Надкласс Рыбы - самая многочисленная группа хордовых животных, насчитывающая около 25 000 видов. Рыбы населяют моря и океаны, живут в реках, озерах, прудах и болотах. Они обитают в толще воды, на дне водоемов на различных глубинах, а также в прибрежной растительности.
Характерные черты представителей надкласса, позволяющие приспособиться к жизни в воде: обтекаемая форма тела; плавники; жабры; боковая линия; плавательный пузырь; наружное осеменение.
Тело имеет обтекаемую форму и разделено на отделы: голова, туловище, хвост. Органами движения являются 7 плавников. Парные плавники - грудные и брюшные, обеспечивающие повороты тела, остановку, погружение и всплытие, сохранение равновесия. Непарные плавники - спинной и анальный, обеспечивающие устойчивость тела, и хвостовой - обеспечивающий движение. Покровы тела представлены кожей, состоящей из многослойного эпидермиса и дермы. Производные кожи: костная или плакоидная чешуя и одноклеточные железы, выделяющие слизь. Слизь, покрывающая тело рыбы, уменьшает силу трения о воду, способствуя движению, и защищает от возбудителей болезней. Плакоидная чешуя представлена округлой пластинкой с шипом, вершина которого выдается через эпидермис наружу. Чешуя состоит из дентина, образованного клетками дермы. Вершину шипа покрывает чехлик из эмали, образуемой клетками эпидермиса. Костная чешуя - это тонкие плоские костные пластинки, погруженные передней частью в кожные карманы; задней выступающей частью они черепицеобразно накладываются друг на друга. Чешуи имеют годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Пигментные клетки кожи обусловливают окраску тела, зависящую от места обитания рыбы: у обитателей толщи воды она серебристая, у живущих в водной растительности - зеленоватая, у обитателей дна - бурая. У ядовитых рыб возможна предостерегающая окраска, изменяющаяся в период нереста.
Опорно-двигательная система. Скелет хрящевой или костный, состоит из трех отделов: скелет головы, скелет туловища и скелет конечностей и их поясов (рис. 69). Скелет головы - череп, имеет лицевой (висцеральный) и мозговой отделы. Мозговой отдел черепа защищает головной мозг и органы чувств, а лицевой связан с пищеварительной и дыхательной системами, он содержит верхнюю челюсть, подвижную нижнюю челюсть, жаберные дуги и жаберные крышки. Скелет туловища - это позвоночник, который включает два отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки состоят из тела, верхних дуг, образующих позвоночный канал, и верхнего остистого отростка. Туловищные позвонки в отличие от хвостовых не имеют нижнего остистого отростка, к ним присоединяются ребра. Скелет конечностей представлен костными или хрящевыми лучами плавников и костями пояса парных плавников - плечевого и тазового, не имеющих сочленения с позвоночником. Мускулатура туловища сегментирована, образована двумя мышечными лентами, лежащими по бокам тела. Движения парных плавников, глаз и жаберных крышек обеспечиваются специализированными мышцами.
Рис. 69. Скелет окуня: 1 - костные лучи спинного плавника; 2 - позвоночник; 3 - жаберная крышка; 4 - глазница черепа
Пищеварительная система. Начинается ртом, ограниченным челюстями, на которых расположены однородные многочисленные зубы (у хищников). Далее следуют глотка, стенка которой пронизана жаберными щелями, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся прямой кишкой и анальным отверстием, расположенным на границе туловищного и хвостового отделов тела (рис. 70). Имеется печень, желчный пузырь и поджелудочная железа. Пищей для рыб может служить фито- и зоопланктон, донные животные, водная растительность, другие рыбы, земноводные. С наступлением зимы многие виды могут полностью прекращать потребление пищи в течение нескольких месяцев, вплоть до наступления теплого периода (карпы).
