Термины и понятия: экосистема; продуценты; консументы; редуценты; сообщество; биоценоз; биотоп; биогеоценоз; консорция; биом; биота; биосфера; экологическая ниша; принцип конкурентного исключения.
Экологическая система и её составные части. Каждый, кто хотя бы немного интересовался жизнью природы, чётко представляет, что жизнедеятельность организмов обусловлена не только различными абиотическими факторами (температурой, солёностью, кислородом, магнитным полем Земли, светом, почвой, влажностью), но и биотическими, то есть взаимными отношениями разных видов живых организмов друг с другом. В результате между популяциями разных видов организмов, обитающих в определённых климатических, физических и химических условиях, возникают закономерные связи, имеющие чёткую структуру. Эти связи организмов друг с другом и с абиотическими компонентами среды обитания формируют экологическую систему (экосистему) (рис. 127).
Рис. 127. Сравнение структуры наземной (а) и водной (б) экосистем:
I — абиотические вещества (неорганические и органические); II — продуценты (высшие растения на суше, одноклеточные водоросли в воде); III — консументы IV — редуценты.
Любая экосистема состоит из следующих компонентов:
• климатический режим, химические и физические характеристики среды;
• неорганические вещества (макроэлементы и микроэлементы) и некоторые органические вещества, формирующие гумус (от лат. гумус — земля) почвы;
• продуценты (от лат. продуценс — производящий, создающий) —производители органического вещества — автотрофные организмы, главным образом, зелёные фотосинтезирующие растения;
• консументы (от лат. консуменс — потребляющий) — потребители органического вещества — животные, паразитические грибы и бактерии, поедающие созданное растениями органическое вещество;
• редуценты (от лат. редуцетис — возвращающий, восстанавливающий) — бактерии и грибы, которые разрушают мёртвые тела или отработанное органическое вещество до состояния простых неорганических соединений (воды, углекислого газа, оксидов серы и др.), которые усваиваются растениями. Таким образом, любой природный объект: лес, озеро, пруд, луг, сад, поле и даже городской двор — это экосистема, состоящая из абиотической и биотической частей. Биотическая часть включает автотрофный и гетеротрофный компоненты.
Важным свойством экосистем является их способность к самоорганизации, саморегуляции и саморазвитию.
Биогеоценоз как элементарная экосистема. Исторически сложившееся сообщество популяций разных видов животных и растений, привязанных к одному достаточно однородному по абиотическим факторам участку суши или водоёма — биотопу (от греч. биос и топос — место), формирует биоценоз (от греч. биос и коинос — общий), в котором между организмами складываются определённые отношения. Вместе биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз (от греч. био, геос — земля и коинос), которым может быть весь лес или, например, только дубовая роща в сосновом бору; всё озеро или отдельные его части: прибрежные заросли тростника, мелководья с водной растительностью или глубоководье.
В качестве составных частей биоценоза обычно рассматривают: фитоценоз — его растительный компонент, зооценоз — популяции животных, микоциноз — совокупность грибов и микробиоценоз — различные бактерии.
Важной особенностью биоценоза является его способность к саморегуляции — свойство автоматически устанавливать и поддерживать на постоянном уровне биологические показатели. Она характерна не только для экологических, но и для любых других биологических систем (приведите примеры саморегуляции на уровне клетки). На уровне биоценоза саморегуляция проявляется в том, что, несмотря на постоянное изменение среды, а также подверженность популяций составляющих его видов волнам жизни, основные показатели экосистемы (размеры, количество видов, продуктивность) из года в год остаются стабильными.
Биогеоценоз следует рассматривать как элементарную экосистему. Его нельзя разделить на экосистемы более низкого ранга, поскольку все его составляющие, даже если это сообщества организмов, уже нельзя назвать биоценозами. Возьмём, например, огромный трёхсотлетний дуб. На нём можно обнаружить десятки видов организмов, многие из которых образуют поселения из сотен особей, но это сообщество видов - не биоценоз. Согласно определению, биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность популяций разных видов, а отдельное дерево — вовсе не популяция деревьев. Для обозначения сообщества мелких организмов, привязанного к какому-то одному крупному организму, используется специальный термин — консорция (от лат. консорциум — соучастие, сообщество). Примерами консорций может служить и аквариум, и горшок с комнатным растением (рис. 128) и даже рыба или мышь, в теле которых постоянно живёт немало разнообразных комменсалов (бактерий, простейших) и паразитов (плоских и круглых червей). Консорции, в отличие от биоценоза, не способны к саморегуляции и самовосстановлению.
Рис. 128. Аквариум (а) и горшок с комнатным растением (б), хотя тут и сосуществуют разные виды организмов, являются не экосистемами, а консорциями.
Экосистемы высокого уровня. Биогеоценозы являются составляющими более крупных экосистем — биомом (от греч. биос и лат. омат — совокупность). Последние включают в себя все связанные друг с другом экосистемы одной природноклиматической зоны. Наземные биомы классифицируют по основному типу растительности, например, выделяют биомы широколиственного леса, тундры, влажного тропического леса (рис. 129). В пределах территории Украины выделяют четыре биома: широколиственных лесов, степи, горных лесов (Карпаты) и средиземноморской растительности (южный берег Крыма).
