Опорно-механические функции присущи разновидностям соединительных тканей, в которых преобладают коллагеновые или оссеиновые волокна. Источник развития этих тканей - мезенхима. К тканям с опорно-механической функцией относятся плотные соединительные ткани, хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.
В этих тканях волокнистые структуры межклеточного вещества значительно преобладают по своей массе над массой клеток. В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон выделяются плетеные (неоформленные) и параллельно-организованные (оформленные) и смешанные виды тканей.
Различают также эластические соединительные ткани.
Плетеная соединительная ткань образует сетчатый слой кожи (рис. 8.1). Толстые пучки коллагеновых волокон формируют здесь трехмерную сеть (вязь).
Рис. 8.1. Пучки коллагеновых волокон в соединительной ткани сетчатого слоя кожи; электронная микрофотография, сканирующий вариант электронной микроскопии (увеличение 2000) (по Ю.И. Афанасьеву и Н.П. Омельяненко, 2011)
Параллельно-организованная соединительная ткань характеризуется закономерным (параллельным) расположением коллагеновых пучков, между которыми располагаются фиброциты (рис. 8.2). Примером может быть ткань, входящая в состав сухожилия (см. главу 21). Пучки коллагеновых волокон придают органам высокую механическую прочность.
Фиброзные мембраны построены из плотной соединительной ткани (соединительная ткань, организованная параллельно в разных направлениях). Этот вид ткани входит в состав фасций, белочной оболочки яичника и яичка, надкостницы, твердой мозговой оболочки и др. Здесь коллагеновые и эластические волокна в пучке организованы параллельно, но соседний пучок волокон переходит из одного слоя в другой, связывая тем самым соседние пучки между собой. Такие структуры трудно растяжимы.
Рис. 8.2. Параллельно-организованная соединительная ткань: а - схема строения: 1 - фиброциты; 2 - пучки коллагеновых волокон; 3 - прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами; б - микрофотография поперечного среза сухожилия, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Это хрящевые и костные ткани мезенхимного происхождения. Хрящевые ткани - это гиалиновая, эластическая и волокнистая (фиброзная). Среди костных тканей различают грубоволокнистую (ретикулофиброзную, сетчато-волокнистую) и пластинчатую ткани. Хрящевые и костные ткани выполняют опорную, механическую и защитную функции, а также участвуют в водно-солевом обмене организма как источники кальция и фосфора.
8.2.1. Хрящевые ткани
Хрящевые ткани относят к монодифферонным тканям. Ткани состоят из крупных клеток - хондробластов и хондроцитов, а также плотного межклеточного вещества сложного химического состава. 70-80% массы хрящевых тканей составляет вода, 10-15% - органические вещества и 4-7% - минеральные соли. Межклеточное вещество содержит хондриновые фибриллы и хондромукоид.
Гистогенез хрящевых тканей (хондрогистогенез). Хондрогенез начинается с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и образования хондрогенного участка. Клетки в составе такого участка интенсивно делятся митозом, сближаются друг с другом, увеличиваются в размерах. Опорную функцию хондрогенные клетки выполняют за счет собственного внутреннего напряжения, или тургора.
На следующей стадии гистогенеза хрящевые клетки начинают продуцировать межклеточное вещество. Формируется первичная хрящевая ткань.
Происходит существенная перестройка внутренней организации хондро-бластов, в которых развивается белоксинтезирующий аппарат (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межклеточного вещества - специфических коллагеновых белков (II типа), которые формируют фибриллы толщиной 10-20 нм, и гликозаминогликанов (рис. 8.3). Хондробласты, начавшие синтез специфических белков, сохраняют способность к репликации ДНК и могут делиться митозом. За счет деления клеток масса первичной хрящевой ткани увеличивается.
