Термины и понятия: популяция; популяционный гомеостаз; сезонность жизненных явлений; структура популяции; численность популяции;
вспышки численности; сезонная и многолетняя динамики численности;
вспышки численности популяции; волны жизни; биологические ритмы; биологические часы.
Понятие популяции Ни один вид живых организмов не способен жить в одиночку. И тут дело не только во взаимопомощи между живыми существами, которую в экологии называют эффектом группы, но и в том, что организмы определённого вида всегда стремятся занять самые подходящие для них места обитания. Именно на таких участках ареала происходит концентрирование особей, образующих популяцию. Термин происходит от английского слова population — население. Действительно, на практике чаще всего популяцию и определяют как изолированное поселение организмов одного вида, привязанное к конкретной территории или акватории (рис. 120). Чётких рекомендаций относительно размера территории, подходящей для популяции, не существует. Во многом это зависит от вида организмов и его биологических особенностей. Например, популяцией можно считать колонию серебристой чайки, размещающуюся на одном острове, или несколько колоний, занимающих близлежащие острова, или поселения этого вида в одном большом заливе, или даже море. Поэтому очень часто границы между популяциями условны и определяются в соответствии с целью и задачами научного исследования.
Чем проще устроен вид организмов и чем сильнее его зависимость от условий существования, тем чётче границы его поселений определяются условиями среды обитания и, наоборот, чем более развит, подвижен и интеллектуален вид, тем большее значение при формировании популяции приобретает эффект группы (поведенческие и социальные факторы). Обычно границы популяций чётко очерчены у неподвижных организмов — растений или грибов. Они сами не способны активно выбирать места обитания, а потому концентрируются на участках со строго подходящими условиями.
Рис. 120. Разнообразные совокупности организмов одного вида (а — ромашки на поле; б — колония пингвинов; в — клин журавлей в небе; г — стая тихоокеанского лосося —- нерки, идущая на нерест) — можно называть популяциями.
Представим себе популяцию вековых дубов где-нибудь в Украинском Полесье. Они служат средой обитания для огромного количества насекомых, в том числе и жуков-короедов, для которых являются не только источником пищи, но и убежищем. В этих дубах жуки размножаются, под корой или в древесине развиваются их личинки и прячутся куколки. Таким образом здесь формируются популяции этих жуков. Ясно, что и остальные популяции'этого вида также будут тесно привязаны к дубравам и оставаться стабильными на протяжении многих лет. В таких лесах в мае-июне в дуплистых деревьях, подходящих для устройства гнёзд, формируются популяции птиц-дуплогнёздников, например большой синицы — одного из самых обычных видов наших лесов. Однако с середины лета молодые синицы вместе со своими родителями, образовав небольшие стайки, начинают кочевать по всему лесу. Причём ближе к зиме стайки сливаются и, зачастую, даже образуются смешанные стаи разных видов синиц (к большим синицам часто прибиваются лазоревки, гаички, длиннохвостые синицы). В поисках пищи стайки синиц залетают в населённые пункты и города. Очевидно, ключевыми для поддержания сообщества особей такого подвижного и интеллектуального вида, как большая синица, во многом являются социальные отношения. Такие же мобильные популяции, не привязанные к одному месту обитания, образуют не только птицы, но и многие млекопитающие и рыбы. Для обозначения таких группировок часто используют специальные термины: стая, стадо, табун, косяк (у рыб), клин (у журавлей). Таким образом, у разных видов организмов, в зависимости от сезона, стадии жизненного цикла могут быть очень разными по структуре и положению популяции.
Оказывается, не только многоклеточные организмы - грибы, растения, животные, но даже бактерии предпочитают жить группами. В последнее время представления о бактериях как об одноклеточных одиночных организмах существенно изменились. Установлено, что самой естественной формой существования микроорганизмов служит биоплёнка - нечто наподобие колониального образования. Внутри биоплёнки микроорганизмы проявляют разные формы социального поведения: способность к общению, формированию многоклеточного коллектива, структура которого напоминает сообщество высших животных. Оказывается, в состоянии биоплёнки находится 90 % микроорганизмов.
Репродуктивные отношения в популяциях. Многие учёные, особенно генетики и эволюционисты, ключевым свойством популяции считают возможность составляющих её особей свободно скрещиваться друг с другом и даже рассматривают это как главный критерий популяции. Такие поселения особей одного вида, в которых самцы и самки имеют равные шансы встретиться в брачный период друг с другом и оставить потомство, принято называть панмиктическими (от греч. пан — всё и миксис — смешение) популяциями (рис. 121). Важной характеристикой такой популяции является то, что каждая входящая в неё особь имеет свой особый генотип. Понятно, что вероятность скрещиваний самок и самцов одной популяции гораздо выше, чем особей из разных популяций. Поэтому считается, что каждая популяция может сформировать свой особый генофонд.
