Рассмотрите рисунок 140. Какой из признаков у гороха посевного - рецессивный, а какой доминантный? Вспомните, как расходятся гомологичные хромосомы в мейозе.
Закономерности наследования были установлены Г. Менделем благодаря разработанному и введенному им в науку гибридологическому методу. Первоначально для своих опытов. Мендель выбрал две чистые линии гороха посевного, различающиеся только по одной паре признаков. Скрещивание особей, различающихся по одной паре признаков, называется моногибридным скрещиванием.
Доминирование признаков. В первом опыте две чистые линии гороха посевного отличались цветом семян - желтые и зеленые, т.е. имели альтернативные признаки. В результате первого скрещивания гибридное потомство оказалось все одинаковое по фенотипу и имело желтую окраску семян, т.е. было похоже на одного из родителей. Желтый цвет семян оказался доминантным (А). Другой признак - зеленый цвет - оказался рецессивным (а) и не проявился у гибридов, так как был подавлен доминантным геном (рис. 140). Составим схему скрещивания.
Для записи схемы скрещивания в генетике используются специальные обозначения и символы.
Поскольку исходные родительские формы имеют диплоидный набор хромосом и гомозиготны, то их генотипы соответственно обозначаются - АА и аа. Каждый родитель образует только один тип гамет.
Итак, все гибриды первого поколения оказались с семенами желтого цвета по фенотипу и имели одинаковый генотип Аа. На основании результатов скрещивания Г. Мендель вывел первый закон - закон единообразия гибридов первого поколения.
При скрещивании двух гомозиготных особей с альтернативными признаками в первом поколении все гибриды одинаковы по фенотипу и похожи на одного из родителей.
Рис. 140. Моногибридное скрещивание у гороха посевного
Расщепление признаков. В следующем опыте Мендель скрестил между собой полученные гибриды первого поколения с генотипами Аа (рис. 140).
Они образовали гаметы двух типов А и а. Для удобства анализа результатов принято использовать решетку, предложенную ученым Пеннетом. По вертикали записывают гаметы женской особи, а по горизонтали - мужской.
В местах пересечений записывают генотипы зигот, полученных в результате случайного оплодотворения.
При слиянии гамет попарно образуются четыре варианта зигот. Из них одна часть имеет генотип АА, две части имеют генотип Аа, a еще одна часть - генотип аа. Все особи стеном А по фенотипу желтые (3/4 части), так как доминантный ген проявляется как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. Особи с генотипом аа имеют зеленую окраску семян (1/4 часть), так как рецессивный признак проявляется только в гомозиготном состоянии. Во втором поколении произошло расщепление признаков в соотношении 3:1.
Мендель провел большое число опытов (табл. 10). На их основании он изучил характер наследования других признаков у гороха посевного. Во всех случаях во втором поколении происходило расщепление признака - проявлялся рецессивный признак.
Таблица 10
Результаты экспериментов Г. Менделя на горохе посевном
|
Признаки родительских особей |
Доминантные признаки |
Рецессивные признаки |
Количество особей поколения F2 |
Соотношение доминантных и рецессивных особей |
|
|
Окраска семян |
Желтые |
Зеленые |
6022 |
2001 |
3,01 : 1 |
|
Форма семян |
Гладкие |
Морщинистые |
5474 |
1850 |
2,96 : 1 |
|
Форма плодов |
Плоские |
Выпуклые |
882 |
299 |
2,95 : 1 |
|
Высота стебля |
Высокий |
Низкий Белые |
787 |
277 |
2,84 : 1 |
|
Окраска цветков |
Красные |
705 |
224 |
3,15: 1 |
|
|
Цветки на побеге |
Пазушные |
Верхушечные |
651 |
207 |
3,14: 1 |
На основании полученных результатов Г. Мендель вывел второй закон - закон расщепления признаков.
