Рис. 263. Наследование формы стручка у Capsella bursa pastoris при взаимодействии двух пар генов (полимерия):
А - треугольная форма; а - округлая форма (по М. Е. Лобашеву)
Главным достижением Менделя в сонме его блестящих открытий можно считать обнаружение неоспоримых доказательств дискретности (независимости друг от друга) наследственных факторов (генов). Необходимые для этого сведения он получил в результате опытов по ди- и полигибридным скрещиваниям различных сортов гороха. Следует отметить, что Менделя по большей части интересовали закономерности наследования вообще, а отнюдь не материальная природа носителей наследственности, тем более что на тот момент ситуация по этому вопросу выглядела весьма туманной. По этой причине он метафорично обозначал их как «наследственные факторы» или «зачатки». Такое отношение к неоткрытым еще явлениям и структурам является вполне обычным, й многие ученые на пороге великих открытий наделяют гипотетические объекты символическими эпитетами. История обнаружения носителей наследственной информации не будет здесь исключением.
Итак, Мендель обнаружил, что наследование отдельных признаков может происходить независимо друг от друга, следовательно, носители этих признаков ведут себя самостоятельно. Как известно, великий ученый не был понят и признан при жизни. Его открытия оказались незамеченными, и о самом Менделе никто и не вспоминал, пока в 1900 г. выявленные им закономерности наследования не открыли повторно, причем одновременно и независимо друг от друга три исследователя: Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак. На смену гипотетическому «наследственному зачатку» Менделя В. Иогансен ввел понятие «ген». Однако местонахождение этого гена так и оставалось неясным.
Как известно, все дисциплины в науке взаимосвязаны, поэтому информированность о состоянии дел в других областях зачастую бывает очень полезной. Первым генетикам помогли достижения других биологических дисциплин, и прежде всего цитологии. Обнаруженные во второй половине XIX века механизмы поведения хромосом при митозе и мейозе удивительным образом напоминали поведение генов. Если гены существовали в организме попарно в виде аллелей, полученных от каждого из родителей, то и хромосомы также парны - одна получена от отца, а другая от матери. Если при образовании гамет в каждую попадает лишь по одному аллелю каждого гена, то и при мейозе происходит редукционное деление, в процессе которого количество хромосом уменьшается вдвое и в каждую гамету попадает лишь по одной хромосоме из гомологичной пары. Если гены наследуются независимо друг от друга, то и негомологичные хромосомы распределяются между дочерними клетками в процессе мейоза также в случайном порядке, образуя разнообразные комбинации материнских и отцовских хромосом.
Все это не осталось незамеченным, и уже вскоре после переоткрытия законов Менделя (1902) сразу два исследователя - В. Саттон и Т. Бовери независимо друг от друга пришли к выводу, что именно в хромосомах и находятся гены. К сожалению, они не смогли предложить этому убедительных доказательств, поэтому их предположение так и осталось хромосомной гипотезой. Превратить эту гипотезу в стройную теорию позволили замечательные опыты, произведенные американским генетиком и будущим лауреатом Нобелевской премии Т.Х. Морганом (1910) (рис. 264) и его сотрудниками: К. Бриджесом, А. Г. Стертевантом и др. В отличие от Менделя, который экспериментировал над горохом, Морган для своих исследований избрал плодовую мушку дрозофилу (Drosophila melanogaster). Выбор объекта оказался очень удачным, поскольку мушка легко и быстро разводится в лабораторных условиях, к тому же она обладает множеством отчетливых альтернативных признаков, которые легко изучать методом гибридологического анализа (рис. 265). Однако уже в самом начале своей работы Морган обнаружил, что наследование некоторых признаков у дрозофил противоречит обнаруженным Менделем закономерностям, поскольку наследовались они не самостоятельно, а совместно. Таким образом, было открыто сцепленное наследование, а также явление кроссинговер.