Термины и понятия: амфимиксис, автомиксис, чистая линия, партеногенез, апомиксис, гиногенез.
Самый распространённый тип полового размножения. Несмотря на то, что в основе полового размножения лежит единый универсальный механизм — слияние гамет, тем не менее, разным группам организмов присущи свои варианты полового процесса. Причём в каждом случае формируется разная генетическая структура потомства, что имеет большое значение для эволюции вида.
Самый распространённый способ полового размножения — амфимиксис (от греч. амфи — с двух сторон и миксис — смешивание), когда яйцеклетку одной особи оплодотворяет сперматозоид (спермий) другой особи. Такой способ полового размножения свойственен всем раздельнополым организмам, а также большинству животных-гермафродитов (рис. 14). У растений понятие амфимиксис можно считать тождественным понятию перекрёстное опыление. При таком способе оплодотворения проявляется главное преимущество полового размножения: каждая особь становится генетически уникальной, так как содержит свою особую комбинацию генов (вспомните, что происходит во время мейоза).
Самооплодотворение. Ещё один способ полового размножения — самооплодотворение — называют автомиксисом (от греч. аутос — сам и миксис). При такой форме полового размножения яйцеклетку оплодотворяет мужская гамета своего же организма. У растений автомиксис является следствием самоопыления. Он встречается у многих видов (вспомните, типичными самоопыляющимися растениями являются горох, фиалки, пшеница, помидоры, ячмень, фасоль).
Рис. 14. Самые обычные виды украинской фауны и флоры, размножающиеся амфимиксисом: а — клевер луговой; б — ива козья; в — стрекоза красотка блестящая; г — белый гриб — боровик.
У животных такой тип полового размножения крайне редок. Только плоские паразитические ленточные черви постоянно размножаются путём самооплодотворения. Все остальные виды животных, даже гермафродиты, способные одновременно производить женские и мужские гаметы, его избегают. Это достигается тем, что мужской копулятивный орган располагается на теле таким образом, что самооплодотворение оказывается механически невозможным. У перекрёстноопыляемых растений в процессе эволюции также выработались механизмы, предотвращающие самоопыление. Например, у одного и того же растения пыльца и пестик созревают в разное время. Кроме того, у некоторых видов растений имеются специальные генетические механизмы, препятствующие самоопылению. Если перекрёстноопыляемые растения искусственно опылять собственной пыльцой несколько поколений подряд, то получится чистая линия — генетически идентичное потомство (рис. 15). Таким образом, все самоопыляющиеся растения являются чистыми линиями (вспомните: точно такая же структура образуется при вегетативном размножении, когда всё потомство от одной материнской особи называют клоном). Таким образом все самоопыляемые растения — это не что иное, как совокупность чистых линий.
Исследования показали, что несмотря на механизмы, препятствующие самоопылению, например у перекрёстноопыляемых хвойных деревьев, часть семян всё же образуется в результате самоопыления. Отслеживая судьбу деревьев, выросших из таких семян, учёные отметили их низкую жизнеспособность: они гибнут совсем молодыми. А все вековые сосны и ели, как показал специальный генетический анализ. оказались потомками, полученными в результате перекрёстного опыления. Поэтому учёные считают, что самооплодотворение ведёт к пониженной жизнеспособности потомства, а потому в процессе эволюции выработались механизмы, препятствующие автомиксису.
Рис. 15. Лабораторные линии: а — мыши домовой и б — крысы серой — типичные примеры чистых линий, полученных искусственным путём вследствие не менее чем 20 поколений родственных скрещиваний.
Половое размножение без полового процесса. Совершенно особым способом полового размножения является партеногенез (от греч. партенос — девственница и генезис), или, как его ещё называют, девственное размножение. При партеногенезе развитие зародыша начинается с неоплодотворённой, яйцеклетки, то есть слияния ядер яйцеклетки и сперматозоида не происходит. Это парадоксальный случай полового размножения, когда воспроизводство себе подобных с помощью гамет осуществляется без полового процесса. В настоящее время известны тысячи видов растений и животных, которые размножаются партеногенезом (рис. 16). Такой способ размножения описан у множества видов растений, плоских и малощетинковых червей, ракообразных, клещей, насекомых. Среди позвоночных животных он в естественном виде встречается у рыб, амфибий и пресмыкающихся. Птицы и млекопитающие — одни из немногих животных, у которых в природе партеногенеза не бывает.
В лабораторных условиях у некоторых видов домашней птицы можно вызвать партеногенетическое размножение, но при этом рождаются не самки, как у карасей и ящериц, а самцы. И это естественно, поскольку у птиц гомогаметным является мужской пол.
Рис. 16. Партеногенетические виды животных фауны Украины: а — тля; б — дафния; в — дождевой червь дендробена восьмигранная; г — карась серебряный.
Различают несколько вариантов партеногенеза.