При скрещивании двух гетерозиготных гибридов первого поколения во втором поколении наблюдается расщепление признаков по фенотипу в соотношении 3:1, по генотипу -1:2:1.
Цитологические основы моногибридного скрещивания. Наблюдая расщепление признаков у гибридов второго поколения Мендель сделал вывод, что рецессивный ген не утрачивается и не растворяется, а лишь подавляется у гибридов в гетерозиготном состоянии. При переходе в гомозиготное состояние рецессивный ген вновь проявляется в виде признака. Эту закономерность Мендель назвал гипотезой чистоты гамет. Это значит, что гены не смешиваются и не исчезают, а наследуются в чистом виде.
Цитологическое обоснование гипотезы было дано значительно позднее, когда были открыты хромосомы и изучены процессы деления клетки (рис. 141). Установлено, что в основе законов наследования лежит поведение хромосом в мейозе: гомологичные хромосомы в процессе мейоза попадают в разные гаметы. У родительских особей в гомологичных хромосомах имеются гены, отвечающие за окраску семян. У гомозиготных особей гомологичные хромосомы имеют одинаковые аллели данного гена, поэтому эти организмы образуют один тип гамет по данному гену. При их слиянии в зиготу попадают гомологичные хромосомы с альтернативными генами, поэтому все полученные потомки являются гетерозиготными гибридами с генотипом Аа. В фенотипе же проявляется только доминантный признак. Рецессивный ген а не исчезает, а лишь подавляется доминантным геном А. У гибридов первого поколения образуется два типа гамет. При оплодотворении происходит произвольное слияние гамет, и образуются четыре варианта зигот с генотипами: АА, 2Аа, аа. В фенотипе проявляются только два признака, причем потомков с доминантным признаком в три раза больше, чем с рецессивным признаком.
Рис. 141. Цитологические основы законов единобразия и расщепления при моногибридном скрещивании
Полное и неполное доминирование. В рассмотренном выше опыте Менделя ген желтой окраски семян полностью подавил проявление гена зеленой окраски. Гетерозиготные особи имели такой же фенотип, как и гомозиготные особи по доминантному признаку. В данном случае имело место полное доминирование признака. Однако доминантный ген не всегда полностью подавляет рецессивный, поэтому возможно появление промежуточного признака. Так, при скрещивании двух чистых линий растения ночной красавицы с красными и белыми цветками гибриды оказываются с розовыми цветками (рис. 142). Происходит неполное доминирование признака окраски, красный цвет лишь частично подавляет белый. Во втором поколении расщепление признаков по фенотипу и генотипу совпадает.
Расщепление по генотипу в F2:1 RR : 2 Rr : 1 rr
Расщепление по фенотипу в F2 :1 (красные) : 2 (розовые) : 1 (белые)
Рис. 142. Неполное доминирование у ночной красавицы
У человека неполное доминирование наблюдается при наследовании формы волос. Гомозиготы по доминантному признаку (СС) имеют курчавые волосы, а гомозиготы по рецессивному признаку (сс) - прямые волосы. У гетерозигот (Сс) в результате неполного доминирования появляется промежуточный признак - волнистые волосы.
Моногибридное скрещивание, закон единообразия гибридов первого поколения, закон расщепления признаков, гипотеза чистоты гамет; доминирование: полное, неполное.
1. Почему закон единообразия соблюдается при скрещивании чистых линий только в первом поколении? 2. Объясните, почему у гибридов первого поколения происходит расщепление признаков. 3. Используя свои знания о поведении гомологичных хромосом в мейозе, объясните причину расщепления признаков во втором поколении. 4. В чем отличие наследования признаков при полном и неполном доминировании? Приведите примеры.
Решите задачу. При скрещивании рыб барбусов с простой и золотистой окраской все потомки имели простую окраску. Определите доминантный и рецессивный признак, генотипы родителей и гибридов первого поколения. Какие признаки будут иметь потомки второго поколения, полученные при скрещивании гибридов первого поколения?