Представители класса Земноводные - группа позвоночных животных, впервые в эволюции вышедших на сушу. Класс объединяет около 4100 видов. Само название класса «Земноводные» предполагает двойственность среды их обитания: во взрослом состоянии они живут на суше или в воде, размножение и развитие личинок происходит только в воде. Особенности организации земноводных ограничивают их распространение по Земле, большинство видов обитает во влажных тропиках и на берегах пресных водоемов. Земноводные не могут жить в местах с постоянным холодным климатом, в умеренных широтах они зимуют в водоемах и различных укрытиях на суше, находясь в состоянии оцепенения.
Первые земноводные (стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии) произошли от древних пресноводных кистеперых рыб в девонский период палеозойской эры. Освоить наземную среду стегоцефалам позволило: легочное дыхание, развитие конечностей, влажный климат той эпохи, обилие пищи, отсутствие конкурентов.
Характерные черты представителей класса как обитателей двух сред: парные пятипалые конечности наземного типа; органы воздушного дыхания - легкие; второй легочной круг кровообращения; трехкамерное сердце; среднее ухо; подвижные веки; туловищные почки; непостоянная температура тела, зависящая от температуры окружающей среды; тонкая кожа с большим количеством желез, яйцеклетки (икра) лишены плотных оболочек; личинки приспособлены к жизни в воде.
Размеры тела невелики - от 1,5 см у чесночницы до 33 см у лягушки голиаф и 120 см у гигантской саламандры. Хвостатые имеют вытянутое тело с хорошо развитым хвостом, передние и задние конечности развиты примерно одинаково. У бесхвостых тело массивное, укороченное, слегка уплощенное в спинно-брюшном направлении. Хвост отсутствует, задние конечности развиты значительно сильнее передних, имеются плавательные перепонки между пальцами. Передняя часть головы клинообразно вытянута, на ней расположены выпуклые глаза и ноздри. У безногих тело вытянутое червеобразное, без конечностей и хвоста.
Покровы тела представлены кожей, состоящей из эпидермиса и дермы. Она тонкая, имеет богатое кровоснабжение и большое количество многоклеточных желез. Секрет желез увлажняет поверхность кожи, оказывает бактерицидное действие и может быть ядовит. Увлажненность покровов тела приводит к активному испарению и снижению температуры тела, поэтому лягушки холодные на ощупь. В дерме имеются пигментные клетки, придающие телу земноводных определенный цвет: у обитателей умеренных широт - зеленовато-бурая покровительственная окраска, у ядовитых тропических видов, напротив, окраска яркая, предупреждающая. Кожа бесхвостых земноводных связана с мускулатурой только в определенных местах, большие подкожные полости заполнены лимфой. Такая особенность кожи позволяет земноводным впитывать большое количество воды, когда это необходимо.
Опорно-двигательная система. Для многих земноводных характерны небольшие размеры тела, так как их скелет из-за большого количества хрящевой ткани имеет невысокую прочность и на суше он не может сочетаться с большой массой тела. Скелет состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей. Скелет головы (череп) включает два отдела - мозговой и лицевой, содержит небольшое число костей, сочленяется с позвоночником относительно подвижно. Скелет туловища (позвоночник) у лягушки состоит из четырех отделов: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок) и хвостовой. У бесхвостых - 12 хвостовых позвонков срастаются в уростиль. Ребер нет либо они не доходят до грудины. Скелет пояса передних конечностей (плечевой) содержит парные лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды) и непарную грудину. Грудина не соединена с ребрами, поэтому плечевой пояс не прикреплен к осевому скелету. Скелет свободной передней конечности состоит из плечевой кости, костей предплечья и кисти. Скелет пояса задних конечностей содержит тазовые кости, сросшиеся друг с другом и присоединенные к отросткам крестцового позвонка, что придает тазовому поясу дополнительную прочность. Каждая тазовая кость состоит из подвздошной, седалищной и лобковой костей. Скелет свободной задней конечности содержит бедренную кость, кости голени и стопы. Мускулатура дифференцирована в большей степени, чем у рыб. Наиболее развиты мышцы задних конечностей, головы, брюшной стенки, ротовой полости.
Пищеварительная система. Начинается ротоглоточной полостью, в которой находятся однородные конические зубы и язык. Появляются слюнные железы, секрет которых не содержит ферментов. Пищеварительная трубка относительно короткая. Она дифференцирована на пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, тонкую кишку и толстую (прямую) кишку, заканчивающуюся клоакой, в которую также открываются мочеточники, а у самок и яйцеводы (рис. 72). Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. Питаются подвижными животными.