Рис. 121. Население мегаполиса —один из примеров панмиктической популяции.
Природные популяции не бывают на 100 % панмиктически- ми. Так же, как в человеческом обществе не каждый мужчина может образовать с понравившейся ему женщиной супружескую чету, в популяциях животных и растений существует определённая избирательность скрещиваний. Причины могут быть разными: и неравное соотношение особей разного пола в популяциях животных, когда самцам, а иногда даже и самкам, для размножения не хватает партнёра, и генетическая несовместимость, например пыльцы и пестика у растений, вызванная наличием специфических белков в клеточных мембранах, и различные этологические и даже социальные факторы (вспомните, у большинства видов обезьян самец-вожак имеет гарем, к которому не подпускает других самцов). Тем не менее, несмотря на то, что в популяциях большинства амфимиктических видов животных и многих растений есть ограничения на свободные скрещивания, панмиксия реализуется более чем на 90 %. Это ведёт к формированию каждой особью популяции своего особого генотипа.
Следует учесть, что репродуктивные критерии популяции не подходят для организмов, размножающихся без полового процесса. Прежде всего, это относится ко многим одноклеточным организмам или партеногенетическим видам, потомство которых— клоны. Также эти критерии не подходят к видам с самооплодотворением: самоопыляющимся растениям или, например, ленточным червям. Как вы помните, потомство таких организмов рано или поздно превращается в чистую линию.
Структура популяции. Хотя популяция состоит из особей одного вида, каждая из них является уникальной и отличается от других генотипом, размерами, плодовитостью, возрастом, половой принадлежностью и так далее. В этом разнообразии особей есть определённый порядок, который называют структурой популяции.
Очевидно, что генетическую структуру определяет способ размножения членов популяции. Если размножение происходит бесполым путём или партеногенезом, то популяция представляет собой клон или смесь нескольких клонов. Если в популяции яйцеклетки одних особей оплодотворяются сперматозоидами других, то каждая особь имеет уникальный генотип, лаже если в популяции не все, а только часть скрещиваний случайны.
Важным компонентом структурной организации популяции является соотношение особей разных возрастов. Обычно в популяциях незрелых организмов и особей младших возрастов всегда больше, чем взрослых, а тем более старых. В этой закономерности можно убедиться самому: довольно легко наловить несколько десятков щучек-сеголеток размером чуть больше пальца, гораздо реже попадаются взрослые щуки массой в несколько килограммов, а гигантские особи от 10 кг и более — вообще редкость. Ту же закономерность можно проследить и в мире растений. В наших лесах, как правило, на один столетний дуб приходятся сотни молодых дубков, многие из которых ещё даже не вступили в плодоношение. Но бывает так, что популяции старятся. Это считается признаком их неблагополучия, поскольку в такой популяции подавлено размножение. Возможна и противоположная ситуация, когда в популяции почти не встречаются взрослые и старые особи. У промысловых животных такая ситуация объясняется массовым истреблением взрослой части популяции.
Ещё одним показателем популяционной структуры является соотношение полов. В идеальных условиях доли самок и самцов должны быть не равными, а слегка сдвинутыми в сторону увеличения доли самок. При таком соотношении половое размножение наиболее эффективно. Не случайно приблизительно такое соотношение мужчин и женщин наблюдается в репродуктивно зрелых частях большинства популяций человека. Тем не менее, близкое к равному соотношение полов наблюдается далеко не у всех видов животных и, более того, в разных популяциях одного вида оно может изменяться в довольно широких пределах. Обычно в тех случаях, когда популяции очень многочисленны и каждому животному не хватает ресурсов, в них становится больше самцов, если же наоборот, то — самок.
Эта зависимость соотношения полов от числа особей в популяции является важной составляющей популяционного гомеостаза, обеспечивающего стабильность популяции. Ведь именно та или иная представленность самок в популяции и определяет успех размножения. Если самки в дефиците, многие самцы оказываются вне процесса размножения, и оно не будет таким уж эффективным, а значит, дальнейший рост численности популяции будет ограничен, и наоборот, если самок много — все особи популяции примут участие в размножении. В таких случаях число особей в ней начнёт быстро расти.
