phyton - растение), растения, образующие органы бесполого размножения, - спорофитами (греч. spora - семя, phyton - растение).
Чередование поколений определяет и смену гаплоидной (греч. haploos - одиночный, eidos - вид) и диплоидной (греч. diploos - двойной, eidos - вид) стадий в жизни водорослей (рис. 34). В отличие от высших растений, у которых соответствующие стадии строго закономерно сменяют друг друга, у низших редукционное деление ядра, уменьшающее вдвое число наборов в нем хромосом, случается на разных этапах развития, в связи с чем выделяют несколько типов редукции (рис. 35).
Рис. 34. Циклы развития водорослей:
I - гетероморфный цикл (гаметофит и спорофит имеют неодинаковое строение) с нерегулярной сменой форм развития; II - гетероморфный цикл с регулярной сменой форм развития; III – изоморфный цикл (гаметофит и спорофит сходны по строению) с регулярной сменой форм развития; С - спорофиты; Г— гаметофиты; ГС - гаметоспорофиты (по Ю. Е. Петрову, с изменениями)
Рис. 35. Смена ядерных фаз у водорослей:
I - спорическая редукция (ульва); II - зиготическая редукция (сфероплея, лишние ядра редуцируются); III - гаметическая редукция (кладофора собранная); IV - соматическая редукция (празиола стебельчатая) (по Ю. В. Петрову)
Гаметическая редукция (лат. reducere - приводить обратно, возвращать, отодвигать назад), характерная для животных, встречается и у водорослей (например, у диатомовых). При этом уменьшение числа хромосом происходит непосредственно при образовании гамет.
Спорическая редукция, присущая всем высшим растениям, имеет место и у некоторых водорослей, она осуществляется при образовании спор.
Зиготическая редукция наблюдается, если первое деление зиготы происходит по типу мейоза.
Несмотря на то что водоросли возникли и исторически развивались в воде, они заселили самые разнообразные экологические ниши почти во всех водоемах, а некоторые виды успешно живут даже при минимальном увлажнении на суше или в почве. В связи с этим выделяют основные экологические формы водорослей: 1) пресноводные водоросли; 2) водоросли морей и океанов; 3) бентосные (донные) водоросли (см. рис. 1, 16, 17); 4) фитопланктон (см. рис. 13); 5) водоросли ледников (рис. 36); 6) водоросли термальных источников; 7) наземные водоросли (рис. 37); 8) почвенные водоросли (рис. 38).
Имеет смысл отдельно рассмотреть влияние водорослей на нормальное течение различных процессов в водных сообществах и их значимость в жизни человека.
Появившись в археозойской эре (с точки зрения теории эволюции), первые примитивные водоросли бурно развивались в протерозое и во всех последующих крупных хронологических периодах. Результатом стали колоссальные донные отложения, дошедшие до нашего времени в виде массивов горных пород. Водоросли и сейчас, наряду с кораллами, активно участвуют в образовании рифов (красные водоросли литотамнии). Но деятельность водорослей отнюдь не была ограничена влиянием на геологические процессы. Будучи, наряду с прокариотическими синезелеными водорослями, фототрофами и имея фотосистему II, позволяющую на свету разлагать воду и выделять при этом молекулярный кислород, водоросли насытили им воду, а заодно и атмосферный воздух, что позволило существовать всем аэробным организмам.
Рис. 36. Водоросли, вызывающие «цветение» снега:
1-9- хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis), вызывающая красную окраску снега; 10 - рафидонема снежная (Rhaphidonema nivale), вызывающая зеленую окраску снега; 11 - анцилонема Норденшельда (Ancylonema nordenskioeldii), вызывающая коричневую окраску снега и льда (по М. М. Голлербаху)
Неоценимо значение водорослей для существования водных сообществ как продуцентов первичной органической массы. Однако здесь надо учитывать тот факт, что, несмотря на обширную поверхность Мирового океана, приемлемые условия для жизни бентосных форм водорослей имеются далеко не везде. Прежде всего это связано с большой глубиной и отсутствием в связи с этим необходимого для фотосинтеза света. Поэтому большая часть водорослей глубоководных водоемов представлена планктонными формами. Несмотря на то что суммарная сухая масса водорослей значительно уступает массе наземных растений (кроме того, относительная масса водорослей ниже, чем относительная масса водных животных), удивительно высокая скорость воспроизводства делает их основой всех трофических цепей. Иными словами, микроскопические Водоросли размножаются с такой скоростью, что их просто не успевают съесть питающиеся ими животные.