Рис. 8.3. Схема ультраструктуры хондробласта: 1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи
Следующая стадия гистогенеза хрящевых тканей характеризуется дальнейшей дифференцировкой хондробластов, которые начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны. В межклеточном веществе накапливаются протео-гликаны - соединение неколлагеновых белков с гликозаминогликанами (хондромукоид). Белки составляют 10-20%, а гликозаминогликаны - 80-90%. Большая часть последних представлена хондроитинсульфатом (сульфатированным гликозаминогликаном), который окрашивается метахроматично. Поскольку хрящ не содержит кровеносных сосудов, питание ткани происходит путем диффузии. Межклеточная жидкость при этом играет ведущую метаболическую роль в проведении веществ к клеткам (кислорода, ионов и др.). В центре хряща нередко создаются условия ухудшенной трофики. В этих участках происходят гибель хрящевых клеток и межклеточного вещества и отложение солей кальция (асбестовая дистрофия хряща).
С увеличением массы межклеточного вещества синтетическая активность хондробластов уменьшается. Блокируется и их способность к синтезу ДНК. Хондробласты превращаются в хондроциты - зрелые хрящевые клетки. Последние располагаются обычно группами по 2, 4 или 8 клеток. Это так называемые изогенные группы клеток, или «гнезда клеток» (рис. 8.4).
Рис. 8.4. Изогенные группы клеток (стрелки) в хрящевой ткани; микрофотография, окраска орсеином (увеличение среднее)
Как одиночные хондроциты, так и их изогенные группы окружены слоем уплотненного оксифильного межклеточного вещества, называемого капсулой.
Кнаружи от капсулы находится слой базофильного вещества, содержащего гликозаминогликаны, в том числе свободную хондроитинсерную кислоту. Периферические слои этих клеточных территорий (или хондриновых шаров) снова оксифильны благодаря наличию здесь глобулярных белков.
Хрящевые клетки, располагающиеся в глубине развивающейся хрящевой ткани, сохраняют некоторое время способность делиться митозом и синтезировать межклеточное вещество, обеспечивая внутренний, интерстициальный, рост.
Наиболее распространена в организме гиалиновая хрящевая ткань, определяемая на суставных поверхностях костей, на концах ребер, в стенке гортани и бронхов. В нативном состоянии она выглядит прозрачной, стекловидной (рис. 8.5).
Рис. 8.5. Гиалиновая хрящевая ткань: 1 - изогенные группы клеток; 2 - межклеточное вещество; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Хондриновые фибриллы имеют показатель преломления такой же, как и у основного вещества, и потому они не видны. Выявляются эти фибриллы с помощью поляризационного микроскопа.
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, надгортаннике, в составе стенки средних бронхов (рис. 8.6). В межклеточном веществе этой ткани преобладает сеть эластических волокон. Последние имеют толщину 0,3-5 мкм и построены из белка эластина. Эластическую хрящевую ткань иногда называют еще сетчатой.
Рис. 8.6. Эластическая хрящевая ткань: переплетающиеся между собой эластические волокна, между которыми просматриваются изогенные группы; микрофотография, окраска резорцин-фуксином (увеличение малое)
Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сочленения, встречается в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу и костям. Межклеточное вещество содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна, как и в плотной ориентированной (оформленной) соединительной ткани, но клетки здесь хрящевые, а не фиброциты (рис. 8.7).
Коллагеновые белки представлены преимущественно I типом и незначительным количеством II типа.
Рис. 8.7. Волокнистая хрящевая ткань: а - схема строения; 1 - пучки коллагеновых волокон; 2 - хондроциты; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Регенерация хрящевых тканей. Хрящевые ткани способны к регенерации. Важную роль при этом играет надхрящница, где располагаются камбиальные клетки. За счет пролиферации этих клеток и их дифференцировки в хондро-бласты, образующие межклеточное вещество, происходит заполнение посттравматического дефекта.
8.2.2. Костные ткани
Костные ткани - полидифферонные ткани, состоят из клеток различной гистогенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и очень плотного межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей. Костные ткани выполняют опорную функцию. Они входят в качестве главного структурного компонента в состав скелета. Благодаря высокому содержанию минеральных солей (до 65-70% сухой массы) костные ткани активно участвуют в регуляции минерального обмена. Между костными и кроветворными тканями складываются особые взаимодействия, обеспечивающие благоприятное микроокружение для пролиферации и дифференцировки клеток крови.
