Бактериальный фотосинтез во многом сходен с фотосинтезом зеленых растений, но имеет ряд характерных особенностей (об этом также рассказано в разделе, посвященном метаболическим процессам в микробной клетке). Фототрофами являются многие грамотрицательные прокариоты - синезеленые водоросли (или цианобактерии, что систематически более правильно, потому что к водорослям принято относить эукариотические организмы), зеленые бактерии и пурпурные бактерии (серные и несерные). Все они демонстрируют очень широкое разнообразие морфологических форм и могут быть сферическими, палочковидными, изогнутыми и даже образовывать выросты. Часто одиночные клетки или группы клеток в виде цепочек или пластинок оказываются заключенными в капсулы из слизи. Встречаются подвижные и неподвижные формы. Передвижение клеток обычно осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков и может быть инициировано различными раздражителями - светом, кислородом или другими химическими веществами.
Внутри клеток имеется хорошо развитая система мембран, осуществляющих реакции фотосинтеза (рис. 185), но, поскольку речь идет о прокариотах, эти мембраны, как правило, не замкнуты, а представляют собой выросты плазматической мембраны. По аналогии с фотосинтезирующими эукариотами их обычно называют хроматофорами, или тилакоидами.
Цианобактерии являются аэробными организмами, т. е. способны развиваться лишь в присутствии кислорода. Иногда бурное размножение цианобактерий приводит к быстрому поглощению ими растворенного в воде кислорода и, как следствие, гибели других обитателей водоема от удушья. Все зеленые бактерии и большинство пурпурных являются строгими анаэробами, т.е. способны расти только в безкислородой среде. Будучи фототрофами, почти все они для роста нуждаются в освещении, за исключением нескольких видов, представители которых способны расти и в темноте, причем даже в присутствии кислорода. Будучи водными обитателями, фотосинтезирующие бактерии заселяют морские и пресные водоемы, скапливаясь там, где есть сероводород. Нередко при этом они достигают значительных глубин, куда проникает очень мало света (например, в Черном море). В хорошо аэрируемой почве таких бактерий немного, но в случае затопления при уменьшении концентрации кислорода они бурно размножаются. Часто сильно размножившиеся бактерии изменяют цвет воды или предметов, на которых бактерии оседают.
Хлорофилл бактерий - бактериохлорофилл, несколько отличается по своему строению от хлорофилла растений. Большинство бактерий имеют бактериохлорофилл а, зеленые бактерии, кроме того, обладают еще бактериохлорофилл ом с и d, а некоторые пурпурные бактерии - бактериохлорофиллом b. Все они отличаются друг от друга находящимися в различных положениях радикалами (см. рис. 166). По сравнению с хлорофиллом растений бактериохлорофиллы поглощают свет, имеющий большую длину волны - 850 - 1100 нм. Кроме хлорофиллов, все фотосинтезирующие бактерии содержат различные каротиноиды.
Из всех фотосинтезирующих прокариот лишь цианобактерии обладают обеими фотосистемами и способны разлагать воду, выделяя при этом кислород. Наряду с хлорофиллом а эти прокариоты обладают еще одним типом пигментов - фикобилинами, выполняющими у них вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса. Зеленые и пурпурные бактерии фотосистемы II не имеют, поэтому они кислород не выделяют, а вместо воды используют другие источники водорода (сероводород, молекулярный водород или некоторые органические соединения). Общее уравнение бактериального фотосинтеза по Ван-Нилю выглядит следующим образом:
СO2 + 2Н2А + свет → (СН2O) + Н2O + 2А,
где Н2А - донор водорода, (СН2O) - образовавшееся органическое вещество и А - вещество, находящееся в соединении с водородом в доноре.
Рис. 185. Типы фотосинтезирующего аппарата у фототрофных бактерий:
1 - 4-у пурпурных бактерий; 5-у зеленых серобактерий (по Е. Н. Кондратьевой)
Завершая разговор о фотосинтезе, следует отметить, что он идет с удивительно высокой эффективностью. Хлоропласт использует, по крайней мере, 30% падающей на него световой энергии. Кроме того, оболочки клеток мезофилла отражают свет, падающий косо на хлоропласты других клеток, и этот свет используется ими. Как уже говорилось ранее, хлоропласты отнюдь не статичны и изменяют свое положение в клетке в зависимости от освещения. Кроме того, в течение суток листья поворачиваются на черешках, ориентируясь при этом на источник света. На деревьях листья расположены в виде мозаики, в которой листья, расположенные выше, не затеняют нижние, поэтому в лесах деревья отбрасывают такую густую тень. Это позволяет в максимальной степени использовать падающий свет.
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. В чем состоит значение фотосинтеза для растений и для других организмов?
2. Какие фотосинтетические пигменты вы знаете?
3. Чем определяются свойства хлорофилла?
4. Как осуществляют перенос энергии молекулы различных пигментов?
5. Как организованы фотосистемы?
6. Для каких реакций фотосинтеза необходим свет?
7. Что происходит в темновую стадию фотосинтеза?
8. Какие вещества служат источниками углерода и водорода для синтезируемых органических веществ?
9. Как в дальнейшем используются продукты фотосинтеза?
10. Что такое фотодыхание? В чем его значение?
11. Как происходит фиксация СO2 у С4-растений и у суккулентов?
12. Каковы особенности фотосинтеза у прокариот? Почему не все фототрофные прокариоты способны выделять O2? От чего это зависит?