Рис. 37. Схематическое изображение поперечного среза скалы с поселением хазмолитических водорослей (водоросли, заселяющие трещины скал) по трещинам породы (по М. М. Гэллербаху)
Полагают, что на долю водорослей приходится от тридцати до пятидесяти процентов ежегодной массы органического вещества, синтезируемой сообща всеми фототрофными организмами.
Однако высокая скорость размножения микроскопических водорослей может быть причиной серьезных экологических нарушений. Например, это может привести к «цветению» воды, в результате чего в ней резко снижается содержание кислорода (он расходуется аэробными бактериями-сапрофитами, которые утилизируют огромные скопления мертвых клеток водорослей). Из-за этого жизнь всех водных организмов сильно затрудняется, что даже приводит к их массовой гибели.
Роль водорослей в жизни человека разнообразна (рис. 39). Прежде всего во многих странах отдельные виды употребляют в пищу. В частности, «красный морской салат» изготовляют из красной водоросли порфиры. Морской капустой называют бурую водоросль ламинарию, в которой ценят не только вкусовые качества, но и способность выводить из тела человека радионуклиды. Кроме того, ламинария содержит большое количество витаминов и минеральных элементов. Эти и многие другие водоросли едят в сыром виде, а также активно используют для приготовления различных блюд.
Рис. 38. Наиболее обычные водоросли, обитающие в почве:
1 - 3 - зеленые водоросли (1 - Chlamydomonas atactogama, отдельная клетка в вегетативном состоянии, 2 - Chlorella vulgaris, отдельная клетка, образование автоспор и выход их из материнской клетки, 3 - Chlorococcum humicola, отдельная клетка, образование зооспор и зооспора отдельно): 4 - 6 - желто-зеленые водоросли (4 - Pleurochloris magna, отдельные клетки разных размеров, 5 - Monodus acuminata, отдельная клетка и образование автоспор, 6 - Heterothrix exilis, участок нити); 7-9 - диатомовые водоросли (7 - Navicula mutica, 8 - Pinnularia borealis; 9 - Hantzschia amphioxys) (по Э. А. Штина)
В больших количествах из слоевищ водорослей (особенно красных) добывают агар-агар. Его широко используют в пищевой промышленности для приготовления различного рода желе, мармеладов, пастилы и других продуктов. Кроме того, агар-агар применяют при производстве бумаги, на биотехнологических предприятиях (в качестве отвердителя питательных сред, на которых культивируются микроорганизмы) и в микробиологических лабораториях.
Рис. 39. Промысловые бурые и красные водоросли:
1 - порфира (Porphyra variegate); 2 - ламинария японская (Laminaria japonica); 3 - апария съедобная (Alaria esculenta); 4 - ундария перистонадрезная (Undaria pinnatiMa): 5 - гелидиум тонкий (Gelidium tenue): 6 - анфепьция складчатая (Âhnfeltia plicata); 7 - филлофора жилковатая (Phyllophora nervosa) (по «Жизнь растений», т. 3)
В большом количестве из водорослей получают альгиновую кислоту. Ее широко применяют в пищевой промышленности из-за способности образовывать гели, а также во многих технологических процессах благодаря очень высокой склеивающей способности. В водорослях находится большое количество калия, поэтому в прибрежных районах их используют в качестве удобрения. Высокое содержание йода долгое время делало водоросли основным промышленным источником получения этого ценного элемента.
Благодаря малым размерам и высочайшей репродуктивной способности микроскопические водоросли активно используют в генной и клеточной инженерии.
Значительный интерес для биотехнологии представляет одноклеточная водоросль хлорелла. Она неприхотлива, быстро размножается и способна в больших количествах накапливать ценные продукты. В частности, в сухом веществе хлореллы содержание углеводов достигает 10 - 20% , белков 50 - 60% , а липидов до 30% , причем весьма важным обстоятельством является высокое содержание в них ненасыщенных жирных кислот, что придает им диетические свойства.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Какие организмы относят к царству растений?
2. Чем автотрофы отличаются от гетеротрофов? Какие группы автотрофных организмов вы знаете?
3. По каким признакам растения делят на низшие и высшие?
4. Чем характеризуются водоросли?
5. Какие морфологические группы водорослей вы знаете? Приведите примеры.
6. На какой глубине можно обнаружить водоросли? С чем это связано?
7. Чем определяется окраска водорослей? Зависит ли соотношение фотосинтетических пигментов от среды обитания водорослей?
8. Как размножаются водоросли?
9. По каким признакам различают гомоталличные и гетероталличные водоросли?
10. Как происходит чередование поколений?
11. На каких этапах развития у водорослей происходит редукционное деление?
12. Какие экологические группы водорослей вы знаете?
13. Какие приспособления выработали водоросли, ведущие планктонный образ жизни?
14. В чем состоит значение водорослей в природе и в хозяйственной деятельности человека?