Вспомните, где расположены гены. Какие процессы происходят в профазе мейоза I между гомологичными хромосомами? К чему это приводит?
Рис. 146. Томас Хант Морган (1866-1945)
В одной хромосоме линейно расположено множество генов. Справедлив ли закон Менделя о независимом наследовании признаков в случае, если гены разных признаков находятся в одной паре хромосом? Почему ряд признаков наследуются вместе и не дают расщепления? Как наследуются гены, расположенные в одной хромосоме? Ответы на эти вопросы были получены американским ученым Т.Х. Морганом (рис. 146). В качестве объекта для исследований им была выбрана плодовая мушка дрозофила (рис. 147). Простота ее содержания в лабораторных условиях, быстрая смена поколений, наличие только четырех пар хромосом и ярко выраженные альтернативные признаки позволили с ее помощью найти ответы на поставленные вопросы.
Рис. 147. Плодовая мушка дрозофила
Сцепленное наследование. Для скрещивания Морганом были взяты две чистые линии дрозофил с серым телом, нормальными крыльями и с черным телом, зачаточными крыльями (рис. 148). Предварительно экспериментально было установлено, что доминантными признаками были серая окраска тела (А) и крылья нормальной величины (В).
В первом опыте Морган скрестил гомозиготных мух с серым телом, нормальными крыльями и с черным телом, зачаточными крыльями.
Первое поколение было все единообразно с серым телом и нормальными крыльями. Соблюдался закон единообразия гибридов первого поколения.
В следующем опыте скрещивались полученные гибриды первого поколения с рецессивной гомозиготной мухой. Опыт проводился в двух вариантах. В первом случае гибридом с доминантными признаками был взят самец, а во втором случае - самка. Так как гибрид первого поколения гетерозиготен, то у него должно образоваться четыре типа гамет, а у рецессивной гомозиготной самки только один тип гамет. В результате скрещивания должно было образоваться четыре фенотипические группы в соотношении: 1 серое тело, нормальные крылья : 1 серое тело, зачаточные крылья : 1 черное тело, нормальные крылья : 1 черное тело, зачаточные крылья. Однако Морган получил только две фенотипические группы в соотношении 1:1. Расщепление признаков по четырем группам, как при дигибридном скрещивании, не наблюдалось.
Рис. 148. Скрещивание мух дрозофил в опытах Т. Моргана (I вариант)
Признаки формы крыльев и окраски тела наследовались совместно, следовательно, они располагаются водной паре гомологичных хромосом. Закон независимого наследования признаков, установленный Менделем, оказался справедливым лишь для генов, расположенных в разных парах хромосом.
По результату проведенного скрещивания дрозофил Морган сделал вывод: одна хромосома несет гены многих признаков. При делении клетки в мейозе хромосомы переходят целиком, не дробясь в гаметы. Соответственно, признаки, гены которых располагаются в одной хромосоме, будут наследоваться совместно, сцеплено.
Сцепленное наследование - это наследование признаков, за которые отвечают гены, расположенные в одной хромосоме. При сцепленном наследовании проявление признаков идет по типу моно-гибридного скрещивания, так как количество пар хромосом - одна. На основании результатов опытов Морган вывел закон сцепленного наследования признаков.
Гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно, сцеплено.
Нарушение сцепления генов. Во втором варианте скрещивания Морган взял гетерозиготную самку и гомозиготного самца с рецессивными признаками. Результат скрещивания оказался иным: появились четыре фенотипические группы, причем, в неравных соотношениях.
Рис. 149. Нарушение сцепленного наследования окраски и длины крыльев у дрозофилы (II вариант скрещивания)
Сцепление генов нарушилось. Гетерозиготная самка дала четыре типа гамет. Аллели разных генов, расположенные в гомологичных хромосомах, разделились и образовались новые сочетания признаков, т.е. произошла рекомбинация генов. Появление рекомбинантных сочетаний генов связано с поведением гомологичных хромосом в мейозе, между которыми может происходить перекрест (кроссинговер) - обмен участками. Исследуемые гены окраски тела и размера крыльев располагаются в половых хромосомах. У самок две половые хромосомы являются гомологичными друг другу, поэтому кроссинговер возможен. У самцов две половые хромосомы негомологичны друг другу и кроссинговер между ними не происходит. Поэтому в опыте с гетерозиготным самцом нарушения сцепления не наблюдалось, а в случае с гетерозиготной самкой происходило нарушение сцепления генов. В результате образовались особи с новыми сочетаниями признаков. Их число меньше, чем число особей с традиционным сочетанием, так как кроссинговер происходит не всегда (рис. 149).
На основании проведенных опытов Морган вывел еще один закон - закон нарушения сцепления между генами.
Сцепление между генами нарушается при кроссинговере - обмене участками гомологичных хромосом в результате мейоза.
Открытие сцепленного наследования генов и его нарушения, позволило Т.Х. Моргану сформулировать хромосомную теорию наследственности.
Хромосомная теория наследственности.
1. Единицы наследственности - гены - расположены в хромосомах линейно.
2. Гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются совместно друг с другом, или сцеплено, образуя группу сцепления.
3. Пара гомологичных хромосом представляет собой одну группу сцепления. Число групп сцепления у каждого вида организмов равно числу пар гомологичных хромосом (у дрозофилы - 4 группы сцепления, у человека - 23).
4. Между гомологичными хромосомами может происходить перекрест (кроссинговер), приводящий к обмену генами и появлению новых рекомбинантных сочетаний признаков.
5. Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосомах. Чем дальше гены расположены друг от друга, тем чаще между ними происходит кроссинговер (рис. 150).
Рис. 150. Варианты кроссинговера между двумя гомологичными хромосомами. Если все возможные варианты сцепленного наследования пяти генов принять за 100%, то вероятность нарушения сцепления между генами А-Е составляет: 4X100:5 = 80%, а вероятность нарушения сцепления между генами А—В составляет: 1х100 : 5 = 20%
Генетические карты. Изучая частоту кроссинговера, можно определить порядок размещения генов в хромосоме и расстояние между ними. Это дает возможность составить генетическую карту хромосомы - схему относительного расположения генов, входящих в состав одной группы сцепления. За единицу расстояния между генами принимается 1% кроссинговера и это величина названа морганидой (в честь Т.Х. Моргана).
Допустим, частота кроссинговера между генами А и В составляет 6%. Это значит, что эти гены находятся на одной хромосоме на расстоянии 6 морганид. Частота кроссинговера между генами А и С составляет 10%, значит ген С находится на расстоянии 10 морганид от гена А. Определить взаимное расположение генов А, B и С на основании этих данных еще невозможно, так как гены В и С могут находиться как справа, так и слева от гена А на хромосоме. Необходимо еще знать частоту кроссинговера между генами С и В. Допустим, она составляет 4%, т.е. гены С и В находятся на расстоянии 4 морганид. Вот теперь данных достаточно, чтобы построить генетическую карту трех генов. Гены А и С наиболее удалены друг от друга, а ген В находится между генами А и С, так как расстояние (А - В) + (В - С) = (А - С).
Рис. 151. Хромосомный набор и генетическая карта второй хромосомы дрозофилы
При составлении генетических карт наибольшие трудности возникают при определении местоположения далеко отстоящих друг от друга генов. Некоторые гены наследуются всегда сцеплено, и кроссинговер между ними никогда не происходит. В этом случае говорят о полном сцеплении генов. У человека к таким генам относятся три пары генов, отвечающие за наследование резус-фактора. Наиболее подробно хромосомные карты составлены для дрозофилы (рис. 151), мышей, кур, кукурузы, томата. В 80-х гг. XX в. совместными усилиями ученых многих стран, в том числе и России, было начато составление генетических карт хромосом человека. Сейчас эта работа завершена.
Сцепленное наследование, закон сцепленного наследования признаков, рекомбинация генов, закон нарушения сцепления генов; хромосомная теория наследственности; генетические карты хромосом, морганида.
1. Чем объясняется сцепленное наследование признаков у организмов?
2. Что такое группа сцепления генов? От чего зависит количество групп сцепления у каждого организма? 3. Между какими хромосомами может происходить кроссинговер? К чему он приводит? 4. Перечислите основные положения хромосомной теории наследственности. Какое значение она имеет для науки? 5.Что такое генетические карты хромосом? Как и для чего их составляют?