Рис. 70. Схема внутреннего строения окуня: а — внутреннее строение рыбы; б — сердце; в — головной мозг; 1 — почка; 2 — плавательный пузырь; 3 — мочевой пузырь; 4 — анальное отверстие; 5 — яйцевод; 6 — яичник; 7 — проток плавательного пузыря; 8 — печень; 9 — желчный пузырь; 10 — сердце; 11 — жабры; 12 — желудочек; 13 — предсердие; 14 — обонятельные доли; 15 — передний мозг; 16 — средний мозг; 17 — мозжечок; 18 — продолговатый мозг
Гидростатический аппарат. Плавательный пузырь - тонкостенный мешкообразный вырост пищевода, заполненный смесью газов. Первоначальное наполнение пузыря происходит путем заглатывания воздуха личинкой. У открытопузырных рыб (сельдь, лещ, сазан) он сохраняет сообщение с пищеводом в течение всей жизни, у закрытопузырных (окунь) - утрачивает связь с пищеводом на стадии личинки. Изменение объема плавательного пузыря происходит с помощью газовой железы (наполнение газом) и особого овального участка пузыря с тонкой, пронизанной капиллярами стенкой (поглощение газа кровью). Плавательный пузырь уравнивает относительную плотность тела рыбы с плотностью воды, является резонатором звуков, у некоторых рыб участвует в газообмене. Хрящевые рыбы плавательного пузыря не имеют, поэтому, чтобы не опуститься на дно, они находятся в постоянном движении.
Выделительная система. В выведении вредных продуктов жизнедеятельности, поддержании постоянства внутренней среды организма и регуляции водно-солевого обмена у рыб участвуют почки, жабры и кишечник. Органами выделения являются первичные (туловищные) почки лентовидной формы, расположенные в спинной части полости тела вдоль позвоночника. Моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а затем выводится наружу через мочеиспускательный канал, имеющий самостоятельное отверстие. Основной продукт обмена пресноводных рыб - аммиак (аммониотелические животные), у морских - мочевина (уреотелические животные).
Кровеносная система. Является замкнутой. Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце имеет одно предсердие, один желудочек и содержит венозную кровь. Из желудочка кровь попадает в брюшную аорту. Движение крови в одном направлении обеспечивают клапаны, расположенные между предсердием и желудочком, а также между желудочком и брюшной аортой. Из брюшной аорты кровь поступает в жаберные артерии, а по ним течет к жабрам. В капиллярах жаберных лепестков происходит газообмен. Окисленная (артериальная) кровь поступает в спинную аорту, затем к органам и тканям, где в капиллярах отдает кислород и превращается в венозную. Венозная кровь по 4 кардинальным венам собирается в предсердие. Обмен веществ происходит медленно; рыбы - холоднокровные животные, не имеющие постоянной температуры тела. У антарктических рыб кровь бесцветная, так как в ней отсутствуют эритроциты и гемоглобин.
Дыхательная система. Органы дыхания - жабры, состоящие из жаберных дуг, на каждой из которых с одной стороны находятся жаберные лепестки, пронизанные кровеносными капиллярами, а с другой - жаберные тычинки (цедильный аппарат). У костных рыб снаружи жабры прикрыты жаберными крышками, движение которых вместе с расширением ротовой полости и глотки создают постоянный приток к жабрам свежей воды, насыщенной кислородом. У хрящевых рыб жаберные крышки отсутствуют, поэтому, например, у акул циркуляция воды через жаберный аппарат достигается благодаря постоянному движению их тела. У пресноводных рыб, обитающих в условиях резких колебаний концентрации кислорода в воде, в процессе эволюции развились дополнительные органы дыхания, использующие атмосферный кислород. У угрей, вьюнов, илистого прыгуна развито кожное дыхание, обеспечивающее возможность их выползания на сушу. Пескари и сомы заглатывают воздух в кишечник, лабиринтовые рыбы (брызгун, гурами) удерживают заглатываемый воздух в специальной полости глотки над жабрами, у карпа и щуки заглатываемый воздух попадает в плавательный пузырь. У двоякодышащих рыб развиты примитивные легкие.
Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного и мозга. Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа и состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего (мозжечок) и продолговатого. Наиболее развит средний мозг, содержащий центры зрения, и мозжечок, координирующий сложные движения рыб. Передний мозг регулирует движение и поведение рыб. Его обонятельные доли содержат центры обоняния. Промежуточный мозг регулирует обмен веществ и сезонные явления в жизни рыб. Продолговатый мозг участвует в регуляции функций различных систем органов: опорно-двигательной, пищеварительной, дыхательной, кровеносной и выделительной. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа с полостью внутри и находится в позвоночном канале. Периферическая нервная система содержит 10 пар черепно-мозговых нервов (зрительный, обонятельный, слуховой, боковой линии и др.) и спинно-мозговые нервы, иннервирующие скелетные мышцы.
