Биология 11 класс, уровень стандарта - С. В. Межжерин

§ 13. Понятие о наследственности и изменчивости. Модификационная изменчивость

Термины и понятия: наследственность и изменчивость; изменчивость мутационная (фенотипическая); изменчивость генетическая (генотипическая); норма реакции; вариационный ряд и вариационная статистика.

Понятие изменчивости. Как известно, генетика — наука о наследственности и изменчивости. Причём эти два понятия по своему смыслу выступают как противоположные — альтернативные (от лат. альтернатус — другой).

Наследственность — это преемственность организмов в ряду поколений; способность родителей передавать потомкам видовые или индивидуальные признаки (черты строения и особенности физиологических процессов). Благодаря наследственности из поколения в поколение сохраняются специфические качества каждого биологического вида.

Изменчивость — способность нарушать строгую наследственность. Благодаря изменчивости каждый организм имеет свои особенности, причём этим свойством индивидуальности обладают даже генетически совершенно одинаковые особи (гомогаметные близнецы, представители одного клона или чистой линии), которые всегда имеют едва уловимые отличия в размерах, пропорциях тела, выраженности тех или иных признаков. Таким образом, за счёт изменчивости поддерживается разнообразие организмов.

Какой бывает изменчивость. В отличие от наследственности, изменчивость — явление многообразное и неоднозначное. Именно поэтому существует несколько классификаций этого явления. По характеру изменений выделяют два типа изменчивости: фенотипическую (модификационную) и генотипическую (генетическую). Первый вид ещё называют направленной изменчивостью, так как в подобных случаях в изменениях признаков можно найти влияние совершенно определённых факторов среды, причём эта изменчивость нередко носит приспособительный характер, поскольку обычно направлена на

уменьшение негативного влияния факторов среды. Генотипическую изменчивость ещё называют ненаправленной изменчивостью. В этом случае отсутствует чёткая связь между условиями жизни организма или действием определённых факторов среды (температуры, влаги, солнечного света и пр.) и характером изменчивости организма (подумайте, почему так происходит).

По уровню проявления изменчивость разделяют на индивидуальную и групповую. Первая — просто разнообразие особей одного вида, проявляющееся по всевозможным признакам и параметрам организма, включая и его генетический состав. Вторая — это различия популяций, видов, родов и т.д. по любым признакам, в том числе и генотипу.

Причинны индивидуальной изменчивости организмов. Если причины групповой изменчивости легко объяснить — особи разных популяций живут в неодинаковых условиях, а потому на них по-разному влияют факторы среды, то индивидуальную изменчивость объяснить сложнее. Действительно, почему рыбы, живущие в одном пруде или даже аквариуме, отличаются по размерам, окраске, скорости роста, плодовитости и другим признакам и показателям. Ещё больший вопрос возникает с клоновыми организмами, которые живут не только в одной местности, но и имеют совершенно одинаковый состав генов. Почему у них возникает индивидуальность на уровне фенотипических признаков?

Конечно, главной причиной индивидуальной изменчивости являются генотипические особенности каждого организма, которые и определяют изменчивость признаков. Действительно, как показал генетический анализ, в изменчивости любого признака или свойства организма присутствует генетическая составляющая, но она объясняет только какую-то её часть. Например, индивидуальная изменчивость млекопитающих, живущих в одинаковых условиях среды, по такому признаку, как длина тела, только на 30 % объясняется их генетическими отличиями. Остальное, как считают, — случайные факторы. Изменчивость других признаков в большей степени зависит от генетических факторов: цвет волос — на 70 %, а цвет глаз даже на 90% зависит от генов. Но всё равно в изменчивости и этих признаков играют роль случайные факторы.

Что это за случайные факторы? К ним, прежде всего, относят непрогнозируемые благоприятные или неблагоприятные для жизни события, с которыми встретился организм в период своего развития и которые оставили на нём свой след. Например, одному мальку повезло, он первым проклюнулся из икры. Ему досталось много еды и по счастливой случайности он избежал заражения паразитами, а потому рос очень быстро. Другой оказался неудачником: появился из икры позже других, пищи ему не очень хватало, угнетали паразиты. В результате он отстал в росте. Большинству потомства не так повезло, как первому мальку, но и особые неудачи их не преследовали. Поэтому по показателям роста и размерам они заняли среднее положение.

Очевидно, кому быть счастливчиком, а кому — горемыкой напрямую не связано с генетическими особенностями особей, и часто определяется даже до рождения. Например, икринки, расположенные ближе к кровеносным сосудам, пронизывающим яичник, получают больше питательных веществ и соответственно из них после оплодотворения появляются более жизнеспособные личинки.

Кроме того, в процессе реализации программы индивидуального развития, которая представляет собой сложнейший процесс деления одних клеток и гибели других, могут происходить случайные самопроизвольные сбои, которые внешне проявляются в отличиях организмов друг от друга. Именно из-за таких случайных, непредсказуемых действий факторов среды и случайных ошибок в реализации программы развития даже генетически одинаковые особи будут всегда внешне чем-то отличаться друг от друга. Причём, как показывают исследования гомогаметных людей-близнецов, с возрастом их различия усугубляются.

