Биология для поступающих в вузы. Заяц Р.Г.

Класс Пресмыкающиеся (рептилии)

Пресмыкающиеся - первые настоящие наземные позвоночные животные. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии) насчитывает около 7000 современных видов. Большая часть видов пресмыкающихся живет в широтах с умеренным и теплым тропическим климатом, и они практически отсутствуют в приполярных областях. Рептилии могут жить, размножаться и развиваться на суше вдали от водоемов. Некоторые виды (ужи) живут около водоемов: по берегам рек, озер и прудов. Крокодилы, морские черепахи и морские змеи вторично перешли к жизни в воде. Пресмыкающиеся произошли от примитивных девонских земноводных (стегоцефалов) в каменноугольный период палеозойской эры (наиболее примитивная древняя рептилия - сеймурия). Древние пресмыкающиеся (ихтиозавры, бронтозавры, тиранозавры, диплодоки) заселяли воду и сушу, существовали и летающие ящеры (птерозавры).

Характерные черты представителей класса как настоящих сухопутных животных: толстая сухая кожа с роговыми чешуями; прочный окостеневший скелет; грудная клетка; дифференцированные дыхательные пути и ячеистые легкие; неполная перегородка в желудочке сердца; зачатки коры переднего мозга; вторичные (тазовые) почки; внутреннее осеменение; скорлуповая оболочка яйца и зародышевые оболочки - серозная и амнион.

Внешнее строение пресмыкающихся разнообразно и связано со способом их передвижения. У ящериц, крокодилов и хамелеонов выражены все отделы тела: голова, шея, туловище, хвост, передние и задние пятипалые конечности. Плечевая и бедренная кости этих рептилий располагаются параллельно поверхности земли, поэтому тело провисает и касается земли, т. е. пресмыкается (отсюда и название класса). У змей цилиндрическое тело, лишенное конечностей, туловищный и хвостовой отделы переходят друг в друга без резкой границы. У черепах тело уплощенное в спинно-брюшном направлении и заключено в панцирь, состоящий из спинного и брюшного щитов. Конечности укороченные, шея длинная, подвижная.

Кожа состоит из эпидермиса и дермы, она сухая и практически лишена желез, покрыта роговыми чешуями и щитками - производными эпидермиса. Покровы тела защищают пресмыкающихся от механических повреждений и чрезмерной потери воды. Чешуи сдерживают рост пресмыкающихся, поэтому ороговевшая кожа сбрасывается в период линьки. У некоторых видов под роговыми чешуями в дерме располагаются костные пластинки, образующие панцирь (черепахи).

Опорно-двигательная система. Скелет пресмыкающихся в основном состоит из костной ткани. Окостенение скелета значительно повысило его прочность, поэтому размеры тела пресмыкающихся значительно крупнее, чем у земноводных - 7-10 м (крокодилы и питоны). Скелет состоит из трех отделов: скелет головы (череп), скелет туловища (позвоночник), скелет конечностей и их поясов.

Череп имеет вытянутую форму за счет удлинения костей, увеличивается объем его мозгового отдела. Появляется твердое нёбо, отделяющее носовую полость от ротовой. Череп соединен с позвоночником с помощью одного мыщелка затылочной кости. Первые два шейных позвонка (атлант и эпистрофей) образуют подвижное соединение с черепом. Подвижность головы обеспечивается также гибкой шеей. Позвоночник состоит из 5 отделов: шейный (810 позвонков), грудной (5 позвонков), поясничный (17 позвонков), крестцовый (2 позвонка), хвостовой (несколько десятков позвонков). Нижние концы длинных ребер грудного отдела позвоночника соединяются с грудиной, образуя грудную клетку. Конечности и их пояса прочно укреплены. Скелет пояса передних конечностей содержит парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединенные с грудиной - плечевой пояс через грудину и ребра получил опору на позвоночнике. Скелет пояса задних конечностей состоит из трех пар костей, срастающихся между собой и с крестцовыми позвонками и образующих таз, являющийся прочной опорой для задних конечностей. Скелет свободной передней и задней конечностей содержит те же кости, что и у земноводных. На пальцах имеются когти. У змей позвоночник образован только двумя отделами (туловищным и хвостовым), грудина, скелет конечностей и их поясов редуцированы.

Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных: появляются мышцы брюшного пресса, шеи, межреберные, сгибатели и разгибатели пальцев, а также подкожная мускулатура.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт имеет большие длину и степень дифференцировки на отделы, чем у земноводных. Рептилии преимущественно хищники (питаются животной пищей: мелкими наземными и водными беспозвоночными, иногда рыбой, земноводными, птицами, грызунами), но есть растительноядные (игуаны и черепахи). Ротовая полость отделена от глотки, есть язык и челюсти с однородными коническими зубами. Зубы пресмыкающихся захватывают, удерживают, разрывают и умерщвляют добычу, но не пережевывают ее. Представители многих видов заглатывают пищу целиком. Зубы у большинства пресмыкающихся срастаются, а у крокодилов погружены в специальные ячейки (альвеолы). Мускулистый язык может далеко выдвигаться изо рта - у ящериц и змей он раздвоен, служит органом осязания и вкуса, а у хамелеонов является приспособлением для захвата добычи. Секрет слюнных желез облегчает заглатывание пищи, содержит ферменты, а у некоторых змей и ящериц - ядовит. Далее следуют глотка, пищевод и желудок с толстыми мышечными стенками, тонкий и толстый кишечник, зачаток слепой кишки, клоака. Имеются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа (рис. 74). Пища у пресмыкающихся быстро переваривается только при высокой температуре. При низкой температуре некоторые виды, особенно черепахи и змеи, резко снижают интенсивность жизнедеятельности и способны длительно голодать (до 2 лет).

Рис. 74. Схема строения ящерицы: а — вскрытый самец ящерицы; б — сердце; в — головной мозг; 1 — сердце; 2 — легкое; 3 — желудок; 4 — поджелудочная железа; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — почка; 7 — семяпровод; 8 — мочевой пузырь; 9 — семенник; 10 — толстая кишка; 11 — желчный пузырь; 12 — печень; 13 — правая дуга аорты; 14 — левая дуга аорты; 15 — левое предсердие; 16 — внутрижелудочковая перегородка; 17 — желудочек сердца; 18 — правое предсердие; 19 — легочные артерии; 20 — обонятельные доли; 21 — передний мозг; 22 — средний мозг; 23 — мозжечок; 24 — продолговатый мозг

Выделительная система. Представлена вторичными (тазовыми) почками, обеспечивающими активное обратное всасывание воды из первичной мочи и продуцирующими концентрированную мочу. Моча через мочеточники проходит в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Основной продукт обмена - мочевая кислота с небольшим количеством воды.

Кровеносная система. У пресмыкающихся трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, имеющего неполную перегородку. У крокодилов сердце четырехкамерное. Кровеносные сосуды образуют два круга кровообращения. От разных отделов желудочка независимо друг от друга отходят три сосуда (артериальный конус редуцирован). Из правой части желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь к органам дыхания (малый круг кровообращения). Окисленная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь в головной отдел и передние конечности (большой круг кровообращения), от середины желудочка - левая дуга аорты, в нее поступает смешанная кровь (большой круг кровообращения). Обогнув сердце, две дуги аорты сливаются в спинную аорту, по которой ко всем внутренним органам, мышцам туловища и задним конечностям течет смешанная кровь с преобладанием артериальной. По системе полых вен венозная кровь собирается в правое предсердие. Пресмыкающиеся пойкилотермные (холоднокровные) животные, не имеющие постоянной температуры тела. Для обогрева они используют внешнее тепло (терморегуляция на основе поведения), а при сильном понижении температуры впадают в спячку.