Органы зрения - глаза, имеющие шаровидный хрусталик и плоскую роговицу, поэтому рыбы лучше видят объекты, расположенные на близком расстоянии (до 15 м). Аккомодация (настройка резкости) достигается благодаря изменению положения хрусталика относительно сетчатки. Для костных рыб характерно цветовое зрение. Органы обоняния - парные, слепо замкнутые обонятельные мешки, сообщающиеся с внешней средой двумя отверстиями - ноздрями и выстланные обонятельным эпителием. Орган осязания - рецепторы, кожи, орган вкуса - вкусовые почки слизистой оболочки ротовой полости; они могут быть расположены на губах, в глотке, пищеводе, усах и плавниках. Орган слуха рыб устроен достаточно просто, так как звуковые колебания хорошо распространяются в воде и роль этого органа в восприятии раздражителей внешней среды у рыб относительно невелика. Он представлен только внутренним ухом, не имеющим связи с внешней средой и расположенным в задней части черепа (звуковые колебания из воды передаются через кости черепа). Специфическим органом чувств рыб является боковая линия - это канал в толще кожи по бокам тела, сообщающийся с внешней средой рядом отверстий и содержащий чувствительные клетки (механорецепторы), связанные с нервами, идущими вдоль каналов. Боковая линия - это орган сейсмосенсорного чувства; он воспринимает любые раздражения, связанные с колебанием воды. Благодаря боковой линии рыбы ощущают направление и силу тока воды, избегают столкновения с подводными препятствиями, воспринимают инфразвуковые колебания. Некоторые рыбы способны издавать звуки, имеющие сигнальное значение (черноморская барабулька).
Половая система. Рыбы в основном раздельнополые, выражен половой диморфизм. У самки 1 или 2 яичника, в которых развиваются икринки, у самца 2 семенника, в которых в период размножения образуются молоки со сперматозоидами. Половые протоки открываются во внешнюю среду самостоятельными отверстиями. Размножение только половое. Осеменение у большинства видов происходит в воде (наружное). Количество выметываемых рыбами икринок зависит прежде всего от характера и продолжительности периода заботы о потомстве. Луна-рыба выметывает 300 млн икринок, большинство из которых погибает. При наличии заботы о потомстве плодовитость резко уменьшается (горбуша выметывает 1-2 тыс. икринок), а выживаемость возрастает. Иногда встречается живорождение (акулы, скаты), сопровождающееся внутренним оплодотворением и невысокой плодовитостью. Яйцеживорождение (гупии, молинезии, меченосцы) отличается от настоящего живорождения выметыванием икры с вполне сформированной личинкой. В период размножения для рыб характерно сложное инстинктивное поведение, которое может сопровождаться нерестовыми миграциями и заботой о потомстве.
Поведение рыб обусловлено совокупностью условных и безусловных рефлексов. Особенно сложным оно может быть в период размножения - нереста. Проходными называют рыб, которые для размножения мигрируют из морей в пресные водоемы (кета, горбуша) или, наоборот, из пресных водоемов в моря (речной угорь). Самец трехиглой колюшки строит и охраняет гнездо с икрой, некоторые рыбы (телляпии, сомовые) вынашивают икру в ротовой полости, морские коньки - в специальной сумке на брюхе. Развитие с метаморфозом. Из икры развивается личинка, а из нее - малек, отличающийся от личинки большими размерами, характером потребляемого корма, наличием чешуи и плавников.
Надкласс Рыбы включает два класса: Хрящевые рыбы и Костные рыбы (рис. 71).
Представители класса Хрящевые рыбы (акула, скат) в течение всей жизни имеют хрящевой скелет и плакоидую чешую. У них отсутствуют жаберные крышки и плавательный пузырь. По бокам головы имеется 5-7 пар жаберных щелей. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастной (верхняя лопасть больше). Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло. Рот в виде поперечной щели расположен на брюшной стороне. Характерны внутреннее осеменение, размножение откладкой яиц, яйцеживорождением или живорождением.
