До сих пор мы рассматривали механизм наследования признаков, которые контролируются взаимодействием аллелей одного гена, расположенных в одинаковых локусах гомологичных хромосом. При этом фенотип гибрида зависит от наличия конкретных аллелей, их сочетания, а также типа доминирования. Однако наряду с этим имеет место взаимодействие нескольких генов, расположенных не в гомологичных хромосомах, причем совместно они определяют выражение только одного признака. Соответственно численности участвующих генов образуется число генотипических классов. При обозначении этих классов в решетке Пеннета мы не найдем никаких отличий от записи возможных сочетаний при ди- или полигибридном скрещивании. Однако при неаллельном взаимодействии при таком же количестве генотипов рассматривается проявление только одного признака, по которому различались родительские пары, а не нескольких, как при полигибридном скрещивании. Расщепление по фенотипу также происходит иначе - если при дигибридном скрещивании имеет место расщепление 9 : 3 : 3 :1, то взаимодействие аллелей разных генов приводит к новым сочетаниям: 9:3:4, 9:6:1, 9:7, 12:3:1, 13:3, 15:1. Следует отметить, что никакого нарушения открытых Менделем законов здесь нет, просто форма выражения признака зависит не от двух имеющихся аллелей одного гена, а от комбинации имеющихся аллелей сразу нескольких (двух и более) генов.
Несмотря на название, такой тип наследования также определяется аллелями. Только при аллельном взаимодействии учитываются аллели одного гена, а при неаллелъном взаимодействии - аллели нескольких разных генов. Известно несколько типов взаимодействия разных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия. Рассмотрим каждый из них подробнее.
Такой тип взаимодействия имеет место, когда доминантные аллели разных генов, объединившись в генотипе гибридов, дают новое фенотипическое проявление, отсутствующее у родительских форм. Например, таким образом наследуется окраска цветков у душистого горошка (рис. 258). У этого растения цветки, в зависимости от сочетания доминантных аллелей двух комплементарных (лат. complementum - средство пополнения) генов, могут иметь красную или белую окраску. Красные цветки имеют особи, обладающие одновременно обоими доминантными аллелями - А и В (их взаимодействие обусловливает образование пигмента).
Рис. 258. Наследование окраски цветков у Lathyrus odoratus при взаимодействии двух пар генов (комплементарность) (по М. Е. Лобашеву)
Если отсутствует хотя бы один из них, то независимо от сочетания аллелей в генотипе пигмент не образуется и цветки остаются белыми. Соответственно, если скрещивать родителей с генотипами ААвв и ааВВ (понятно, что они будут иметь белую окраску цветков, поскольку обладают доминантными аллелями лишь одного гена и, следовательно, пигмент у них образовываться не будет), то гибриды первого поколения будут дигетерозиготами (АаВв) и унаследуют от каждого родителя по доминантному аллелю каждого гена. Такое сочетание комплементарных (взаимодополняющих друг друга) генов приводит к появлению новой формы признака, отсутствующей у обоих родителей, - пигментации цветка. У гибридов второго поколения произойдет расщепление, в результате чего 9 из 16 будут обладать обоими доминантными аллелями генов - А и В - и, соответственно, иметь окрашенные цветки. У оставшихся шести будет присутствовать лишь один из доминантных аллелей, а у одной особи будут только рецессивные аллели обоих генов. Следовательно, у всех семи пигмент образоваться не сможет и цветки останутся неокрашенными. Проиллюстрируем сказанное схемой скрещивания:
или:
Рис. 259. Наследование формы гребня у кур при взаимодействии двух генов (по М. Е. Лобашеву)
Другим примером, иллюстрирующим взаимодействие комплементарных генов, является наследование формы гребня у кур (рис. 259), точнее, у петухов. Этот признак контролируется двумя генами, локусы которых находятся в разных хромосомах. Если в генотипе имеется один или два доминантных аллеля одного гена (А-) и два рецессивных другого (bb), то развивается гороховидный гребень; если присутствует один или два доминантных аллеля гена В- и два рецессивных аллеля гена аа, сформируется розовидный гребень. Одновременное присутствие в генотипе доминантных аллелей обоих генов (А-В-) приводит к развитию у петуха ореховидного гребня. Наконец, если в генотипе имеются только рецессивные аллели обоих генов (aabb), гребень приобретает листовидную форму.
При таком взаимодействии аллель одного гена подавляет действие аллеля другого гена. Различают доминантный эпистаз (греч. ері - над, сверх, после, на, stasis — стояние) (в случае если А> В) и рецессивный (если аа>В или aa>bb). Возможные типы расщепления по фенотипу при доминантном и рецессивном эпистазе приведены в табл. 47.
