Итак, при использовании энергии химических связей АТР и NADPH как восстановителя (при фиксации каждой молекулы СO2 затрачивается по три молекулы АТР и две молекулы NADPH) в темновой стадии фотосинтеза происходит фиксация углекислого газа, что в конечном итоге приводит к появлению углеводов и других органических веществ. Однако на самом деле такая схема чрезмерно идеализирована, потому что часть фиксированного углерода, иногда очень значительная (до 30% и даже больше), теряется растением в результате фотодыхания (рис. 181). Процесс этот происходит только на свету (отсюда и его название) и, как обычное дыхание, сопровождается выделением углекислого газа.
Фотодыхание возможно потому, что один из главных ферментов цикла Кальвина - рибулёзобифосфаткарбоксилаза - способен присоединять к рибулёзо-1,5-бифосфа- ту не только углекислый газ, но и кислород, особенно при повышении концентрации последнего. В результате присоединения кислорода к этому ферменту образуются не две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (соединение с тремя атомами углерода), а только одна. Вдобавок образуется одна молекула фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат), содержащая два атома углерода. Понятно, что в этих реакциях фиксации углерода не происходит вовсе, потому что как было пять атомов углерода у рибулёзо- 1,5-бифосфата, так и осталось в сумме у указанных выше продуктов расщепления.
Образовавшаяся фосфогликолевая кислота позднее теряет фосфат (дефосфорилируется) и превращается в гликолевую кислоту (гликолат), которая выводится из хлоропласта. После этого гликолат поступает в пероксисому где окисляется кислородом, образуя при этом перекись водорода (она под действием фермента каталазы сразу же распадается на кислород и воду) и глиоксилат, который аминируется и превращается в аминокислоту глицин. Затем уже в митохондрии из глицина образуется другая аминокислота - серин, при этом выделяется углекислый газ.
Таким образом, при фотодыхании не происходит связывания углерода, напротив, в результате превращения глицина в серин выделяется углекислый газ, т.е. растение при этом теряет часть углерода, фиксированного ранее.
Интенсивность фотодыхания непостоянна и зависит от ряда причин. Прежде всего от соотношения концентраций газов. Углекислый газ и кислород конкурируют между собой при взаимодействии с рибулёзо-1,5-бифосфатом (нечто похожее имеет место при газообмене крови в капиллярах легочных альвеол). Поэтому высокая концентрация кислорода и низкая углекислого газа стимулирует фотодыхание, а обратные соотношения тормозят. Другим фактором является интенсивность освещения. При ее увеличении фотодыхание заметно активизируется. Это обстоятельство может сильно усложнить жизнь растениям, произрастающим в засушливых местах при сильном освещении. Яркий свет стимулирует фотодыхание, в то же время для экономии воды растения вынуждены закрывать устьица, что быстро приводит к дефициту СO2 и повышению содержания O2 в хлоренхиме, потому что нормальный газообмен между межклетниками мезофилла и атмосферным воздухом затруднен. В результате падает интенсивность фотосинтеза и нужных растению органических веществ образуется меньше.