Рис. 71. Многообразие рыб
Для акул (их около 250 видов) характерна торпедообразная форма тела; они хорошо плавают. Это в основном хищники, их челюсти окружены острыми зубами. Добычу акулы находят за счет развитого обоняния, восприятия вибрации воды и электромагнитных волн. Некоторые из них опасны для человека. Есть виды, питающиеся планктоном.
У скатов (около 340 видов) тело уплощено в спиннобрюшном направлении. Грудные плавники сильно увеличены. Жаберные щели находятся на брюшной стороне. Зубы в виде небольших призм собраны в терку. Питаются рыбой и донными беспозвоночными.
Для представителей класса Костные рыбы (более 20 тыс. видов) характерны: костная черепицеобразно расположенная чешуя; внутренний скелет костный или хрящевой, укрепленный накладными костями; жаберные крышки и плавательный пузырь; наружное осеменение. Класс включает более 40 отрядов и надотрядов (Двоякодышащие, Кистеперые рыбы, Осетрообразные, Лососеобразные. Сельдеобразные, Карпообразные и др.).
Надотряд Двоякодышащие (австралийский рогозуб, американский чешуйчатник, африканский протоптерус). Двоякодышащие приспособлены к жизни в пересыхающих водоемах. Кроме жабр они имеют одно или два легких - полые выросты брюшной стенки пищевода. Их ноздри сквозные, есть хоаны. Намечается разделение предсердия и появление легочного круга кровообращения. Хорда сохраняется в течение всей жизни.
Надотряд Кистеперые рыбы. Древняя, почти полностью вымершая группа; единственный представитель, известный в настоящее время, - латимерия, обитающая в Индийском океане. Размеры тела крупные (до 150 см). Хорошо развита хорда. Плавательный пузырь редуцирован, по происхождению напоминает легкие двоякодышащих рыб. Являются яйцеживородящими. Скелет парных плавников напоминает кости парных конечностей наземных позвоночных. Вероятно, являются предками земноводных.
Отряд Осетрообразные (белуга, осетры, севрюга, стерлядь, всего 25 видов). Крупные проходные и озерноречные рыбы. Плотоядные морские и пресноводные организмы, обитающие в Северном полушарии. Похожи на акул: рот в виде поперечной щели, есть рыло, горизонтальные парные плавники, неравнолопастной хвост. Основу скелета составляет хрящ, снаружи череп покрыт плоскими костями, на туловище и хвосте - 5 рядов накладных костных ромбических пластинок. Являются ценными промысловыми рыбами, источником мяса и черной икры.
Отряд Лососеобразные (кета, горбуша, семга, форель, всего около 400 видов). Проходные и пресноводные рыбы, обитающие в Северном полушарии. Они имеют жировой плавник (лишен костных лучей). Размножаются в верховьях рек. Самка обычно откладывает небольшое количество крупных красных икринок в ямку, вырытую на дне водоема, самец поливает икру молоками. Характерна забота о потомстве. Являются ценными промысловыми рыбами, источником мяса и красной икры.
Отряд Сельдеобразные (атлантическая, тихоокеанская, балтийская (салака) сельди, кильки, сардины, анчоусы, всего более 300 видов). Морские стайные планктоноядные рыбы, обитающие вблизи берегов. Их тело сжато с боков, серебристого цвета, покрыто легко опадающей чешуей. Зубы мелкие или отсутствуют. Большое количество мелкой, липкой икры откладывают на грунт или водоросли. Являются промысловыми видами.
Отряд Карпообразные (плотва, лещ, линь, сазан, язь, серебряный карась, белый и пестрый толстолобики, сырть, усач, всего более 3000 видов). Пресноводные костные рыбы, не имеющие челюстных зубов (они расположены в глотке на последней жаберной дуге). Карп (зеркальный, чешуйчатый, голый) - одомашненная форма сазана. Многие виды имеют промысловое значение, их разводят в прудовых хозяйствах.
Значение рыб. Являются компонентами биогеоценозов, звеньями пищевых сетей. Рыбы - объект промысла (добыча и разведение в прудовых хозяйствах карпа, толстолобиков, белого амура, форели, щуки); источники сырья для промышленности и продуктов питания для человека (мясо, икра, печень). Рыбы имеют и эстетическое значение (аквариумные рыбки).
Многие рыбы являются объектами охраны. В Красную книгу Республики Беларусь занесены сырть, усач, стерлядь, ручьевая форель, хариус.