Для снижения интенсивности фотодыхания многие растения засушливых мест выработали интересные защитные механизмы. Такие растения принято называть С4 растениями, потому что первое органическое вещество, которое появляется у этих растений в результате фиксации углекислого газа содержит четыре атома углерода. Растения, у которых первым образуется вещество с тремя атомами углерода (как раз те, о которых речь шла выше), называют С3 растениями.
Рис. 181. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты: I - хлоропласт; II - пероксисома; III - митохондрия
У С4-растений фиксация углерода происходит не во всех клетках мезофилла, а лишь в хлоропластах крупных специализированных клеток, образующих обкладку сосудистого пучка (рис. 182). Снаружи обкладка окружена слоем клеток мезофилла, имеющих меньшие размеры. Такое строение было названо «кранц-анатомией» (нем. kranz - корона).
Вначале в хлоропластах мезофилла при участии фермента фосфоенолпируват-карбоксилазы взаимодействуют фосфоенолпируват с углекислым газом (рис. 183). Образовавшаяся в результате этого щавелево-уксусная кислота (оксалоацетат) у одних растений преобразуется в аспарагиновую (аспартат) кислоту, а у других - в яблочную (малат). После этого полученные продукты (аспартат или малат) из клеток мезофилла через плазмодесми перемещаются в клетки обкладки сосудистого пучка, где в хлоропластах распадаются, образуя молекулу трехуглеродного соединения - пируват и молекулу СO2. Пируват сразу же диффундирует в мезофилл и при затрате двух молекул АТР трансформируется в фосфоенолпируват, который вновь реагирует с углекислым газом, поступившим из атмосферы. А выделившийся углекислый газ присоединяется к рибулёзо-1,5-бифосфату, т.е. вступает в цикл Кальвина - Бенсона, после чего осуществляется весь цикл реакций, характерный для С3-растений. Особый способ ассимиляции углекислого газа С4-растениями получил название пути Хэтча - Слэка.
Итак, у С4-растений имеет место функциональная кооперация клеток мезофилла и клеток обкладки сосудистого пучка, при которой клетки мезофилла поставляют углекислый газ клеткам обкладки, где собственно и происходит связывание СO2 (осуществляется цикл Кальвина - Бенсона). Иными словами, между С3- и C4-растениями нет принципиальных разногласий. Но у последних имеется особый подготовительный этап связывания углекислого газа, который позволяет этим растениям, фотосинтезирующим в условиях дефицита СO2, искусственно увеличить его концентрацию в клетках обкладки с помощью клеток мезофилла, действующих здесь в качестве своеобразного насоса СO2. Это приспособление позволяет С4-растениям значительно снизить интенсивность фотодыхания и вдвое повысить интенсивность фотосинтеза по сравнению с С3-растениями, находящимися в сходных условиях. К ним относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и многие другие растения, произрастающие в жарком засушливом климате.
Рис. 182. Сравнение анатомического строения листьев у С3-растений (!) и С4-растений (II).
В обоих случаях клетки, хлоропласты которых осуществляют нормальный цикл фиксации азота, выделены. В С-растениях клетки мезофилла специализированы для активной транспортировки СО2, а не для фиксации углерода; именно эти клетки создают высокое отношение СO2: O2 в клетках обкладки проводящего пучка.
Только в этих клетках у таких растений происходит цикл фиксации углерода (см. рис. 23). По проводящим пучкам образовавшаяся в листе сахароза поступает во все остальные ткани растения.
1 - хлоропласт; 2 - проводящий пучок; 3 - обкладка проводящего пучка; 4 - клетки мезофилла; 5 - устьице; 6 - эпидермис (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями)
Особый интерес вызывает способ фиксации углекислого газа, имеющийся у суккулентов, произрастающих в условиях регулярных засух (например, у кактусов, каланхое, очитков и др.). Для экономии воды устьица этих
Рис. 183. Схема транспортирования СO2 у С4-растений (путь Хэтча - Слэка).
Образование углеводов у таких растений происходит только в клетках обкладки проводящего пучка, где находится рибулёзо-дифосфат-карбоксилаза. Цикл перемещения СО2 начинается в клетках мезофилла; в реакциях цикла участвуют четырех- и трехуглеродные соединения, указанные на схеме.
I - атмосфера; II - клетки эпидермы; III - воздушное пространство межклетников; IV - клетки мезофилла; V - клетки обкладки проводящего пучка; VI - проводящий пучок (по В. Албертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)
растений днем закрыты, открываются они лишь ночью, тогда и происходит газообмен между атмосферным воздухом и воздухом межклетников. Поглощенный при этом СO2 сразу же связывается фосфоенолпируватом (который образуется из крахмала), при этом образуется яблочная кислота (рис. 184). Поскольку ночью без света фотосинтез не происходит, события на этом временно приостанавливаются до утра. С наступлением светлого времени суток реакции продолжаются. Вначале происходит декарбоксилирование яблочной кислоты с выделением трехуглеродного соединения и СO2. Углекислый газ взаимодействует с рибулёзо-1,5-бифосфатом и, таким образом, включается в цикл Кальвина - Бенсона, а из трехуглеродного соединения регенерирует фосфоенолпируват.
Видно, что у таких растений имеется много общего с С4-растениями, но, в отличие от последних, здесь все процессы идут в одних и тех же клетках, но в разное время. Такие, зависящие от времени суток процессы, при которых ночью углекислый газ накапливается с образованием органических кислот, а днем эти кислоты распадаются с образованием углекислого газа (который при этом включается в цикл Кальвина - Бенсона), впервые были обнаружены у представителей семейства толстянковых (Crassulaceae). Поэтому они получили название CAM-метаболизма (англ. Crassulacean acid metabolism - метаболизм кислот толстянковых), или фотосинтеза по типу толстянковых.