Свойства модификационной изменчивости. Считается, что модификационная изменчивость вызвана тем, что все организмы в той или иной степени живут в разных условиях, а потому вынуждены по-разному реагировать на факторы окружающей среды, что и приводит к разнообразию фенотипов. Вместе с тем существуют факторы, которые действуют на все организмы, и они вынуждены реагировать сходным образом (рис. 45). Поэтому особенностью модификационной изменчивости является её групповой характер. Например, все растения в идеальных для них условиях будут выше и пышнее, чем растения, живущие при низкой температуре или в условиях постоянной засухи.

Рис. 45. Примеры модификационной изменчивости: а — сезонные изменения формы и размеров «головы» у дафний; б — изменение строения брюшка рачка артемии солёнолюбивой под действием опреснения; в — растения одного вида одуванчика лекарственного, выросшие из одного корня, но в разных условиях: на равнине (слева), в горах (справа); г — изменение формы листьев стрелолиста под влиянием условий существования: наземное растение (слева), при частичном погружении в воду (в центре), при полном погружении в воду (справа).

Модификационной изменчивости свойственна обратимость. Если снять действие фактора, фенотип должен вернуться в нормальное для вида состояние. В горах в эритроцитах крови людей из-за дефицита кислорода резко возрастает содержание гемоглобина. После возвращения на равнину всё нормализуется.

Модификационные изменения затрагивают только фенотип, генотип же не изменяется. Поэтому всякие изменения организма, приобретённые при жизни, не наследуются. Не случайно из семян мелких особей, выросших в плохих условиях, в идеальной среде вырастают крупные растения.

Модификационная изменчивость признаков заключена в определённый диапазон изменчивости, обусловленный генотипом. Эти пределы изменчивости называют нормой реакции. Например, нормой реакции мужского организма на вызовы среды обитания будут диапазоны изменчивости длины тела от 155 до 220 см. Всё, что меньше или больше — это уже отклонения от нормы: в первом случае — карлики, во втором — гиганты.

Как анализировать модификационную изменчивость. Модификационную изменчивость любого признака можно описать количественно с помощью методов вариационной (от лат. вариацио — изменение) статистики и представить в виде графиков и таблиц. Первыми шагами при анализе изменчивости какого-либо признака является создание вариационного ряда и построение на его основе вариационной кривой.

Представим себе, что перед исследователем поставлена задача изучить изменчивость карасей, которых он поймал в пруду. Для начала необходимо найти самую маленькую и самую большую рыбы. Первая, например, имеет длину 8,2 см, вторая — 18,3 см. Диапазон изменчивости в данном случае приблизительно равен 11 см. Его удобнее всего разбить на 11 отрезков — классов значений, каждый по 1 см. После этого значение длины тела каждой особи следует занести в соответствующий класс. Таким образом будет построен вариационный ряд (табл. 12). На основе вариационного ряда легко построить вариационную кривую — график количественного распределения особей в зависимости от длины тела (рис. 46). Обычно вариационная кривая имеет форму колокола, что свидетельствует о нормальном распределении признака.

Таблица 12

Вариационный ряд карасей, распределённых по длине тела

Рис. 46. Вариационная кривая, которая отображает изменчивость длины тела карасей.

Это значит, что в таком распределении средние особи самые многочисленные, а отклонения в сторону больших или меньших значений равновероятны. Для количественной оценки распределения признака обязательно используют два показателя: среднее значение и дисперсию. Последняя отражает, насколько особи в данном распределении отклоняются от средней. Очевидно, чем больше карасей оказываются близкими к средним значениям, тем дисперсия ниже, изменчивость признака меньше и, наоборот, чем больше крайних значений, тем дисперсия выше, а изменчивость больше. Дисперсия в вариационной статистике считается самым точным показателем фенотипической изменчивости.

Свойство организмов быть представленными в разных состояниях обычно называют изменчивостью. По своим свойствам и характеристикам разделяют два типа изменчивости: фенотипическую (модификационную) и генотипическую (генетическую). Модификационную изменчивость вызывают реакции организма на факторы окружающей среды. Поскольку окружающая среда каждого организма во многом уникальна, то каждая особь имеет свой фенотипический облик, даже если это представитель клона.

Каждый признак имеет пределы нормальной изменчивости, которые принято называть нормой реакции.

Проверьте себя

1 Почему наследственность и изменчивость называют альтернативными явлениями? 2. Что является причинами индивидуальной изменчивости организмов? 3. Какие основные свойства модификационной изменчивости? 4. Что такое вариационный ряд и что такое вариационная кривая?

Какое распределение признаков при модификационной изменчивости называют нормальным?

Как вы считаете?

1. Можно ли считать, что в биологии изменчивость и разнообразие - синонимы? 2. Что является причиной того, что потомки одной партеногене- тической самки карася, имеющие одинаковый генотип, отличаются друг от друга пропорциями тела, числом чешуи на теле или лучей в плавниках?