• Партеногенетическое размножение перепончатокрылых (наездников, Муравьёв, пчёл, ос и др.). При этом способе размножения из неоплодотворённой яйцеклетки развивается самец, тело которого состоит из гаплоидных клеток, а из оплодотворённой — диплоидная самка. Такой тип партеногенеза ещё называют гаплоидным.
• Циклический партеногенез встречается у тлей и дафний (вспомните, к каким классам членистоногих относятся эти крохотные животные). В течение благоприятных для жизни летних месяцев из неоплодотворённых диплоидных яиц появляются самки, которые, в свою очередь, порождают новые поколения партеногенетических самок. И так в течение сезона происходит несколько раз. Когда же наступает осень, из недоразвившихся из-за холодной воды яиц появляются самцы, участвующие в размножении. В этот период у самок происходит мейоз и они производят гаплоидные яйцеклетки, которые зимуют в оплодотворённом виде. Из перезимовавших диплоидных яиц весной снова появляются партеногенетические самки. Таким образом цикл замыкается.
• Клоновый партеногенез. Этот способ размножения присущ многим видам растений, планариям, дождевым червям, карасям, скальным ящерицам и океаническим гекконам. В этом случае развитие зародыша начинается в неоплодотворённых яйцеклетках и никогда не сопровождается сменами двуполых и однополых генераций, как у тлей или дафний. Яйцеклетки могут содержать два, три, четыре, а у дождевых червей — пять, восемь и даже десять хромосомных наборов. При этом потомки (все они самки), оказываются точными генетическими копиями матери. Поэтому их, как и при вегетативном размножении, называют клоном. Такой способ полового размножения, при котором образуется клон самки, в научной литературе называют апомиксисом (от греч. апо — без и миксис).
Интересной разновидностью клонового партеногенеза является гиногенез (от греч. гине — женщина и генезис) или, как его ещё называют, спермийзависимый партеногенез. Этот способ полового размножения часто встречается у пресноводных рыб, в том числе у карася серебристого (см. рис. 16, г), обитающего в водоёмах Украины. В этом случае потомство, которое полностью состоит из клоновых самок, также происходит от неоплодотворённых яйцеклеток. Однако дробление икры гиногенетических самок обязательно инициируют сперматозоиды других видов рыб. При этом слияние ядер и, значит, оплодотворение не происходит. Поэтому такого рода взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки ещё называют ненастоящим, псевдополовым процессом.
Почему возник партеногенез. При изучении разнообразия способов полового размножения так и напрашивается вопрос: почему в природе возник такой странный способ размножения, как партеногенез? Ведь очевидно, что амфимиксис является самым надёжным и эффективным способом полового размножения.
Если проанализировать распространённость партеногенеза, то оказывается, что с его помощью воспроизводятся многие массовые и многочисленные представители мировой фауны. Таким способом размножаются перепончатокрылые, являющиеся одним из самых богатых видами отрядов весьма многочисленных насекомых (чего стоят только одни муравьи), а также многие виды дождевых червей, тлей и дафний, которые составляют существенную массу живого вещества и играют заметную роль в биоценозах. Очевидно, такая распространённость партеногенетического размножения связана с какими-то особыми свойствами, которыми наделяет организмы этот способ воспроизводства.
Если причины гаплоидного партеногенеза перепончатокрылых до сих пор точно не выяснены, то относительно обстоятельств возникновения циклического и клонового партеногенеза многое понятно. Основная его причина — невозможность нормального хода мейоза у некоторых организмов. Оказывается, особи, устойчиво размножающиеся в природе путём партеногенеза, — это гибриды близких видов, часто встречающиеся у дождевых червей, дафний, тлей, карасей, ящериц и многих других видовых групп. Из-за того, что их кариотип представлен хромосомными наборами разных родительских видов, у них нарушается конъюгация хромосом (вспомните, на какой стадии мейоза происходит этот процесс), в результате чего гаметы образуются не путём редукционного деления, а с помощью митоза, а потому оказываются диплоидными. Это значит, что при определённой зрелости или сигналах извне (например, при взаимодействии с чужеродным сперматозоидом) диплоидные яйцеклетки начинают делиться и образовывают новый организм.
То, что партеногенез даёт определённые преимущества его обладателям, следует хотя бы из того, что это явление широко распространено в мире животных и растений. Уже только поэтому можно утверждать, что многие виды стали такими массовыми исключительно благодаря девственному размножению. Известно, что организмы, размножающиеся с помощью партеногенеза, хотя и ограничены в своих эволюционных возможностях, тем не менее наделены свойствами, дающими им очевидные преимущества перед амфимиктическими собратьями. Оказывается, они лучше приспособлены к жизни в условиях сурового континентального климата (поэтому их гораздо меньше в тропиках). Доказано, что такой способ размножения способствует быстрому распространению вида. Опыт свидетельствует, что достаточно одной особи дождевого червя, случайно завезённой в горшке с домашним растением, чтобы сделать вид массовым на другом континенте. Так произошло с партеногенетической формой пастбищного червя (тот самый червь, который выползает из своей норки после дождя). В середине XX столетия его завезли из Европы в Австралию, где он прекрасно прижился. Партеногенетические особи способны жить разрежено, тогда как для амфимиктически размножающихся организмов необходимо концентрирование особей на определённой территории.