Дыхательная система. В связи с утолщением и огрублением кожи единственными органами дыхания рептилий являются легкие. Дыхательные пути начинаются носовой полостью, имеющей наружные дыхательные отверстия (ноздри) и внутренние дыхательные отверстия (хоаны), открывающиеся в ротовую полость. Далее следуют гортань и трахея, задний конец которой разветвляется на два бронха, входящих в легкие. Стенки трахеи и бронхов не спадаются за счет развития в них хрящевых колец. Легкие ящериц и змей имеют мелкоячеистое строение, а у черепах и крокодилов есть еще и внутренние перегородки, делающие легкие губчатыми и увеличивающие площадь газообмена. Дыхательные движения обеспечиваются сокращением межреберных мышц, увеличивающих объем грудной клетки. Легкие при этом также растягиваются, и воздух засасывается через ноздри. Исключение составляют черепахи, обладающие твердым панцирем. Они утратили способность к такому дыханию; заполнение легких происходит у них, как и у амфибий, путем заглатывания воздуха.

Нервная система. Головной мозг имеет 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный, передний. Объем переднего мозга значительно больше, чем у земноводных, он содержит хорошо развитые полосатые тела. На поверхности больших полушарий появляется кора в виде трех островков (у пресмыкающихся легче вырабатываются условные рефлексы, их рефлекторная деятельность и поведение более сложные). Мозжечок развит лучше, он имеет большие размеры и устроен сложнее, поэтому рептилии обладают большей подвижностью и разнообразием движений. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Нервные сплетения, иннервирующие конечности, развиты лучше, чем у амфибий. Хорошо развиты органы зрения. Глаза защищены двумя подвижными веками (верхним и нижним) и мигательной перепонкой, а у некоторых видов (змеи, ящерицы) - сросшимися веками. Глаза не могут втягиваться в ротовую полость, как у лягушки (твердое нёбо), и совершают только вращательные движения. Хрусталик способен изменять кривизну. Большинство видов, ведущих дневной образ жизни, имеют цветовое зрение. У некоторых пресмыкающихся, охотящихся ночью, есть теменной глаз, воспринимающий инфракрасные излучения. Орган слуха - внутреннее и среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечко) и барабанной перепонкой. Органы обоняния - рецепторы носовой полости, осязания и вкуса раздвоенный язык.

Половая система. Пресмыкающиеся - раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Семяпроводы и яйцеводы выводят половые клетки в клоаку. У самцов имеются совокупительные органы. Осеменение внутреннее, оно происходит в верхнем отделе яйцеводов. Большинство видов откладывают яйца, для некоторых змей характерно яйцеживорождение (зародыш развивается в яйце, которое задерживается в яйцеводах, поэтому сразу после откладки из него вылупливается молодь). Яйцо содержит большой запас питательных веществ (желток), имеет скорлуповую оболочку (у черепах и крокодилов) или кожистую (у змей и ящериц), которая защищает его от механических повреждений. Количество яиц в кладке от 1-2 до нескольких десятков (у ящерицы - 5-15). Их закапывают в землю в хорошо обогреваемых местах или в гниющем мусоре. Самки некоторых видов (питоны, крокодилы) охраняют кладку яиц. В отличие от рыб и земноводных развитие у пресмыкающихся прямое. Зародыш развивается внутри яйца в водной среде, сформированной зародышевой оболочкой амнионом. Питательные вещества, необходимые для его роста и развития, содержатся в желтке, а вода - в жидком белковом слое яйца. Газообмен зародыша с внешней средой осуществляется через серозную зародышевую оболочку.

МНОГООБРАЗИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Класс Пресмыкающиеся включает три отряда: Крокодилы, Чешуйчатые и Черепахи (рис. 75).

