Термины и понятия: биотические, абиотические и антропогенные экологические факторы; групповой эффект; закон лимитирующего фактора; закон толерантности; комменсализм; мутуализм; аллелопатия.
Что называют экологическими факторами. Всё, что окружает живые организмы, и есть среда обитания, а отдельные её компоненты и элементы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы, и есть экологические факторы. Условия среды, которые влияют на жизнь организмов, обычно разделяют на три большие группы: биотические, абиотические и антропогенные (от греч. антропос — человек и генезис) факторы.
Как живые организмы влияют друг на друга. Биотические факторы — это самые разные формы влияния живых организмов друг на друга и на среду. Взаимоотношения между организмами могут быть прямыми, но чаще носят замаскированный, опосредствованный характер.
Биотические взаимодействия можно разделить на внутривидовые и межвидовые.
Самыми очевидными внутривидовыми отношениями являются непосредственная конкуренция особей одного вида за пищевые ресурсы, убежища, места для размножения, самцов за самку. К косвенным биотическим взаимоотношениям относят, например, так называемый групповой эффект, согласно которому живые организмы могут успешно жить и размножаться, лишь объединяясь в группу. При совместном обитании животным легче находить пищу, они эффективнее противостоят врагам, у них проще происходит размножение, а у высших растений эффективнее происходит опыление. У животных и растений, которые живут группами, обычно выше плодовитость, скорость роста и развития. Они даже внешне могут отличаться от сородичей, ведущих одиночный образ жизни.
Межвидовые биотические взаимодействия намного сложнее и многограннее. Главными в этом случае выступают трофические (от греч. трофе — питание) взаимоотношения, суть которых можно сформулировать очень просто: «кто, чем или кем и каким образом питается». Трофические отношения могут быть прямыми и косвенными.
Рис. 112. Антагонистические отношения между взрослыми самцами бегемотов — прекрасная иллюстрация внутривидовой конкуренции.
Рис. 113. Волки — самые известные хищники.
Различают и другие типы, как правило, непосредственных межвидовых контактов особей или популяций.
Конкуренция — это тот случай, когда, например, особи одного (рис. 112) или разных видов соревнуются за один ресурс. Такими конкурентами можно считать рысь, волка и лисицу, у них общий объект охоты — заяц беляк.
Хищничество — это взаимоотношения между двумя одинаковыми по уровню организации существами, один из которых активно охотится (хищник), а другой является объектом этой охоты (жертвой). Больше всего хищников в царстве животных (рис. 113). Встречаются они даже среди простейших (подумайте, кто это). Есть хищники и среди грибов. Питаются такие грибы микроскопическими личинками круглых червей. Встречаются и растения-хищники. Они приманивают насекомых (вспомните росянку). Хищных организмов нет только в надцарстве прокариотов: питаться, активно захватывая добычу через плотную клеточную оболочку, бактерии просто не могут физически. Поэтому они поглощают питательные вещества путём диффузии всей поверхностью тела.
Рис. 114. У растения-паразита раффлезии нет настоящих корней, стебля и листьев, зато самые большие цветки, масса которых достигает 9 кг
Паразитизм (от греч. паразитос — нахлебник) это форма враждебных отношений разных видов организмов, один из которых (паразит), поселяясь на теле или в теле другого организма (хозяина), питается за его счёт и причиняет ему ощутимый вред. Паразитические организмы встречаются среди бактерий, грибов, цветковых растений (рис. 114) (вспомните вечнозелёное растение омелу, которая поражает верхушки деревьев в наших городах), простейших, различных червей и членистоногих. В отличие от хищника, который сразу убивает свою жертву, паразит использует своего хозяина очень долго и, чаще всего, это не приводит к смерти хозяина, поскольку при таком исходе может погибнуть и сам паразит. Кроме того, налаживать свои отношения с внешним миром паразиты поручают своим хозяевам.
Комменсализм (от лат. кон менса — «за одним столом») — взаимоотношения между особями разных видов, которые не приносят им вреда, но и не дают пользы. Различают несколько форм таких взаимоотношений.
Рис. 115. Рыба-прилипала «присосалась» к телу акулы.
Квартирантство — сожительство организмов разных видов, при котором один организм использует другой как жильё и источник питания, но не причиняет вреда партнёру. Обычная в водоёмах Украины рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двустворчатых моллюсков перловиц и беззубок. Развивающиеся икринки защищены раковиной моллюска, но хозяину они безразличны.
Нахлебничество — случай, когда один вид животного (комменсал) подбирает остатки с «хозяйского стола» другого — хозяина, что очень выгодно одному виду и совершенно безразлично другому. Комменсалами является множество видов, питающихся пацалью (гиены, грифы, вороны), которые подбирают останки убитых хищниками животных. Рыба-прилипала (рис. 115) вступила в настолько тесные отношения с акулами, что даже выработала специальное приспособление. Прикрепляясь своим плавником-присоской к коже акул, она не только передвигается с их помощью, но и питается остатками их трапезы.
Рис. 116. Накипные лишайники способны жить на голых камнях.
Мутуализм (от англ. mutual — обоюдный) — редчайший случай сожительства организмов разных видов, которое приносит им взаимную пользу. Яркий пример — лишайники (рис. 116). Действительно, гифы гриба поставляют водорослям воду и минеральные вещества, а водоросли, осуществляя фотосинтез, снабжают грибы органическими веществами. Казалось бы, идеальные симбиотические отношения. Однако это не совсем так. Грибы, образующие тело лишайника, не могут обойтись без водорослей и, в сущности, берут их в «плен», тогда как водоросли, принимающие участие в симбиозе, отдают предпочтение свободной жизни. Более чётким примером мутуализма являются взаимоотношения жвачных млекопитающих и некоторых видов инфузорий, которые живут в их кишечнике. В этом случае однозначна обоюдная выгода: ни эти инфузории не могут жить вне желудка коровы, ни корова без них не обходится.
Особым случаем антагонистических биотических взаимоотношений является аллелопатия (от греч. аллелон — взаимно и патос) — свойство растений, бактерий и микроскопических грибов выделять биологически активные вещества, пагубно влияющие на жизнедеятельность других растений или микроорганизмов. К этой группе веществ относятся антибиотики и фитонциды, подавляющие рост бактерий. Кроме того, одни виды растений продуцируют особые вещества, которые могут подавлять рост других. Не случайно в земледелии принят севооборот и существуют чётко прописанные правила, какую культуру за какой высаживать.
Действие на организмы факторов неживой природы. Абиотические факторы — это влияние на организмы неживой природы. Прежде всего, это различные климатические, а также геологические (рельеф), географические (грунт, течения, ветра) факторы, физические (радиация) и химические агенты (макро- и микроэлементы в почве или в воде; газовый состав атмосферы) и даже экологические катастрофы (наводнения, пожары). Климатические, физические и химические факторы влияют непосредственно на организмы, а геологические или географические больше косвенно. Например, близость океана определяет влажный и мягкий температурный режим прилегающих к побережью территорий.
Рассмотрим основные климатические факторы и особенности их влияния на живые организмы.
Температуру, наверное, следует считать самым важным климатическим фактором, на который реагируют все без исключения организмы. И это вполне естественно. Как вы знаете, от температуры тела зависит скорость метаболизма. Чем выше температура, тем соответственно выше скорость обмена веществ, роста, развития. Особое значение имеет температура в зонах с холодным климатом. Однако, как ни парадоксально, более критичной для жизни организмов является верхняя граница температур, чем нижняя.
Ещё одним важным фактором является энергия Солнца и освещённость. Солнечная энергия определяет не только температуру на поверхности Земли, но и является первичным источником энергии. Благодаря световой энергии солнца у растений происходит фотосинтез. Определяющим для жизни организмов, особенно растений, как правило, является нижний порог освещённости.
Вода — ключевое вещество живых систем. Каждая клетка в среднем на 80—85 % состоит из воды. Не случайно влажность среды обитания и, особенно, дефицит пресной воды, источником которой, прежде всего, являются осадки, оказывается определяющим фактором для жизни многих организмов на суше.
Как правило, в природе на организм действует не какой- нибудь один, а несколько факторов. Очень часто важным оказывается их совместное действие. Например, влияние высокой температуры на организмы намного более ощутимо в очень влажной или, наоборот, очень сухой среде, то есть при критических показателях влажности.
Лимитирующие экологические факторы. Закон лимитирующего фактора На любой живой организм в природе действует ряд разных абиотических факторов. Например, жизнедеятельность сосны определяется низкой температурой в зимние периоды и максимальной в летние, влагоёмкостью, структурой и химическим составом почвы, количеством осадков, освещённостью дерева. наличием и массовостью паразитов и вредителей. Какой из этих факторов для жизни растения является самым значимым?
Ответ на этот вопрос даёт закон лимитирующего фактора. который также называют законом минимума Либиха (рис. 117). Его в 1840 году, ещё до появления термина экология, сформулировал немецкий химик Юстус Либих (1803—1873). Проводя эксперименты с минеральным питанием растений, он установил, что урожай сельскохозяйственных культур, в первую очередь, зависит от необходимого растению химического элемента, содержание которого в почве наименьшее. Например, если в почве Фосфора только 20 % от необходимой нормы, Кальция — 50 %, а Калия — 95 %, то низкая продуктивность растений на такой почве вызвана недостатком самого дефицитного элемента. Поэтому, если в грунт внести фосфор, растения начнут быстро расти и интенсивно развиваться, тогда как внесение любых количеств кальция и калия при прежнем количестве фосфора ничего не изменит.
Рис. 117. Иллюстрация закона минимума — «бочка Либиха». В процессе наполнения бочки вода начинает переливаться через самую короткую доску, поэтому длина других досок уже не имеет значения.
