Биология 11 класс, уровень стандарта - С. В. Межжерин

§ 22. Индивидуальное развитие, его этапы. Эмбриональное развитие

Термины и понятия: онтогенез (индивидуальное развитие); биология развития; дифференциальная активность генов; эмбриональное развитие (эмбриогенез); постэмбриональное развитие; бластомеры; морула; бластула; гаструла; зародышевые листки.

Понятие онтогенеза. Каждый организм, независимо от того, одноклеточный он или многоклеточный и к какому царству живого принадлежит, в течение всей своей жизни проходит индивидуальное развитие, или онтогенез (от греч. онтос — существо и генезис — рождение). Область биологии, изучающая онтогенез, называется биологией развития.

У многоклеточных организмов онтогенез обычно начинается с момента образования зиготы и заканчивается смертью.

При этом организм не только растёт, увеличиваясь в размерах, но и проходит ряд различных жизненных фаз, на каждой из которых имеет особое строение, по-разному функционирует, а в некоторых случаях кардинально отличается образом жизни (вспомните индивидуальное развитие бабочки).

У одноклеточных началом онтогенеза считается момент отделения от материнской или сестринской клетки. Продолжается он до следующего деления или смерти. При этом внешне онтогенез одноклеточных организмов обычно проявляется только как незначительное увеличение клетки в размерах, хотя на самом деле за этим скрываются совершенно разные периоды её жизни (вспомните, что собой представляет интерфаза).

Рис. 86. Цветковое растение с семядольными листочками: путь от семени к ростку.

Каждый вид имеет свою программу онтогенеза. И это не только набор и последовательность стадий развития, которые он проходит, но и продолжительность каждой из них. В то же время любая особь имеет индивидуальные особенности онтогенеза, которые, однако, не выходят за рамки видовых (вспомните, что такое индивидуальная изменчивость и что такое норма реакции), а те, в свою очередь, подчиняются закономерностям онтогенеза на родовом, семейственном, отрядном и даже классовом уровнях (вспомните особенности индивидуального развития представителей каждого из классов позвоночных животных).

Программа онтогенеза — это ни что иное, как реализация наследственной информации, записанной в генах. Поэтому специфичность онтогенеза на уровне отдельных особей определяется индивидуальными сочетаниями генов, а на уровне видов, родов, семейств — особыми генами, свойственными только каждой систематической группе организмов.

Механизм реализации наследственной информации заключается, прежде всего, в дифференциальной (от англ. differ — различаться) активности генов. Это значит, что в разные периоды развития и в разных тканях многоклеточного организма активны гены, на нуклеотидных последовательностях которых происходит синтез определённых иРНК. В результате синтезируются конкретные структурные белки и ферменты, которые, в конечном счёте, и определяют особенности функционирования и поведения клеток на определённых этапах развития организма, особенности их метаболизма.

У животных и у цветковых растений онтогенез делят на два периода. Эмбриональное развитие, или эмбриогенез (от греч. эмбрион — зародыш и генезис) длится от образования зиготы до рождения или выхода из яйца, а постэмбриональное (от греч. пост — после и эмбрион) развитие продолжается от рождения или выхода из яйца и заканчивается смертью организма.

Течение эмбриогенеза. Общая схема эмбриогенеза включает следующие фазы:

• последовательные деления зиготы, завершающиеся образованием многоклеточного зародыша, состоящего из сотен и даже тысяч одинаковых клеток;

• дифференциация (от англ. differ — различать) клеток, приводящая к образованию тканей;

• закладка органов и рост зародыша.

Эмбриогенез цветковых растений — это развитие зародыша в семени. На ранних этапах он протекает одинаково и у двудольных, и у однодольных растений (рис. 86). Процесс развития начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается и делится поперёк. Одна из клеток образует так называемый подвесок, а из другой формируется зародыш. Подвесок по своему функциональному назначению напоминает плаценту млекопитающих. Он выполняет трофическую функцию, обеспечивая связь зародыша с эндоспермом. Вторая клетка многократно делится путём митоза и в конечном итоге образует зародыш. В нём уже заложены основные структуры будущего растения, среди которых: точка роста побега; гипокотиль (от греч. гипо — снизу и котиле — чаша) — нижняя часть стебля зародыша растения, имеющая признаки корня; семядоли; зародышевый корешок. Все части зародыша состоят из клеток, способных к делению (вспомните, какие ткани есть у растений и клетки каких из них способны к делению). Зародыш до прорастания находится в состоянии покоя. Во влажной среде начинается процесс роста, вместе с которым происходит и развитие органов растения.

Рис. 87. Этапы дробления зиготы лягушки: 1 — начало формирования борозды деления; 2 — образование первых двух бластомеров; 3 — стадия четырёх бластомеров; 4 — стадия восьми бластомеров; 5 — стадия 16 бластомеров (бластомеры начинают различаться размерами); 6 — поздняя мо- рула (бластомеров уже несколько десятков и они чётко различаются размерами).

