Термины и понятия: гаметангий; оогоний; антеридий; архегоний; опыление; двойное оплодотворение.
Что такое оплодотворение. Оплодотворение — основная форма полового процесса, при которой происходит слияние женской и мужской гамет, в результате чего образуется зигота — первая клетка нового организма (вспомните, какая ещё форма полового процесса существует у одноклеточных существ). При этом диплоидное ядро зиготы формируется из двух гаплоидных ядер гамет, а её цитоплазма почти полностью образуется из цитоплазмы яйцеклетки. Оплодотворение свойственно всем многоклеточным организмам, размножающимся половым путём, а также некоторым одноклеточным, у которых половой процесс происходит в виде копуляции (вспомните, у каких видов простейших он наблюдается).
Оплодотворение у низших растений. Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но, по существу, сводится к слиянию мужской и женской половых клеток. Он свойственен всем высшим растениям, а также всем многоклеточным и некоторым одноклеточным водорослям.
Почти во всех случаях гаметы образуются в половых органах, которые называют гаметангиями (от греч. гамете и ангенион — сосуд). Исключение составляют только одноклеточные организмы.
У водоросли хламидомонады, как и у любого другого одноклеточного организма, не могут образоваться настоящие половые органы (подумайте почему). Поэтому она сама становится гаметангием. При этом клетка теряет жгутики и в ней происходит ряд последовательных митозов, которые ведут к образованию от двух до восьми жгутиковых гамет. Внешне они совершенно одинаковы, но делятся на две группы, отличающиеся физиологическими свойствами. В одну группу входят гаметы, называемые гаметами «-», а в другую — гаметы, называемые гаметами « + ». Они выходят из материнской клетки и копулируют друг с другом. Сливаться могут только клетки с противоположными свойствами. В результате копуляции образуется зигота без жгутиков, в которой происходит мейоз, следствием чего становится появление четырёх новых молодых хламидомонад (вспомните, как называют тип мейоза, протекающий у одноклеточных организмов и чем он отличается от мейоза у многоклеточных).
У более сложно организованных многоклеточных водорослей гаметы образуются в специальных клетках, которые уже можно считать половыми органами. Крупные неподвижные, лишённые жгутиков гаметы — женские. Они образуются в женском органе — оогонии (от греч. оон и гоун — потомок; не следует путать с оогониями — клетками, предшественниками яйцеклеток у животных). Мелкие подвижные гаметы — мужские. Они развиваются в мужском половом органе — антеридии (от греч. антерос — цветущий). Обычно оплодотворение у водорослей происходит в воде, но у некоторых видов, например у вольвокса, яйцеклетка остаётся в оогонии, где и оплодотворяется мужской гаметой.
Оплодотворение у высших растений. У всех высших растений гаметы чётко отличаются по внешнему виду и делятся на мужские и женские. Образуются они в гаметангиях, которые у высших растений, в отличие от водорослей, многоклеточные. Мужскими половыми органами так же, как и у водорослей, являются антеридии. В антеридиях мохообразных и папоротникообразных образуется множество сперматозоидов. Как и сперматозоиды животных, они имеют жгутики и подвижны. У семенных растений мужские гаметы развиваются в пыльцевых зёрнах. Они неподвижны и, как вы помните, называются спермиями. Женский половой орган высшего растения — архегоний (греч. архе — начало и гоун). В ней формируется только одна яйцеклетка. Архегонии характерны только для низших споровых растений. Они ещё сохраняются у голосеменных, но полностью редуцированы у покрытосеменных. У последних яйцеклетки развиваются в зародышевом мешке.
Оплодотворение у мохообразных происходит в воде. Вышедшие из антеридиев сперматозоиды подплывают к открывшимся архегониям и там сливаются с яйцеклеткой, давая начало спорофиту.
У папоротникообразных половой процесс, для которого также необходима водная среда, проходит на заростках (гаметофитах). У одних видов заростки бывают только обоеполыми, у других они либо женские, либо мужские. У семенных растений заростки только двуполые.
Оплодотворение у семенных растений происходит благодаря опылению — переносу пыльцевых зёрен в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Неподвижные спермии цветковых добираются до яйцеклеток, находящихся в середине зародышевого мешка, с помощью пыльцевых трубок, представляющих собой выросты цитоплазмы мужских заростков.