Рассмотрим проявление доминантного эпистаза на примере окраски перьев у кур (рис. 260). У большинства кур наличие пигмента перьев определяется доминантным аллелем гена С, тогда как его рецессивный аллель с детерминирует отсутствие пигмента и, как следствие, белое оперение. Вместе с тем имеется эпистатический ген, доминантный аллель которого I блокирует ген С и, соответственно, делает невозможным синтез пигмента. Следовательно, наличие аллеля I при любом сочетании других аллелей обусловливает белое оперение. Рецессивный аллель ii не влияет на синтез пигмента. Рассмотрим схему скрещивания:
Рис. 260. Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз):
I - подавляет окраску; і - не подавляет окраску: С - наличие пигмента: с - отсутствие пигмента (no М. Е. Лобашеву)
Таблица 47
Соотношение фенотипических классов дигибридного расщепления в F2при различных типах взаимодействия генов (по М. Е. Лобашеву)
Примечание: Знак «-» означает неполное доминирование, знак « + » - полное. Знак вопроса около фенотипических классов 12 (+1) означает возможность расщепления как 12:3:1, так и 13:3.
При полимерии доминантные аллели разных генов одинаково действуют на проявление одного признака. Выделяют два типа полимерии. При кумулятивной полимерии доминантные аллели разных генов совместно усиливают степень проявления одного признака. Такое взаимодействие генов имеет место, главным образом, при детерминации количественных признаков (например, цвета кожи или роста человека). В случае некумулятивной полимерии степень проявления признака аллелями не определяется, тогда как выражение самого признака зависит не от количества доминантных аллелей (как в случае кумулятивной полимерии), а от наличия доминантных аллелей вообще. Иными словами, если доминантные аллели имеются (не важно, в каком количестве, пусть даже один), доминантный фенотип проявляется в полной мере, а если генотип полностью гомозиготен по рецессивным аллелям всех взаимодействующих генов (т.е. доминантные аллели отсутствуют вообще), то проявляется рецессивный фенотип. Таким образом, некумулятивная полимерия определяет наследование качественных признаков. Рассмотрим некоторые примеры.
Ярким примером кумулятивной полимерии будет генетическая детерминация роста. Этот признак у человека определяется взаимодействием нескольких пар генов: Аа, Вв, Сс. Индивидуумы, обладающие наибольшим количеством доминантных аллелей, достигают в примерно схожих условиях наибольшего роста. При этом каждый доминантный аллель взаимодействующих генов действует равноценно и усиливает воздействие доминантных аллелей других генов. Напротив, если в генотипе преобладают рецессивные аллели, рост оказывается небольшим. Из сказанного становится понятно, что самыми высокими будут лица с генотипом ААВВСС, а самыми низкорослыми - с генотипом ааввсс. Условимся, что первые будут иметь рост 190 см, а вторые 160 см, тогда каждый доминантный аллель независимо от взаимодействующего гена будет прибавлять по 5 см роста. Проиллюстрируем сказанное:
Чтобы избежать излишне громоздких записей, мы не стали указывать подробно все генотипы, возможные у гибридов второго поколения, а лишь привели необходимые примеры. Поэтому напоминаем, что при кумулятивной полимерии действие всех аллелей равноценно и степень выражения признака зависит от числа доминантных аллелей, а не от их принадлежности. Следовательно, если указано, что 180 см имеют обладатели генотипа ааВВСС, то такой же рост будет также и при ААввСС, АаВвСС, ААВВсс и т. д.
Подробно все генотипы удобно приводить по решетке Пеннета (табл. 48).
Таким образом, видно, что чаще всего встречаются носители среднего значения признака (т.е. люди среднего роста), тогда как крайние выражения (люди маленького или высокого роста) этого признака проявляются значительно реже (рис. 261).
Рис. 261. Распределение по росту взрослых людей
Таблица 48
Наследование роста у человека
Еще одним примером кумулятивной полимерии является наследование цвета кожи. У человека степень содержания черного пигмента (меланина) в коже определяется двумя парами независимо расщепляющихся генов: ВВСС- черная кожа (высокое содержание пигмента) и bbcc - белая кожа. Любые три аллеля черной кожи определяют темную кожу, любые два - смуглую, один — светлую. Как мы уже говорили, гораздо чаще встречаются особи со средним сочетанием доминантных и рецессивных аллелей в генотипе, т.е. смуглые люди, нежели максимально черные или белые (рис. 262).
Некумулятивную полимерию легко проиллюстрировать на примере наследования формы плода у пастушьей сумки. Плоды этого растения могут иметь треугольную или яйцевидную форму. Признак контролируется аллелями двух пар полимерных генов: A-а и В-в, расположенных в разных парах хромосом. При этом наличие в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля этих генов - А- или В- приводит к образованию треугольных плодов. И только у двойных гомозигот аавв плоды яйцевидной формы (рис. 263). Выразим это в схеме скрещивания:
или в решетке Пеннета:
