Рассмотрите рисунок 143. Каким образом наследуются доминантный и рецессивный признаки у гороха посевного? Вспомните, как расходятся негомологичные хромосомы в мейозе.
Исследовав закономерности наследования одной пары признаков, Г. Мендель поставил новую задачу - установить, зависит ли наследование одного признака от другого. Дигибридное скрещивание - это скрещивание особей, отличающихся по двум парам признаков. В качестве парных признаков он выбрал окраску и форму семян гороха посевного.
Независимое комбинирование признаков. Для опыта, также как и при моногибридном скрещивании, были взяты гомозиготные родительские особи гороха, отличающиеся по двум парам признаков: окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). В результате скрещивания двух чистых линий гибриды первого поколения оказались все одинаковыми - с желтыми гладкими семенами и были похожи на одного из родителей (рис. 143).
Рис. 143. Дигибридное скрещивание у гороха посевного
Желтый цвет и гладкая форма семян оказались доминантными признаками. Закон единообразия первого поколения соблюдался и в случае дигибридного скрещивания.
Обозначим признак окраски семян буквами А - желтые и а - зеленые, а форму семян гороха буквами В - гладкие и b - морщинистые. Составим схему скрещивания.
Так как исходные родительские особи гомозиготны по обоим признакам, то их генотипы соответственно будут ААВВ и aabb. Каждая гомозиготная особь дает только один тип гамет: соответственно AS и ab. В первом поколении все особи единообразны и имеют одинаковый генотип АаВb, а фенотип гибридов - желтые гладкие горошины.
Для следующего скрещивания были взяты гибриды первого поколения. Они - гетерозиготны и образуют четыре типа гамет. Для определения всех возможных при оплодотворении комбинаций гамет и генотипов, которые могут образоваться в этом случае у гибридов второго поколения, построим решетку Пеннета.
Рис. 144. Фенотипические группы семян гороха посевного, образовавшиеся в результате дигибридного скрещивания: 1 - желтые гладкие; 2 - зеленые гладкие; 3 — желтые морщинистые; 4 - зеленые морщинистые
Проанализируем генотипы гибридов второго поколения. Все особи с желтыми и гладкими семенами имеют в генотипе хотя бы по одному доминантному гену каждого признака: A_B_. Желтые морщинистые и зеленые гладкие семена в генотипе имеют только один доминантный ген какого-либо одного признака: А_bb желтые морщинистые семена, ааВ_ зеленые гладкие семена. Наконец, в генотипе зеленых морщинистых семян содержатся только рецессивные гены: aabb.
Таким образом, при дигибридном скрещивании выделяются четыре фенотипические группы (рис. 144) в следующем соотношении:
Это соотношение называется фенотипическим радикалом дигибридного скрещивания и используется при решении задач. По фенотипу семян потомки распределились в следующем соотношении:
9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых :
3 зеленых гладких : 1 зеленый морщинистый.
В результате скрещивания образовались две новые фенотипические группы с новой комбинацией признаков: желтые морщинистые семена и зеленые гладкие семена. Соотношение числа особей по каждой паре признаков составляет 3:1, как и при моногибридном скрещивании. Две пары признаков гороха - цвет и окраска семян - наследовались независимо друг от друга.
На основании результатов опыта по дигибридному скрещиванию Г. Мендель вывел третий закон - закон независимого наследования признаков.
При скрещивании гибридов по двум парам признаков во втором поколении наследование по каждой паре идет независимо друг от друга. В результате образуются фенотипические группы в соотношении 9: 3: 3:1, причем, появляются группы с новыми сочетаниями признаков.
Цитологические основы дигибридного скрещивания. Гены окраски и формы семян находятся в негомологичных хромосомах (рис. 145). В процессе мейоза в каждую половую клетку попадает по одной из каждой пары хромосом. У гомозиготных особей в процессе мейоза образуется только один тип гамет, содержащих по две негомологичные хромосомы с генами АВ и ab. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается и генотип гибридов первого поколения составляет - АаВb. Гибридные особи дают четыре типа гамет со следующим сочетанием аллелей: AB, Ab, аВ, ab, так как негомологичные хромосомы расходятся в мейозе произвольно, независимо друг от друга. Сливаясь попарно, эти гаметы образуют 16 вариантов зигот с разным сочетанием генотипов.