Рис. 72. Схема внутреннего строения лягушки: а — вскрытая самка лягушки; б — сердце; в — головной мозг; 1 — сердце; 2 — легкое; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — поджелудочная железа; 5 — желудок; 6 — почка; 7 — тонкая кишка; 8 — мочеточник; 9 — толстая кишка; 10 — клоака; 11 — яйцевод; 12 — яичник; 13 — желчный пузырь; 14 — печень; 15 — сонные артерии; 16 — дуги аорты; 17 — кожно-легочные артерии; 18 — правое предсердие; 19 — левое предсердие; 20 — желудочек; 21 — обонятельные доли; 22 — полушария переднего мозга; 23 — промежуточный мозг; 24 — средний мозг; 25 — мозжечок; 26 — продолговатый мозг
Добывают пищу, захватывая ее челюстями или липким длинным языком. Заглатыванию помогают глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость и проталкивающие пищу в пищевод. В состоянии оцепенения земноводные способны длительно голодать.
Выделительная система. Органы выделения - первичные (туловищные) почки, расположенные по бокам от крестцового позвонка. По мочеточникам моча поступает в клоаку, затем в мочевой пузырь, который периодически опорожняется. Продуктом обмена является мочевина (уреотелические животные). Находясь в воде, земноводные выделяют большое количество сильно разбавленной мочи, поскольку потери воды легко компенсируются ее поступлением через кожу. На суше расход воды более экономен: концентрированная моча выводится только из мочевого пузыря, через стенки которого происходит дополнительное всасывание воды обратно в кровь. В сумеречное и ночное время, когда влажность воздуха наибольшая и испарение с поверхности кожи происходит в меньшей степени, потери воды из организма уменьшаются.
Кровеносная система. Претерпевает существенные изменения в связи с развитием легочного дыхания. Сердце трехкамерное: имеется два предсердия (правое и левое) и один желудочек. Появляется второй легочной круг кровообращения, однако потоки артериальной и венозной крови частично перемешиваются внутри желудочка. От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, распределяющий кровь по трем парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям течет к органам дыхания (малый круг кровообращения), смешанная кровь - по правой и левой дугам аорты поступает ко всем органам и тканям (большой круг кровообращения), артериальная кровь - по сонным артериям к головному мозгу (большой круг кровообращения). Артериальная кровь от легких течет к левому предсердию по легочным венам. Венозная кровь от всех органов и тканей собирается в правое предсердие по полым венам. Следует отметить, что у земноводных с хорошо развитым кожным дыханием небольшое количество артериальной крови по кожным венам также попадает в правое предсердие, поэтому там кровь не чисто венозная, а частично смешанная. Благодаря этой особенности при длительном пребывании под водой некоторые земноводные полностью переходят на кожное дыхание. Температура тела непостоянная и зависит от температуры окружающей среды. Возможности терморегуляции земноводных ограничены тем, что большинство органов и тканей снабжаются смешанной, а не артериальной кровью, происходит активное испарение с поверхности кожи и интенсивное охлаждение тела.
Дыхательная система. Характерная особенность земноводных - многообразие их органов дыхания. У личинок газообмен происходит через кожу, внутренние и наружные жабры, у взрослых животных - в легких, через слизистую оболочку ротоглоточной полости и кожу. Легкие - парные полые мешки с мелкоячеистой внутренней поверхностью. Дыхательные пути не дифференцированы и представлены только гортанно-трахейной камерой, открывающейся в ротоглотку и содержащей голосовой аппарат: две складки слизистой оболочки, натянутые между хрящами, окружающими голосовую щель. По бокам головы самцов имеются особые расширения - резонаторные мешки, усиливающие звук. Издаваемые звуки помогают распознать животных противоположного пола в период размножения. Вентиляция легких имеет довольно сложный механизм. Сначала воздух поступает через ноздри в ротоглоточную полость, где смешиваются вдыхаемый и выдыхаемый воздух; ее слизистая оболочка обеспечивает дополнительный газообмен. Нагнетание воздуха в легкие происходит за счет сокращения мышц дна ротоглоточной полости. Сокращение брюшных мышц выталкивает воздух назад в ротовую полость, а при открытых ноздрях - наружу. Дыхательная поверхность легких невелика (она меньше общей поверхности кожи на 30%) и не может обеспечить газообмен в полном объеме, поэтому в газообмене участвует кожа. Кожное дыхание преобладает у обитателей водоемов и влажных мест - оно составляет у них более 50% и снижается у обитателей сухих мест.
Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного и мозга. Головной мозг имеет 5 отделов: передний, промежуточный, средний (интегрирующий центр), задний (мозжечок) и продолговатый. Передний мозг развит лучше, чем у рыб; он имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено более примитивными движениями земноводных. Периферическая нервная система представлена 10 парами черепно-мозговых нервов и спинно-мозговыми нервами, образующими сплетения. Органы зрения - глаза - у земноводных более совершенны, чем у рыб; они позволяют видеть объекты на большом расстоянии. Это связано с развитием линзовидного хрусталика и выпуклой роговицы. Выход земноводных на сушу предопределил появление верхних и нижних век и мигательной перепонки, защищающих глаза от высыхания. Аккомодация достигается перемещением хрусталика относительно сетчатки с помощью специальной мышцы. У многих земноводных развито цветовое зрение. В связи с выходом на сушу кроме внутреннего уха у земноводных появляется и среднее ухо. Оно представлено полостью, закрытой от внешней среды барабанной перепонкой, сообщающейся евстахиевой трубой с ротоглоточной полостью и содержащей одну слуховую косточку - стремечко. Орган обоняния - обонятельные мешки, наружные и внутренние ноздри (хоаны), вкуса - язык, осязания - кожа. У личинок и взрослых животных, постоянно обитающих в воде, выражена боковая линия.
Половая система. Земноводные раздельнополые, выражен половой диморфизм, проявляющийся в яркой раскраске самцов в период размножения. Половые железы (яичники и семенники) парные, расположены вблизи почек. Семявыносящие каналы открываются в мочеточники, яйцеводы - непосредственно в клоаку. Размножение только половое. Осеменение преимущественно наружное. Развитие зародыша происходит достаточно быстро (12 недели) и сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит личинка (головастик), которая по строению напоминает малька рыб: вытянутая обтекаемая форма тела, жабры, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. По мере роста у головастика появляются сначала задние, а потом и передние конечности, сердце становится трехкамерным, развиваются легкие и малый круг кровообращения. Личиночные органы редуцируются. Продолжительность метаморфоза колеблется и зависит от вида земноводного и климатических условий места его обитания. При благоприятных условиях у травяной лягушки период метаморфоза завершается в течение 35-40 суток. В случае недостатка тепла метаморфоз может растягиваться на два года. Для аксолотлей - личинок хвостатых земноводных амбистом характерна неотения - способность к половому размножению до завершения периода метаморфоза.
Класс Земноводные подразделяется на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие (рис. 73).
Отряд Безногие (червяги, цейлонский рыбозмей). Амфибии, ведущие подземный, роющий образ жизни. Форма их тела червеобразная, у многих видов - с кольцевидными перетяжками, что придает этим животным внешнее сходство с земляными червями. Конечности и их пояса отсутствуют. В связи с подземным образом жизни глаза рудиментарные. Кожа богата железами, выделяющими обильную слизь. Осеменение внутреннее. Некоторые виды живородящие. Питаются почвенными беспозвоночными. Представители ряда видов живут в муравейниках, где питаются личинками муравьев. Встречаются только в тропиках.
Рис. 73. Многообразие земноводных
Отряд Хвостатые (тритоны, саламандры). Характеризуются удлиненным телом с хорошо развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами. По внешнему виду напоминают ящериц, но их кожа не имеет чешуй. Хвост в поперечном сечении круглый или сжатый с боков, иногда окантован кожной складкой. Конечности у большинства хвостатых хорошо развиты, при этом передние и задние конечности одинаковой длины. Основным органом дыхания служат легкие. Кроме того, у некоторых видов пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные. Развито кожное дыхание. У многих хвостатых имеются органы боковой линии. Глаза развиты в различной степени в зависимости от условий обитания. У водных особей нет подвижных век. Осеменение у многих видов внутреннее. В Беларуси встречается два вида хвостатых - обыкновенный и гребенчатый тритоны.
Отряд Бесхвостые (чесночница, квакша, жерлянка, камышовая жаба, озерная лягушка, голиаф). Весной в период размножения заселяют небольшие, хорошо прогреваемые водоемы. Летом и осенью обитают вблизи водоемов. Квакши живут на деревьях, удерживаясь с помощью присосок на пальцах. Бесхвостые являются наиболее высокоорганизованной группой земноводных. Характеризуются широкой, плоской головой, коротким туловищем, отсутствием хвоста, наличием хорошо развитых передних и задних конечностей, причем задние в 2-3 раза длиннее передних и имеют 5 пальцев, между которыми натянуты плавательные перепонки. Лягушка в водоеме плавает, на суше передвигается короткими прыжками. У жаб кожа грубая, выделяет ядовитую жидкость. Они более медлительны в движениях, ведут ночной образ жизни. В Беларуси встречается 10 видов бесхвостых.
Значение земноводных. Являются компонентами биогеоценозов, звеньями пищевых сетей. Уничтожают вредных насекомых (жабы). В некоторых странах используются в пищу человеком (лапки лягушек). Являются экспериментальными животными (лягушка - классический объект научных исследований).
В Красную книгу Республики Беларусь занесена камышовая жаба.