Популяционная динамика и её причины. Главной характеристикой любой популяции является её численность, то есть количество составляющих её особей. Это очень динамичный показатель, который постоянно меняется по сезонам и годам.
Сезонные изменения численности имеют место в популяциях животных, обитающих в тех частях Земного шара, в которых происходит смена времён года и имеет место периодизация жизненных явлений (вспомните, что обозначают этим термином), вызванная тем, что одни сезоны благоприятны для размножения, а другие нет. Именно здесь, прежде всего у организмов, жизненный цикл которых составляет несколько месяцев (мелких ракообразных, многих видов насекомых, мышевидных грызунов), происходит сезонная динамика численности. В течение благоприятного сезона происходит один или несколько циклов размножения, после каждого из которых популяция резко увеличивает свою численность. Зачастую, когда в пределах одной популяции не находится места молодым особям, они начинают мигрировать в соседние или даже образуют новые популяции. В неблагоприятный для жизни и размножения зимний период происходит падение численности популяции и к весне она возвращается в те же пределы численности, которые имела весной прошлого года. Этот циклический процесс изменения структуры популяций повторяется ежегодно.
Не только сезоны года, но и разные года отличаются своими условиями. Год с ранней холодной весной и дождливым летом благоприятен для жизни влаголюбивых организмов, а поздняя дружная весна и жаркое лето подходят для засухоустойчивых и теплолюбивых. В результате в разные годы активно размножаются те или иные виды организмов. Если условия складываются очень удачно, происходят вспышки численности популяции, при которых количество особей может возрастать в сотни и тысячи раз. Очевидно, благоприятные для вида годы сменяются неблагоприятными, и за подъёмом следует падение численности. Эта особенность популяций периодически из года в год изменять свою численность названа многолетней динамикой численности. Её можно изобразить графически в виде синусоиды, периоды которой отвечают периодам подъёма и падения численности популяции (рис. 122).
Рис. 122. Колебания численности хозяев жука-долгоносика (синий фон) и паразита — наездника (чёрная линия) на протяжении 60 лет.
Представим себе: год активного солнца, повышенная солнечная радиация стимулирует фотосинтез и высокую продуктивность травы на лугах, которая является лучшей пищей полёвок. При избытке еды полёвки быстрее растут и созревают, чаще размножаются, причём в каждой генерации самки дают больше потомства, чем обычно. Если к этому ещё прибавится мягкая снежная зима, в условиях которой они не прекращают размножаться, то к весне произойдёт вспышка численности этого вида. Поскольку полёвки — главный объект питания хищных птиц (сов, луней, канюков) и зверей (ласок, горностаев, лисиц), то обязательно произойдёт подъём численности этих видов. Обычно подъёмы численности следуют с определённой периодичностью. У полёвок, например, они чередуются каждые 3—5 лет. Соответственно поднимается и падает численность хищных (рис. 123).
Ещё в начале прошлого столетия биофизик А. В. Чижевский установил что вспышки инфекционных болезней имеют чёткую 33-летнюю и 11-летнюю периодичность. По его наблюдениям, уменьшение солнечной активности совпадает со спадами заболеваемости. Он объяснял механизм действия солнечной активности на популяции микроорганизмов влиянием потока ионизирующего излучения.
Рис. 123 Динамика численности популяций зайца беляка и хищников (рыси, волка и лисицы), добычей которых он является, на протяжении 30 лет.
Самой очевидной причиной изменений численности популяций являются периодические изменения факторов среды обитания. Тем не менее, как показало моделирование на лабораторных популяциях, периодические изменения их численности обязательно происходят даже в стабильных условиях среды. В огромную клетку помещали несколько десятков мышей, которым каждый день давали строго постоянное, и на первое время более чем достаточное, количество корма и воды. Они начинали размножаться и уже через несколько поколений, когда их количество переваливало за сотню, им уже не хватало ни воды, ни пищи. Кроме того, при высокой плотности популяции начали развиваться инфекции. В результате часть популяции вымирала. Сохранялись самые сильные и выносливые особи, которым теперь уже вполне хватало жизненных ресурсов. Они снова начинали интенсивно размножаться, и популяция увеличивалась до тех пор, пока хватало ресурсов.
В соответствии с изменением численности популяции преобразуется и её структура. В популяции на подъёме численности большую часть составляют молодые особи; в ней обычно больше самцов. И наоборот, в состоянии депрессии популяция содержит больше самок и в ней преобладают взрослые и старые особи.