У цветковых растений пыльцевая трубка прорастает между клетками пестика и входит в полость завязи, врастая в зародышевый мешок- (рис. 84). Из пыльцевой трубки выходят спермии. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, второй — с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, которая в результате становится триплоидной.
Из зиготы развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм (от греч. эндон — внутри и сперматос) — питательное вещество, которое зародыш использует во время своего развития. Зародыш и эндосперм вместе образуют семя.
Таким образом, оплодотворение у цветковых растений — весьма своеобразный процесс. Он получил название двойного оплодотворения. Такой тип полового процесса не встречается больше ни в одной из групп живых организмов. Впервые его описал в 1898 г. профессор Киевского университета Сергей Гаврилович Навашин.
Рис. 84. Схемы двойного оплодотворения у цветковых растений: а — продольный разрез пестика; б — прорастание пыльцевого зерна; в — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; г — проникновение двух спермиев в зародышевый мешок; д — зародышевый мешок после оплодотворения: 1 — прорастающее пыльцевое зерно; 2 — пыльцевая трубка; 3 — завязь; 4 — зрелый зародышевый мешок; 5 — спермии; 6 — яйцеклетка; 7 — полярные ядра, образующие полярное тело; 8 — зигота; 9 — триплоидное ядро эндосперма.
Оплодотворение у грибов. Способы оплодотворения у грибов разнообразны, как в никакой другой группе живых организмов. Причём каждая большая систематическая группа грибов имеет свои особенности полового процесса. Это может быть и копуляция небольших половых клеток, и слияние целых половых органов и даже мицелиев (по сути, целых организмов). Вот как выглядит половой процесс у самых высокоорганизованных грибов — базидиомицетов, к которым и относится большинство шляпочных грибов (рис. 85). Вначале из спор развиваются гаплоидные короткоживущие «+» и «-» мицелии. Потом «противоположные» мицелии сливаются друг с другом, образуя долгоживущий диплоидный мицелий. Из него формируются плодовые тела, которые вновь продуцируют споры. При этом ядра в диплоидных мицелиях не сливаются, а просто сближаются друг с другом (вспомните, как устроено тело и клетки гриба).
Рис. 85. Таким образом происходит оплодотворение в жизненном цикле шляпочных грибов: 1 — созревание спор; 2 — выход спор; 3 — слияние двух короткоживущих гаплоидных мицелиев в диплоидный, клетки которых состоят из двух ядер; 4 — диплоидный мицелий; 5 — молодое плодовое тело; 6 — зрелое плодовое тело.
Оплодотворение у животных. Оплодотворение у животных происходит по единому плану и представляет собой слияние яйцеклетки и сперматозоида. При этом вклад сперматозоида в будущую зиготу — только его генетический материал (гаплоидный набор хромосом), содержащийся в ядре. В момент соприкосновения сперматозоида с яйцеклеткой передняя часть сперматозоида превращается в трубочку, через которую выделяется содержимое сперматозоида. По сути, это только ядро с наследственным материалом. Сразу после контакта сперматозоида с яйцеклеткой на её поверхности образуется оболочка, которая не даёт проникнуть в яйцеклетку другим сперматозоидам. Одновременно происходит и перестройка цитоплазмы. Только после этого наследственный материал сперматозоида, попавшего в яйцеклетку, объединяется с генетическим материалом яйцеклетки. Таким образом получается зигота.
Место проникновения сперматозоида в яйцеклетку может со временем определить расположение органов будущего организма. Известно, что у земноводных та часть яйцеклетки, в которую входит сперматозоид, в ходе развития превращается в передний конец тела.
Оплодотворение — один из видов полового процесса, характерный для всех организмов, размножающихся половым путём, или одноклеточных организмов, которым свойственна копуляция. При этом две гаплоидные, чаще всего женская и мужская, гаметы сливаются и дают начало зиготе — первой клетке многоклеточного организма. У представителей трёх царств эукариотов — растений, животных и грибов половой процесс имеет свои особенности. В частности, у цветковых растений он протекает в виде двойного оплодотворения.
Проверьте себя
1. В чём состоит механизм оплодотворения? 2. Как происходит оплодотворение у одноклеточных организмов? 3. Почему оплодотворение у растений называют двойным? 4ю Каким образом сперматозоид проникает в яйцеклетку?
Как вы считаете?
1. Почему половой процесс так и не возник у амёб? 2, В процессе копуляции грибов из двух одноядерных гаплоидных клеток образуются двухъядерные диплоидные. Можно ли этот процесс назвать оплодотворением?