Анализирующее скрещивание. Для выведения чистой линии, нового сорта растения или породы животных необходимо точно знать генотипы родителей по желаемому признаку. Генотип особи с рецессивным признаком устанавливается по фенотипу, так как рецессивный признак проявляется только в гомозиготном состоянии с генотипом аа. Особи с доминантными признаками при одинаковом фенотипе могут иметь разные генотипы: АА (гомозиготы) или Аа (гетерозиготы). Поэтому определить генотипы особей с доминантным признаком по фенотипу практически невозможно. В этом случае для выяснения генотипа проводится анализирующее скрещивание.
Анализирующее скрещивание - это скрещивание особи с доминантным признаком, но неизвестным генотипом, с гомозиготной по рецессивному признаку особью, генотип которой всегда аа. По результату скрещивания определяется генотип особи с доминантным признаком.
Рис. 145. Цитологические основы законов единообразия и независимого наследования признаков при дигибридном скрещивании
Если при скрещивании особи с доминантным признаком с рецессивной гомозиготной особью полученное потомство единообразно и имеет доминантный признак, то анализируемая родительская особь с доминантным признаком гомозиготна. При единообразии потомков каждая родительская особь дает только один тип гамет, следовательно, особь с доминантным признаком имеет генотип АA.
Если при скрещивании особи с доминантным признаком с рецессивной гомозиготой полученное потомство дает расщепление в соотношении 1 : 1, то исследуемая особь с доминантным признаком дает два типа гамет, а следовательно, она гетерозиготна и имеет генотип Аа.
Схема анализирующего моногибридного скрещивания
Рассмотрим теперь анализирующее скрещивание при дигибридном скрещивании. Если особь с доминантными признаками гомозиготна, то она образует один тип гамет. Если же особь с доминантными признаками гетерозиготна, то образуются четыре типа гамет и происходит расщепление признаков.
Схема анализирующего дигибридного скрещивания
Дигибридное скрещивание, фенотипические группы, закон независимого наследования признаков: анализирующее скрещивание.
1. Почему при дигибридном скрещивании наследование по каждой паре признаков идет независимо друг от друга? Объясните это явление, исходя из представлений о поведении хромосом в мейозе. 2. Будут ли признаки у организмов наследоваться независимо, если гены А и В, а и b расположены в одной хромосоме? Ответ обоснуйте. 3. С какой целью проводят анализирующее скрещивание? Почему для анализирующего скрещивания необходимо, чтобы одна из особей была гомозиготной по рецессивному признаку?
Решите задачу. У человека некоторые формы близорукости доминируют над нормальным зрением, а цвет карих глаз - над голубыми. Гены этих признаков расположены в разных хромосомах. Какое потомство можно ожидать от брака близорукого кареглазого мужчины с голубоглазой женщиной с нормальным зрением? Определите все возможные генотипы родителей и потомства.
До открытий Г. Менделем законов наследственности многие века в представлениях о передаче признаков родителей потомству господствовала теория пангенеза. Согласно ей, основным носителем наследственности служило семя самцов, которое образуется во всех частях тела, а затем по кровеносным сосудам попадает через семенники в пенис. Сходство между родителями и потомством теория пангенеза объясняла тем, что семя, образуясь в различных частях тела, отражает характерные особенности строения каждой из них.
Первый серьезный вызов теории пангенеза был брошен немецким ученым Августом Вейсманом (1834-1914), который противопоставил ей теорию зародышевой плазмы. Он провел различие между зародышевой плазмой, включающей половые клетки и клетки из которых они образуются, и соматоплазмой, к которой отнес клетки остальной части организма. По Вейсману, зародышевая плазма остается неизменной, передаваясь при размножении из поколения в поколение, тогда как соматоплазма преходяща и создается зародышевой плазмой лишь для того, чтобы защитить себя от повреждений и способствовать размножению. Вейсман подкрепил свою теорию экспериментом: на протяжении многих поколений отрезал хвосты мышам и обнаружил, что длина хвоста у их потомства остается неизменной. Из этого он сделал вывод, что наследственные признаки длины хвоста у мышей определяются не частицами, формируемыми в самом хвосте, а напротив, они определяются клетками зародышевой плазмы, которая при отрезании хвостов оставалась неизменной.