По степени упорядоченности расположения коллагеновых волокон, которые в костной ткани называются оссеиновыми, различают грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую костные ткани.
Кроме того, существует дентиноидная костная ткань (дентин зуба), а также цемент зуба.
Гистогенез костных тканей (остеогистогенез). Источником развития костных тканей скелета человека служит мезенхима склеротома. Костные ткани черепа развиваются из эктомезенхимы. Различают два способа развития костных тканей: остеогистогенез, протекающий непосредственно в мезенхиме, и остео-гистогенез, источником которого является также мезенхима, но протекает он на месте хряща. Различия между этими гистогенезами не принципиальны.
Остеогистогенез начинается с появления в мезенхиме скелетогенных участков с более плотным расположением клеток, среди которых имеются стволовые клетки, дифференцирующиеся в митотически делящиеся преостеобласты. Последние начинают вырабатывать межклеточное вещество (рис. 8.8). Затем преостеобласты дифференцируются в остеобласты, которые постепенно теряют способность делиться митозом.
Рис. 8.8. Развитие костной ткани: а - схема строения: 1 - остеобласты; 2 - остеоциты; 3 - костные балки; 4 - остеокласт; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Остеобласты - это клетки (диаметром 15-20 мкм), вырабатывающие межклеточное костное вещество. Форма их зависит от функционального состояния и бывает кубическая, цилиндрическая или отростчатая (рис. 8.9). Ядро имеет округлую или овальную форму. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть в связи с интенсивной продукцией этими клетками белков. Хорошо развит и комплекс Гольджи, где происходит синтез гликоза-миногликанов. В цитоплазме остеобластов определяется высокое содержание щелочной фосфатазы. Все это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов и продукции органического матрикса - остеоида.
Механизм внутриклеточного транспорта и выведения белковых макромолекул в остеобластах принципиально сходен с тем, что имеет место в фибробластах и хондробластах. В общих чертах сходно протекают и первые фазы фибриллогенеза (рис. 8.10).
Относительное количество оссеиновых (коллагеновых) фибрилл в межклеточном веществе костных тканей такое же, как и в хрящевых тканях, и составляет около 30% сухой массы. Оссеиновые фибриллы характеризуются высоким содержанием органического фосфата, что способствует процессам минерализации костной ткани. Основное аморфное вещество костной ткани - оссеомукоид - содержит хондроитинсульфаты, играющие роль активных накопителей и переносчиков ионов кальция, а также белки неколлагеновой природы (остеокальцин, остеопонтин, костные морфогенетические протеины, остеонектин и др.). Они обладают свойствами регуляторов минерализации, факторов роста, остеоиндуктивных веществ, митогенных факторов, регуляторов темпа образования коллагеновых фибрилл. Это также способствует минерализации костной ткани.
Рис. 8.9. Схема ультраструктуры остеобласта: 1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - остеоид
Рис. 8.10. Схема синтеза и минерализации оссеиновых волокон (по Н.П. Дедух, 2011)
Непосредственно процесс минерализации костной ткани начинается после накопления остеобластами большого количества щелочной фосфатазы. Под действием этого фермента глицерофосфаты крови расщепляются на углеводы и фосфорную кислоту. Фосфорная кислота соединяется с ионами кальция, образуя фосфорнокислый кальций, который вместе с углекислым кальцием формирует кристаллы гидроксиапатита. Размер кристаллов: от 20-40 до 150 нм в длину и от 1,5 до 75 нм в толщину. Игольчатые и пластинчатые кристаллы апатита обнаруживаются как внутри оссеиновых фибрилл, повторяя их периодическую исчерченность, так и между оссеиновыми фибриллами. Пропитанное минеральными солями межклеточное вещество костной ткани имеет вид костных перекладин. Остеобласты располагаются обычно на их поверхности. Некоторые остеобласты по мере роста и увеличения массы костной ткани оказываются замурованными в толще костных перекладин. Здесь остеобласты превращаются в зрелые высокодифференцированные клетки костной ткани - остеоциты (рис. 8.11). Последние имеют отростчатую форму, темное компактное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Остеоциты представляют собой гетероморфную популяцию клеток. Одни из остеоцитов имеют развитые мембранные структуры в цитоплазме, другие - находятся на различных стадиях деструкции. Остео-циты располагаются в костных полостях, или лакунах (см. рис. 8.11). Тонкие отростки остеоцитов проходят в костных канальцах, пронизывающих межклеточное вещество. При помощи этих канальцев происходит обмен веществ между остеоцитами и кровью.