Процесс эмбрионального развития многоклеточных животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Начинается эмбриогенез с момента образования зиготы (обратите внимание: у партеногенетических животных происходит не оплодотворение, а активация яйцеклетки к делению).

Рассмотрим стадии эмбрионального развития многоклеточного животного на примере лягушки озёрной (рис. 87). Уже через несколько часов (у других видов позвоночных даже через несколько минут) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку начинается первый этап эмбриогенеза — дробление, представляющий собой ряд последовательных митотических делений зиготы. При этом с каждым делением образуются всё более мелкие клетки, которые называют бластомерами (от греч. бластос — росток, мерос — часть). Измельчение клеток происходит за счёт уменьшения объёма цитоплазмы. Причём процесс клеточных делений продолжается до тех пор, пока размеры образующихся клеток не сравняются с размерами других соматических клеток организмов этого вида (вспомните, яйцеклетка — одна из самых крупных клеток организма). В результате масса зародыша на завершающем периоде и его объём остаются постоянными и примерно равными зиготе.

Рис. 88. Развитие эмбриона лягушки после прохождения процеса дробления:

1 — стадия бластулы (только первичная полость тела); 2—6 — стадии образования гаструлы, начинающиеся небольшим вгибанием и заканчивающиеся образованием вторичной полости (схемы 5 и 6 иллюстрируют одну и туже стадию гаструлы в разных проекциях); 7—8 первичный органогенез (сверху хорошо заметна нервная пластинка). Схемы представлены в разрезе, за исключением схемы 7, где даётся внешний вид эмбриона на стадии нейрулы (пп — первичная полость; вп — вторичная полость).

Дробление происходит так. Сначала через полюса зиготы проходит поперечная борозда деления, делящая зиготу пополам. Потом подобным образом проходит вторая борозда, которая делит зиготу уже на четыре бластомера. Затем деление осуществляется в поперечном и продольном направлениях. На стадии 32 бластомеров, которую принято называть мору- лой (от лат. морум — тутовая ягода) зародыш напоминает ягоду шелковицы. Завершается дробление примерно на стадии 128 бластомеров, которые образуют бластулу — полый шар, состоящий из одного слоя клеток.

После того как бластула лягушки полностью сформировалась, дробление клеток особенно интенсивно продолжается на одном из полюсов. Это приводит к втягиванию этой части внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. Этот этап онтогенеза называется гаструляцией и завершается формированием гаструлы (от греч. гастер — желудок, чрево). Именно на этой стадии появляются зародышевые листки — пласты тела зародыша многоклеточных животных, которые дают начало определённым органам и тканям (рис. 88). У самых примитивных многоклеточных животных — губок и кишечнополостных развитие завершается на стадии двух зародышевых листков (внутреннего и наружного), у остальных образуется ещё и третий — промежуточный. Из наружного слоя клеток — эктодермы (от греч. эктос — снаружи и дерма — кожа) образуются ткани, выполняющие, главным образом, покровную функцию. Из них также формируются органы чувств и часть пищеварительной системы. Из внутреннего слоя клеток — энтодермы (от греч. энтос — внутри и дерма) образуются органы дыхательной и пищеварительной систем, а производные промежуточного слоя — мезодермы (от греч. мезос — промежуточный и дерма) выполняют двигательную и опорную функции.

Таким образом, процесс первичного органогенеза, который ещё называют нейруляцией (от греч. неурон — нерв), а зародыш на этой стадии — нейрулой, ведёт к формированию органов, определяющих основу — ось строения тела будущего взрослого организма. У позвоночных в этот период происходит закладка хорды, нервной и кишечной трубок. Затем начинается бурное деление клеток, приводящее к резкому увеличению их числа и соответственно росту эмбриона. При этом клетки дифференцируются, из них образуются различные органы и ткани. Развитие зародышей высших позвоночных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на ранних стадиях развития очень похоже на развитие лягушки. Однако у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых оболочек, защищающих развивающегося зародыша от высыхания и других негативных воздействий среды. Именно наличие яйцевых оболочек дало возможность позвоночным животным покинуть водную среду обитания и стать сухопутными существами.

Онтогенез — это период жизни организма от зиготы (первичной клетки) до смерти. За это время организм проходит ряд фаз — состояний, на которых отличается строением, функционированием и образом жизни. Различают два этапа онтогенеза: эмбриогенез — зародышевое развитие, и постэмбриональное развитие — период жизни организма от рождения (выхода из яйца) до смерти.

Проверьте себя

1. Сформулируйте понятие онтогенез. 2- Почему онтогенез каждого вида строго специфичен? 3. На какие этапы делят онтогенез? 4. Какие эмбриональные органы формируются у зародыша растений? 5. Какими двумя признаками бластула отличается от гаструлы? 6. Какие системы органов животных формируются из энтодермы?

Как вы считаете?

1. Почему пору старения также считают одним из периодов индивидуального развития организма? Почему принято говорить, что организм в процессе индивидуального развития проявляет себя как целостное образование, а не как совокупность делящихся клеток?