Существует несколько вариантов полового размножения, отличия между которыми связаны с особенностями полового процесса. Партеногенез — единственный способ полового размножения без полового процесса, при котором развитие зародыша начинается из неоплодотворённой яйцеклетки. Как оказалось, этот странный способ полового размножения наделяет организмы некоторыми преимуществами. Не случайно многие массово встречающиеся виды животных и растений являются «поклонниками» партеногенетического способа воспроизводства.
Проверьте себя
1. Что такое амфимиксис? 2. Какие механизмы ограничивают самооплодотворение у растений и животных? 3. Почему партеногенез ещё называют девственным размножением? 4. У каких групп животных происходит гаплоидный партеногенез, а у каких - диплоидный?
Как вы считаете?
1. Почему у самоопыляемых растений не происходит вырождение в ряду поколений, тогда как у перекрёстноопыляемых самоопыление неизбежно приводит к этому результату? 2. Почему партеногенезом не могут размножаться млекопитающие?
Тестовые задания к теме 4
1. Укажите, к какой форме воспроизводства относится размножение спорами:
а) половой; б) вегетативной; в) бесполой; г) партеногенетической.
2. Укажите, что такое спора:
а) яйцеклетка растения; б) семя; в) микроскопический зачаток, г) вегетативная почка.
3. Укажите, при каком способе бесполого размножения образуются клоны:
а) партеногенезе; б) вегетативном размножении; в) спороношении; г) самооплодотворении.
4. Укажите, у каких из перечисленных животных имеется исключительно половое размножение:
а) моллюсков; б) плоских червей; в) кишечнополостных; г) многощетинковых червей.
5. Укажите, какой из указанных процессов не является половым:
а) оплодотворение; б) копуляция; в) конъюгация; г) редукционное деление.
6. Укажите, у каких организмов никогда не бывает полового размножения:
а) одноклеточных; б) гермафродитов; в) плоских червей; г) самоопыляемых растений.
7. Укажите главное преимущество полового размножения над бесполым:
а) огромная скорость размножения; б) множество потомков; в) стабильность генетической информации, которая передаётся из поколения в поколение; г) генетическая уникальность каждой особи.
8. Укажите, каким ещё термином обозначают гаметогенез:
а) конъюгация; б) редукционное деление; в) мейоз; г) предзародышевое развитие.
9. Укажите, как называют мужские гаметы растений, не имеющих жгутиков:
а) сперматозоиды; б) спермии; в) пыльцевые зёрна; г) микроспоры.
10. Укажите, из чего непосредственно образовываются пыльцевые зёрна:
а) микроспор; б) макроспор; в) завязи; г) пыльников.
11. Укажите, что является женским половым органом цветковых растений:
а) цветок; б) зародышевый мешок; в) завязь; г) семяпочка.
12. Укажите, какое из определений спорофита правильное: а) гаплоидная стадия развития растения; б) диплоидная стадия развития растения; в) гаплоидная стадия жизненного цикла растений; г) диплоидная стадия жизненного цикла растений.
13. Установите соответствие между видом живого существа и способом его размножения:
|
амёба |
фрагментация |
|
пырей |
почкование |
|
папоротник |
вегетативное размножение |
|
гидра |
споры |
|
деление тела |
14 *. Установите соответствие между типом партеногенеза и видом животного:
|
артеногенез перепончатокрылых |
мышь домовая |
|
циклический партеногенез |
осы |
|
клоновий партеногенез |
тли |
|
гиногенез |
|
|
карась серебряный |
15*.Установите правильно последовательность созревания сперматозоидов:
а) сперматиды; б) сперматозоиды; в) сперматоциты; г) сперматого-
Лабораторная работа 1
СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК
Цель. Сравнить строение мужской и женской половых клеток. Научиться делать вывод об отличиях функций клеток, исходя из отличий их строения.
* Задание для академического уровня изучения курса биологии.
Оборудование. Микроскоп, готовые микропрепараты женских и мужских половых клеток.
Инструкция. Настройте микроскоп. Рассмотрите готовые микропрепараты яйцеклетки и сперматозоида.
Оформление результатов работы. Зарисуйте яйцеклетку и сперматозоид. Отдельно зарисуйте яйцеклетку и сперматозоид, показав различия их размеров.
Задание. Заполните в тетрадях таблицу приведённой ниже формы. Сравните строение яйцеклетки и сперматозоида.
|
Признак |
Яйцеклетка |
Сперматозоид |
|
Размер |
||
|
Способность к активному передвижению |
||
|
Цитоплазматическая мембрана |
||
|
Цитоплазма |
||
|
Ядро |
||
|
Митохондрии |
Исходя из особенностей строения этих двух клеток, обоснуйте отличия их функционирования.