Рис. 8.11. Ультраструктура остеоцита: 1 - ядро; 2 - отростки клетки; 3 - костная лакуна; электронная микрофотография (увеличение 16 000)
Остеоциты не делятся, но участвуют в процессах метаболизма, обновления межклеточных структур и поддержании оптимального ионного баланса организма. Для ионного гомеостазиса организма немаловажен факт, что общая поверхность соприкосновения тканевой жидкости с пропитанным минеральными солями межклеточным веществом костей у человека достигает 5000 м2. Функция остеоцитов, уже не способных вырабатывать межклеточное костное вещество, сводится к участию в обменно-транспортных процессах, регуляции минерального состава костной ткани.
Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы - адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество грубоволокнистой костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникают перихондральная костная ткань и надкостница (рис. 8.12).
Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие грубоволокнистой костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки - остеобласты - размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.
В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.
Рис. 8.12. Развитие костной ткани на месте хряща: а: 1 - надхрящница; 2 - зона размножающихся хондроцитов; 3 - перихондральная костная ткань с надкостницей; 4 - энхондральная костная ткань (схема, J. Sobotta с изменениями); б: 1 - зона размножающихся хондроцитов; 2 - зона замещения хряща костной тканью; 3 - энхондральная костная ткань; 4 - перихондральная костная ткань; 5 - надкостница; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток - остеокласты (рис. 8.13).
Рис. 8.13. Схема ультраструктуры остеокласта: 1 - ядра; 2 - микроскладчатая кайма
Эти крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными кроветворной стволовой клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы (микроскладчатая кайма), образующие подобие «щеточной (гофрированной) каемки». Остеокласты специализированы на «внеклеточной работе» лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и рассасывают межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.
Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки - ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастания в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя (рис. 8.14).
Рис. 8.14. Строение пластинчатой костной ткани: 1 - канал остеона с кровеносным сосудом; 2 - костные пластинки; микрофотография, окраска по Шморлю (увеличение среднее)
При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.
Зрелая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеино-вых фибрилл в составе костных пластинок. Эти пластинки формируют расположенные один за другим слои пропитанных солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3 -7 до нескольких сотен микрометров (рис. 8.15).
Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген I типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны - структурнофункциональные единицы пластинчатой кости как органа (рис. 8.15, б). Кроме этого, существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. главу 21). На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурнофункциональных единиц - остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. главу 21).
Рис. 8.15. Строение зрелой пластинчатой костной ткани: а - схема строения, продольный срез кости: 1 - остеоциты; 2 - оссеиновые фибриллы; 3 - отростки остеоцитов; б - поперечный срез кости; 1 - остеон; микрофотография, окраска по Шморлю (увеличение малое)
Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин - это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки - одонтобласты (точнее, их ядросодержащая часть) - расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба (см. главу 13).
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилий к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.
Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют грубоволокнистую костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).
Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую (см. главу 21).
Контрольные вопросы
1. Виды плотной соединительной ткани с опорно-механической функцией.
2. Строение и регенерация хрящевых тканей.
3. Гистогенез костных тканей.
4. Регенерация костных тканей.