Термины и понятия: гаметогенез; оогенез (овогенез); сперматогенез.
Понятие гаметогенеза. Гаметогенез (от греч. гамете и генезис — происхождение, зарождение, развитие), или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток. Эта стадия обязательна -для всех многоклеточных организмов и некоторых простейших (вспомните. у каких простейших имеет место копуляция). Развитие женских половых клеток отличается от развития мужских половых клеток и у многоклеточных организмов протекает в соответствующих половых органах. Поскольку созревание яйцеклеток и сперматозоидов имеет свои особенности, принято различать эти процессы. Развитие женских гамет называют оогенезом, или овогенезом (от греч. оон — яйцо и генезис), а мужских — сперматогенезом (от греч. сперматос — и генезис).
Как устроены гаметы. Женские гаметы — яйцеклетки — один из очень немногих типов клеток многоклеточных животных, имеющих идеальную шарообразную форму. Они неподвижны. Это самые крупные клетки. Обычно их диаметр составляет доли миллиметра. Но бывают и клетки-великаны. Диаметр яйцевой клетки сельдевой акулы, например, равен 22 сантиметрам. Самой большой яйцеклеткой и одновременно клеткой вообще организма, ныне живущего на Земле, считается желток яйца африканского страуса (масса яиц этой птицы колеблется от 1,5 до 2 килограммов. Крупные яйцеклетки — отличительная черта позвоночных животных: рыб, земноводных, рептилий и особенно птиц. У млекопитающих они относительно небольшие. Яйцеклетка человека всего 0,2 мм в диаметре. Гигантские размеры женских половых клеток обусловлены тем, что в их цитоплазме находится много запасательного вещества — желтка (рис. 8).
Рис. 8. Строение яйцеклетки на примере птичьего яйца: 1 — яйцеклетка, содержащая желток; 2 — белок; 3 — воздушная камера; 4 — скорлуповая оболочка.
Мужские гаметы, наоборот, очень мелкие клетки, внешне совершенно не похожие на женские. Мужские гаметы животных, водорослей и грибов подвижны. У них есть специальный орган движения — жгутик. Обычно подвижные мужские гаметы называют сперматозоидами, а неподвижные, свойственные высшим растениям, — спермиями. Сперматозоид позвоночных животных имеет форму длинной нити. В нём различают головку, в которой располагается ядро, шейку, где находится центриоль, тело и хвостик — жгутик (рис. 9). Сперматозоиды почти лишены цитоплазмы.
Сейчас каждому просвещённому человеку хорошо известно, что сперматозоид даёт начало новой жизни. Однако значение сперматозоидов в оплодотворении долго оставалось неизвестным. Первооткрывателем сперматозоидов были А. Левенгук и его ученик И. Гам, которые их назвали «семенными зверьками». Долгое время сперматозоиды считались какими-то паразитами и только со временем академик Петербургской академии наук К. Е. Бэр в начале XIX века ввёл понятие сперматозоид и доказал значение сперматозоидов в оплодотворении.
Как образуются половые клетки у растений. У всех многоклеточных организмов обязательно чередуются гаплоидная и диплоидная фазы, а размножение происходит половым путём. У растений диплоидная стадия жизненного цикла — спорофит (от спора и греч. фитон — растение). На этой стадии происходит мейоз, в результате чего образуются гаплоидные споры, из которых в благоприятных условиях прорастает гаметофит (от гамета и фитон) — гаплоидная стадия. Именно на этой стадии путём митоза образуются гаметы. В процессе эволюции растений всё большее значение приобретала диплоидная стадия. У цветковых растений, в отличие от папоротников или плаунов, гаметофит просто стал частью спорофита.
Мужской гаметофит цветковых растений — пыльцевые зёрна. Именно здесь формируются спермии (рис. 10). Они образуются в пыльниках, где в большом количестве содержатся материнские клетки пыльцы. Именно эти клетки проходят мейоз, превращаясь в тетрады, некоторых, собственно, и образуются пыльцевые зёрна. Вначале пыльцевые зёрна одноклеточные. После первого митотического деления они становятся двуклеточными. Одна клетка, которая называется вегетативной, перестаёт делиться. Из неё образуется пыльцевая трубка. Во второй клетке — генеративной — происходит ещё один митоз; в ней образуются два ядра. В результате формируется зрелое пыльцевое зерно, состоящее из двух клеток, одна из которых — двухъядерная.
Женский спорофит развивается в семяпочке, где находятся материнские клетки — макроспоры (рис. 11). Из каждой из них путём мейоза образуется четыре макроспоры, три из которых погибают. Оставшаяся макроспора, называемая зародышевым мешком, и является женским гаметофитом. Он
Рис. 9. Строение сперматозоида птицы: 1 — головка; 2 — шейка; 3 — средняя часть; 4 — хвост.