Часто в экологии для обозначения всей совокупности живых организмов, объединённых общим пространством и представляющих определённый срез исторического развития жизни, используют термин биота (от греч. биос). В отличие от биома, в котором главная роль отводится экологическим связям организмов, биота — это исторически сложившаяся совокупность видов, объединённых общей большой территорией или акваторией. Именно поэтому этим термином часто определяют ископаемую фауну и флору определённого геологического периода какого-то большого региона.
Биомы формируют биосферу (от греч. биос и сферире — сфера, шар), которая является экосистемой самого высокого уровня. Её ещё называют глобальной экосистемой Земли.
Экологическая ниша. Популяция каждого вида, входящего в биоценоз, занимает определённое место — экологическую нишу. Прежде всего, это значит, какое место занимает вид в пищевых отношениях (рис. 130,с. 188), сложившихся между организмами в экосистеме. Если это автотрофный вид организмов, то его место определяется тем, каким образом они получают энергию (вспомните: автотрофы делят на фототрофы и хемотрофы) и каким организмам служат пищей. Если это гетеротрофы, то их положение в экосистеме обусловлено тем, чем они питаются и для кого сами являются источником вещества и энергии.
Рис. 129. Карта биомов мира
Многие учёные трактуют экологическую нишу как некое физическое пространство, которое занимает популяция, с его абиотическими и биотическими условиями, тогда как другие исследователи считают, что это больше функциональное понятие, отражающее комплекс связей вида в биоценозе и его отношение к условиям среды. Например, экологическая ниша цветкового растения включает в себя количество осадков, солнечного света и минеральных веществ в почве, необходимых для нормальной жизни. Нишу животного-хищника формируют различные абиотические, прежде всего климатические, факторы, наличие жертв, а также паразиты и инфекционные заболевания, характерные для местности, в которой он обитает.
Очевидно, совершенно неправильно воспринимать экологическую нишу как нечто застывшее и незыблемое. Даже её размеры в пределах одного биоценоза в зависимости от состояния популяций, сезона и года постоянно изменяются. Если вид не имеет конкурентов, то он занимает всю нишу полностью, если же имеет, то вынужден делить её с ними.
Правила взаимоотношений видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу, определяет принцип конкурентного исключения: два вида, конкурирующие за один и тот же набор ресурсов при условии стабильности факторов среды, не могут существовать вместе бесконечно долго. В результате один вид всегда получит преимущество перед другим и рано или поздно вытеснит его из данного биоценоза, если только более слабый вид не совершит переход в иную экологическую нишу.
Рис. 130. Экологические ниши разных видов синиц, которые определяются местом питания: синица большая — всюду; гаичка болотная — кусты; синица чёрная — хвойные деревья; синица голубая (лазорёвка) — кроны широколиственных деревьев; гаичка буроголовая — берёза.
Этот принцип сформулировал российский эколог и микробиолог Георгий Францевич Гаузе (1910—1986). Наблюдая в лабораторных условиях за сосуществованием популяций двух видов инфузорий, он установил, что в стабильных условиях эти виды каждый в своих пробирках прекрасно растут и развиваются. Однако при образовании совместных поселений инфузория золотистая настолько угнетает инфузорию туфельку, что со временем последняя просто исчезает. Исследователю удалось добиться сосуществования этих видов, но для этого он постоянно изменял условия в пробирках.
Поскольку в природе не существует стабильной среды и, более того, даже в пределах одного биогеоценоза всегда можно найти участки с разными сочетаниями экологических факторов, то в любой экосистеме потенциальных ниш гораздо больше, чем видов, которые реально её населяют. Многие учёные даже считают, что количество ниш в любом биоценозе настолько велико, что приближается к бесконечности. В результате каждый вид, которому подходят условия существования в данной экосистеме, найдёт в ней свою экологическую нишу. Тем более, что и каждый вид экологически уникален. У него не только свои особые требования к абиотическим факторам среды, но и свои ритмы жизни, особенности питания и размножения. Поэтому, если близкие виды циклопов или дафний, которые внешне почти не отличаются, живут в одном слое воды — в любом случае у каждого из них своё положение в экосистеме. Они по-разному реагируют на свет и температуру, соответственно имеют разные суточную активность, сезонную динамику размножения, численности.
Популяции разных видов организмов формируют межвидовые сообщества, которые вместе с абиотическими факторами среды называют экосистемами. Экосистемы бывают нескольких уровней: элементарные экосистемы — биогеоценозы, биомы — совокупности экосистем одной климатической зоны и биосфера глобальная экосистема Земли. Место вида в экологической системе называют экологической нишей. В стабильных ус лов ях существования виды с близкими экологическими, потребностями конкурируют, угнетая друг друга, тогда как в постоянно изменяющейся и разнообразной по условиям среде обитания даже экологически очень близкие виды могут найти свои экологические ниши.
Проверьте себя
Из каких компонентов состоит любая экосистема? 2. Почему биогеоценоз вполне можно назвать элементарной экосистемой? 3. Какие типы биомов представлены на территории Украины? 4 Сформулируйте принцип Гаузе. 5. Почему в изменчивой среде гораздо меньше конкуренция видов, чем в постоянной?
Как вы считаете?
Можно ли аквариум назвать искусственной экосистемой и подходит ли к экосистеме понятие искусственная? 2. Попробуйте определить нишу человека в современных экосистемах.