Периодические изменения численности популяций и их структуры получили название волн жизни. Особенно заметны они у быстро созревающих и плодовитых организмов, таких как насекомые или грызуны. Печальную известность, благодаря своей особенности давать вспышки численности, получила перелётная саранча (рис. 124), описания опустошительных набегов которой можно найти даже в Библии. Большую опасность для людей представляют и резкие подъёмы численности мышевидных грызунов, за которыми обычно следуют вспышки опасных инфекционных заболеваний, прежде всего туляремии и лептоспироза.
Рис. 124.Саранча перелётная во время массового размножения.
Рис. 125. Типичный пример циркадных ритмов. Цветок тюльпана, как и множество других, в солнечный день открывается, а ночью или в пасмурную погоду закрывается.
Адаптивные ритмы популяций и организмов. Жизнь любого организма состоит из биологических ритмов — повторяющихся изменений характера жизнедеятельности организма. Различают два типа биологических ритмов. Внутренние ритмы основаны на периодических физиологических процессах, протекающих внутри организма (дыхание, биение сердца и так далее). В организме человека различают не менее 300 ритмических процессов, которые образуют биологические часы организма, формируют его способность ощущать время. Биологические часы организма отсчитывают своё собственное время, а не астрономическое, хотя в ряде случаев показатели биологических и астрономических часов совпадают.
Рис. 126. Весна (а) и осень (б), наверное, — самые лучшие примеры фотопериодизма у растений.
Вторую группу биологических ритмов составляют адаптивные биологические ритмы, возникновение которых связано с необходимостью приспосабливаться к периодически изменяющимся условиям окружающей среды.
Суточные, или, как их ещё называют, циркадные ритмы, связаны с приспособлением организма к смене дня и ночи, а потому большинство видов имеет 24-часовую цикличность. К циркадным ритмам относятся не только фазы фотосинтеза у растений или смена сна и двигательной активности у животных, но даже и интенсивность клеточных делений, которая также зависит от времени суток (рис. 125).
Лунные биоритмы связаны с фазами луны. Их период отвечает лунному циклу (29,5 суток) или лунным суткам (24,8 часов). Поскольку лунные ритмы влияют на приливы и отливы, то они хорошо заметны у морских растений и животных, живущих в приливной зоне (например, открывание и закрывание раковин у двустворчатых моллюсков). Наблюдаются лунные ритмы даже при культивировании микроорганизмов. Сказываются они и на поведении людей. Давно отмечено, что в новолуние возрастает количество самоубийств, сердечных приступов и так далее.
Особую роль в жизни организмов умеренной зоны играют сезонные ритмы (рис. 126). Их причина — не только резкие контрасты в летних и зимних температурах, но и изменения длины светового дня. Именно этот фактор, а не высокая или низкая температура весной, обусловливает сроки пробуждения деревьев после зимней спячки, а затем период цветения и плодоношения. Удлинение светового дня зимой служит для многих зверей сигналом к началу гона, а его сокращение летом для большинства перелётных птиц даёт знать: пора на юг. Эта реакция организма на продолжительность светового дня получила название фотопериодизма.
Первые трели синицы часто можно услышать уже в начале января, когда световой день только начинает увеличиваться, хотя в это время трещат рождественские морозы. Молодые соловьи готовятся откочёвывать на юг ещё в середине июля: лето в разгаре, но продолжительность светового дня уже пошла на убыль.
Популяция — население особей одного вида, обитающих на конкретной территории, представляет собой динамичную систему. Ключевым показателем любой популяции является её численность, которая во многом зависит от факторов среды и обязательно изменяется по сезонам и годам. В последнем случае принято говорить о волнах жизни.
Проверьте себя
1. Как правильно определить, что такое популяция? 2. Каковы репродуктивные критерии выделения популяции и для каких организмов они не подходят? 3, Можно ли называть сезонные изменения численности популяций волнами жизни? 4 Что такое циркадные ритмы?
Как вы считаете?
1. Будет ли изменяться генетическая структура популяции при любом резком повышении или снижении её численности? Если будет, то каким образом? 2 Согласно теории относительности Эйнштейна, время на Земле и в космическом корабле, двигающемся со скоростью, близкой к скорости света, течёт не одинаково. Поэтому во многих фантастических романах можно прочитать, что космонавты, вернувшиеся на Землю после многолетних странствий, остались молодыми, тогда как их сверстники на Земле стали глубокими стариками. Есть ли биологический смысл в этих рассуждениях?