Относительно сосны ситуация с лимитирующим фактором выглядит следующим образом. Дерево, растущее в тенистом лесу, прежде всего, нуждается в свете, поэтому, сколько его не поливай, ничего не изменится; на сухой песчаной почве фактором, ограничивающим его процветание, станет дефицит воды, а в болотистой местности — высокая температура летом.
Закон лимитирующего фактора обычно формулируют следующим образом: для организма или популяции, которые находятся в стабильном состоянии, самым значимым является экологический фактор, который находится на своём минимальном пределе. Увеличение дозы этого фактора ведёт к быстрому изменению состояния биологической системы.
Закон толерантности (от лат. толерантіа — терпение) Шелфорда — принцип экологии, согласно которому лимитирующим фактором, определяющим процветание организма, может быть как минимум, так и максимум экологического влияния; диапазон между крайними значениями и определяет степень выносливости, толерантности организма к данному фактору.
Рис. 118. Графическое представление закона толерантности Шелфорда
Этот закон в 1913 году сформулировал американский эколог Виктор Эрнест Шелфорд (1877—1968). Логика закона очевидна: любой организм, в том числе и человек, одинаково некомфортно чувствует себя, например, при крайне низких или крайне высоких температурных границах. Если комнатное растение поливать недостаточно, оно будет расти так же плохо, как и при слишком обильном поливе. В последнем случае оно будет оставаться хлипким не из-за дефицита воды, а из-за того, что в переувлажнённой почве размножаются анаэробные бактерии, грунт станет кислым, и корни начнут гнить. Иными словами: и то, и другое — одинаково плохо, и то и другое может быть лимитирующим фактором, определяющим состояние организма или популяции.
Из закона толерантности следует, что факторы среды благоприятны при оптимальном для данного вида организмов уровне влияния, которое обычно близко к среднему действию фактора (рис. 118). В этом случае организм как бы не замечает действия этого фактора. Причём, чем шире пределы действия фактора, при котором организм сохраняет жизнеспособность, тем выше его толерантность к действию этого фактора. Поэтому организмы, имеющие широкий диапазон толерантности ко многим экологическим факторам, обычно являются самыми распространёнными.
Влияние человека на живые организмы как группу особых экологических факторов. Деятельность человека давно уже приобрела роль глобального экологического фактора, имеющего для всего живого на планете такое же значение, как температура, освещённость или вода. Но при этом, с одной стороны, по своей природе человек — такой же биологический вид, как и другие существа, а потому его деятельность логично рассматривать как биотический фактор, с другой стороны, его влияние совсем не такое, как влияние других живых существ. Он не создаёт среду обитания, а разрушает её. Именно поэтому деятельность человека выделена в особую группу антропогенных (от греч. антропос — человек и генезис) экологических факторов. Это все те виды деятельности человека, прежде всего хозяйственной, которые влияют на естественную природную среду, изменяя условия обитания живых организмов.
В последние десятилетия в связи с бурным развитием техники, ростом численности населения и увеличением производства материальных благ вся Земля оказалась под негативным влиянием человеческой деятельности. Это значит, что наша планета стала антропогенной средой обитания. Доказать это положение очень легко. Специальные анализы показали, что используемые для борьбы с насекомыми-вредителями инсектициды (от лат. инсекту — насекомое и цедо — убиваю) сейчас можно найти в самых отдалённых уголках Земного шара — в Антарктиде или на Северном полюсе (рис. 119).
Выбросы СО2 в атмосферу привели к парниковому эффекту и привели к началу глобального изменения климата на всей планете. Одной из причин стало массовое использование в холодильных аппаратах фторорганических и хлорорганических соединений числа — фреонов. Это привело к резкому увеличению озоновых дыр, сквозь которые проникает очень опасное для живых существ жёсткое ультрафиолетовое излучение.
Рис. 119. Самый печально известный инсектицид — ДДТ, следы которого можно найти даже в Антарктиде.
Разные условия среды обитания, влияющие на живые организмы, называют экологическими факторами. Их делят на три группы: биотические, среди которых главными являются трофические отношения, а также абиотические и антропогенные. Несмотря на то, что биологические системы подвергаются действию группы факторов, ключевыми оказываются представленные на максимальном или минимальном пределе толерантности организмов. Такие факторы определяют состояние биологических систем и называются лимитирующими факторами.
Проверьте себя
1. На какие три группы делят экологические факторы? 2. Какие типы межвидовых взаимодействий наблюдаются в природе? 3 Каким образом закон толерантности дополняет закон минимума? Почему антропогенные факторы выделяют в особую группу?
Как вы считаете?
1. Являются ли вспышки на Солнце экологическим фактором по отношению к таким видам, как лисица, барсук или медведь? 2 Можно ли логику законов минимума и толерантности перенести на человеческое общество?