Рис. 12. Сперматогенез у животных: 1 — сперматогонии; 2 — сперматоцит І порядка; 3 — сперматоцит II порядка; 4 — сперматиды; 5 — сперматозоиды.
Примечание. Чёрные тельца внутри клеток - хромосомы матери, незаполненные - хромосомы отца. Слева - рекомбинация хромосом имела место, справа - рекомбинация не произошла.
проходит три митоза. В результате в зародышевом мешке образуются восемь ядер. Они собираются в три группы: две полярные, содержащие по три ядра (в одной из них находится яйцеклетка), и центральную, состоящую из двух центральных ядер, которые, сливаясь, дают диплоидное центральное тело (вспомните, как происходит процесс двойного оплодотворения у растений).
Гаметогенез животных. Гаплоидная стадия развития животных сводится к периоду жизни половых клеток. Образование гамет у высших животных и, особенно, человека изучено в деталях. Этот процесс принципиально отличается от гаметогенеза цветковых растений тем, что гаметы животных образуются в результате мейоза, а не следующих за мейозом митотических делений.
Рис. 13. Оогенез у животных: 1 — оогонии; 2 — ооцит I порядка; 3 — первое полярное тельце; 4 — ооцит II порядка; 5— второе полярное тельце; 6— оотида; 7 — зрелая яйцеклетка.
Сперматогенез у мужских особей происходит в семенниках и представляет собой серию преобразований одних клеток в другие (рис. 12). Причём этапы сперматогенеза чётко привязаны к зонам семенных канальцев (вспомните строение семенников человека).
В самом начале канальцев размещаются очень мелкие первичные половые клетки округлой формы — сперматогонии (от греч. сперматос и гонос — рождение). В период развития организма они постоянно делятся с помощью митоза, увеличивая свою численность в миллионы раз. Эту часть семенников называют зоной размножения. У половозрелых организмов часть клеток увеличивается в размерах. Этот процесс происходит в зоне роста. Далее зародышевые клетки преобразуются в сперматоциты (от греч. сперматос и китос — вместилище) I порядка. Они проходят стадию первого мейотического деления, превращаются в сперматоциты II порядка и, в свою очередь, проходят стадию второго мейотического деления. Мейоз происходит в зоне созревания.
В результате образуются четыре клетки — сперматиды, которые преобразуются в сперматозоиды. Процесс созревания сперматозоидов сопровождается резким уменьшением размеров ядра и объёма цитоплазмы, а также формированием хвостика, благодаря которому сперматозоид активно двигается.
Оогенез высших животных и человека так же состоит из четырёх стадий и происходит в яичниках (рис. 13). Сначала в период эмбрионального развития путём митоза размножаются зародышевые клетки — оогонии (от греч. оон и гонос), из которых развиваются ооциты (от греч. оон и китос) I порядка. В период роста, который может длиться годами, размер клеток увеличивается в тысячи раз. После первого деления мейоза образуются ооциты II порядка и первичное полярное тельце. В дальнейшем происходит второе деление мейоза, при котором образуется гаплоидное яйцо — оотида и вторичное полярное тельце. Оба полярных тельца со временем распадаются. Таким образом, вследствие мейотических делений в процессе оогенеза из одной оогонии образуется только одна яйцеклетка, которая вбирает весь накопленный за период развития желток. Образование женских половых клеток происходит последовательно по зонам яичников аналогично зонам созревания сперматозоидов в семенниках.
Процесс гаметогенеза, или предзародышевого развития, представляет собой процесс созревания половых клеток. Он происходит в половых органах и имеет как общие, так и отличительные черты у растений и животных. Главное отличие состоит в том, что у животных гаметы образуются в результате мейотических делений, а у растений эта роль отведена последующим после мейоза митотическим делениям.
Проверьте себя
1 Что такое оогенез и что такое сперматогенез? 2.В чём состоят особенности строения яйцеклетки, а в чём - сперматозоидов? з. Чем мужские гаметы цветковых растений отличаются от сперматозоидов животных? 4. Благодаря каким делениям образуются гаметы растений? 5. Каким образом возникают полярные тельца?
Как вы считаете?
1 Почему гаметогенез ещё называют предзародышевым развитием? 2. Почему размеры яйцеклеток увеличиваются в соответствии с уровнем организации позвоночных в ряду: рыбы, амфибии, рептилии, птицы, а у плацентарных млекопитающих они гораздо меньше?