Отряд Крокодилы (гавиал, нильский крокодил, аллигатор, кайман болотный, тупорылый крокодил, всего 21 вид). Обитают в тропических широтах. Длина тела до 2-7 м, покрыты крупными роговыми щитками. Ноздри и глаза располагаются на бугорках. Ведут водный образ жизни, охотятся ночью. Хищники, питаются крупными беспозвоночными и рыбой. Являются наиболее высокоорганизованными представителями класса: четырехкамерное сердце; хорошо развитое твердое нёбо; зубы находятся в ячейках челюстей; в легких много внутренних перегородок; более совершенная нервная система; сложное поведение. Откладывают 10-100 яиц. Половой зрелости достигают к 8-10 годам, живут 80-100 лет.

Рис. 75. Многообразие пресмыкающихся

Отряд Чешуйчатые (ящерицы и змеи, всего около 6500 видов). Имеют наружный покров в виде роговых чешуй. В Беларуси обитает прыткая ящерица, веретеница (безногая ящерица), уж, медянка, гадюка, относящиеся к двум подотрядам: Ящерицы и Змеи.

Ящерицы (гекконы, агамы, хамелеоны, веретеница, живородящая ящерица, серый варан, варан гигантский) обитают в степях, пустынях, лесах, горах. Имеют хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и барабанные перепонки. Питаются насекомыми, живут в норах под камнями или корнями деревьев. Имеют малые размеры. Роговой покров меняется за лето 4-5 раз. Яйца покрыты плотной защитной оболочкой. Самка закапывает их в ямку. Характерна регенерация (отбрасывают при опасности хвост, который затем вновь отрастает).

Змеи (удавы, ужи, гюрза, эфа, кобра, анаконда, медянка, аспиды, гадюки, щитомордники) имеют длинное цилиндрическое тело. Грудина, конечности и их пояса, а также правое легкое редуцированы. Шея не выражена, ползают на брюхе. При линьке кожа снимается целиком, как чулок. В позвоночнике до 400 позвонков (обеспечивают гибкость тела), позвонки несут свободно заканчивающиеся ребра. Веки сросшиеся, прозрачные (немигающий взгляд), барабанная перепонка отсутствует. Некоторые змеи находят добычу с помощью термолокатора, реагирующего на тепловое излучение животных. Имеются ядовитые зубы и железы. Добычу заглатывают целиком (челюсти соединены растяжимыми связками). Глотка, пищевод и желудок также способны растягиваться. Истребляют грызунов. Большинство змей - яйцекладущие, но есть и яйцеживородящие.

Отряд Черепахи (болотная, суповая, степная, среднеазиатская, кавказская черепахи, всего 200 видов). Имеют костный панцирь. Верхняя его часть (карапакс) срастается с ребрами и позвоночником, кроме шейного и хвостового отделов, нижняя (пластрон) - с грудиной и ключицами. Голова, шея и хвостовой отдел тела свободны от панциря. У морских черепах конечности преобразованы в ласты. Сверху панцирь покрыт роговыми щитками или мягкой кожей. Зубов нет, их функцию выполняет роговой клюв. Ведут наземный или водный образ жизни (жаркие пустыни, влажные тропики). Наземные черепахи питаются растительной пищей, водные - хищники. Легкие губчатой структуры. Механизм дыхания связан с сокращением мышц шеи, плечевого пояса и ротовой полости. Интенсивность процессов жизнедеятельности низкая. Впадают в летнюю или зимнюю спячку. Для размножения могут совершать длительные миграции (слоновая черепаха независимо от места обитания мигрирует на Галапагосские острова). Черепахи - яйцекладущие.

Значение пресмыкающихся. Являются компонентами биогеоценозов, звеньями пищевых сетей. Пресмыкающиеся - источники продуктов питания для человека (мясо и яйца черепах, мясо змей), сырья для промышленности (кожа змей и крокодилов), лекарственных веществ (змеиный яд). Ящерицы и змеи уничтожают насекомых, моллюсков и грызунов - вредителей сельскохозяйственных культур.

Многие пресмыкающиеся - ядовитые животные (гадюка, гюрза, кобра, гремучая змея).

В Красную книгу Республики Беларусь занесены медянка и болотная черепаха.