Эпителиальные ткани - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Основное свойство эпителиев - пограничность. Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - сосок молочной железы) располагаются на границах двух сред, отделяя организм или органы от окружающей среды, а также образуют большинство эндокринных и экзокринных желез. Структурнофункциональной единицей эпителиальной ткани является эпителиоцит (epitheliocytus).
Эпителии, как правило, имеют вид клеточных пластов и образуют наружный покров тела, выстилку серозных оболочек, просветов органов, сообщающихся с внешней средой (например, проток околоушной железы). Через эпителии осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Важной функцией эпителиальных тканей является защита подлежащих тканей организма от механических, физических, химических и других повреждающих воздействий. Некоторые эпителии специализированы на выработке специфических веществ - регуляторов деятельности других тканей организма.
Производными покровных эпителиев являются железистые эпителии. Особый вид эпителия - эпителий органов чувств.
Эпителии развиваются из материала всех трех зародышевых листков. Большинство эпителиев относится к полидифферонным тканям. Например, в состав эпидермиса в эмбриональном гистогенезе включаются клеточные диффероны, развивающиеся из разных эмбриональных источников (клетки Лангерганса, меланоциты и др.).
В классификациях эпителия по происхождению за основу, как правило, берется источник развития ведущего клеточного дифферона - дифферона эпи-телиоцитов. Цитохимическим критерием тканевой принадлежности эпители-оцитов являются белки - цитокератины, образующие промежуточные филаменты (см. главу 4).
Различают эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные эпителии. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпидермальный, энтеродермальный, целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный (Хлопин Н.Г., 1946).
По гистологическим признакам строения ведущего (эпителиального) клеточного дифферона различают однослойные и многослойные эпителии (рис. 6.1). Однослойные эпителии по форме составляющих их клеток бывают плоские (сквамозные), кубические, столбчатые, призматические, пирамидальные.
Рис. 6.1. Схема расположения эпителиоцитов в различных видах эпителия: а - однослойный плоский эпителий; б - однослойный кубический эпителий; в - однослойный столбчатый эпителий; г - многорядный мерцательный эпителий; д - многослойный плоский эпителий; е - переходный эпителий (по A.W. Ham, 1965)
Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, если ядра всех клеток лежат на одном уровне, и многорядные, в которых ядра расположены на разных уровнях, то есть в несколько рядов.
Многослойные эпителии подразделяются на ороговевающие и неороговевающие. Многослойные эпителии называют плоскими, учитывая форму клеток наружного слоя. Клетки базального слоя при этом могут иметь столбчатую форму. Существует переходный эпителий, строение которого меняется в зависимости от степени его растяжения.
На основе данных об органоспецифической детерминации в системе эпителиальных тканей А.А. Клишов (1984) выделил следующие типы: кожный, кишечный, почечный, целомический и нейроглиальный. В составе каждого типа различают несколько разновидностей эпителиев с учетом их строения и функций. Эпителии перечисленных типов стойко детерминированы. Однако при патологии возможна метаплазия (греч. metaplasis - видоизменение), то есть переход одного вида эпителия в другой в пределах одного тканевого типа. Например, среди эпителиев кожного типа многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей может переходить в многослойный плоский эпителий.
Несмотря на разнообразие строения, выполняемых функций и происхождение из разных источников, все эпителии имеют ряд общих признаков, на основе которых их объединяют в систему или группу эпителиальных тканей. Эти общие морфофункциональные признаки эпителиев следующие.
Большинство эпителиев по своей цитоархитектонике представляют собой однослойные или многослойные пласты плотно сомкнутых клеток. Клетки соединены с помощью межклеточных контактов (десмосом, промежуточных, щелевых, плотных соединений). Это позволяет эпителиям надежно отграничивать подлежащие ткани от внешней для них среды. Эпителий находится в тесных взаимодействиях с подлежащей соединительной тканью. На границе между этими тканями имеется базальная мембрана (пластина). Эта структура участвует в формировании эпителиальносоединительнотканных взаимоотношений, выполняет функции прикрепления эпителиоцитов, трофическую и барьерную. Толщина базальной мембраны обычно не превышает 1 мкм (рис. 6.2), хотя в некоторых органах ее толщина значительно возрастает.
Рис. 6.2. Ультраструктура базальной мембраны эпидермиса: 1 - светлая пластинка; 2 - темная пластинка; 3 - полудесмосомы эпителиоцитов; 4 - сосочковый слой дермы; электронная микрофотография (увеличение 30 000) (по В.И. Семкину)
Электронно-микроскопически в составе мембраны выделяют светлую (расположенную ближе к эпителию) и темную пластинки. Последняя содержит коллаген IV типа, с которым связаны адгезивные (связующие) белки (фибронектин и ламинин). Связующие белки вместе с рецепторными белками (интегринами и дистрогликаном) клеточной поверхности осуществляют прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом к базальной мембране. Со стороны соединительной ткани фибриллы белка фибриллина связывают базальную мембрану с эластическими волокнами соединительной ткани. Таким образом, базальная мембрана является частью эпителиально-соединительнотканного гистиона. В последнем осуществляются обменные процессы эпителия с подлежащими тканями (через базальную мембрану путем диффузии веществ происходит питание эпителия). Защитная функция гистиона заключается в том, что гликозаминогликаны базальной мембраны способны накапливать токсины, комплексы антиген-антитело и др. Нарушение гистофизиологии эпителиально-соединительнотканного гистиона лежит в основе патогенеза ряда заболеваний кожи, почек и др. При опухолевых разрастаниях эпителия базальная мембрана разрушается, что позволяет измененным раковым клеткам проникать в подлежащую соединительную ткань.
Эпителиоциты обладают гетерополярностью. Строение апикального и ба-зального полюсов клетки разное. Например, эпителиоциты ворсинки тощей кишки на апикальном полюсе имеют многочисленные микроворсинки для увеличения площади всасывающей поверхности (см. главу 13). В многослойных пластах эпителиоциты различных слоев отличаются друг от друга по структуре и функциям. Это называют вертикальной анизоморфией.
Эпителии обладают высокой способностью к регенерации. Клеточная форма регенерации проявляется в виде митозов камбиальных клеток. В зависимости от местоположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий. Для внутриклеточной регенерации характерны обновление органелл и гипертрофия клетки (см. раздел 6.7).
Эпителии кожного типа развиваются из кожной эктодермы и прехордаль-ной пластинки. Из кожной эктодермы возникают: многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи (эпидермис), многослойный плоский неоро-говевающий эпителий роговицы, эпителий преддверия полости рта, эпителии слюнных, потовых, сальных и молочных желез и др.
Из прехордальной пластинки развиваются многослойный плоский неоро-говевающий эпителий пищевода, многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, однослойный альвеолярный эпителий легких, эпителий щитовидной, околощитовидной, вилочковой желез и передней доли гипофиза (см. табл. 5.1).
По своему строению эпителии кожного типа могут быть многослойные, многорядные и однослойные. Многослойные эпителии состоят из нескольких клеточных слоев, из которых лишь базальный слой прилежит к базальной мембране. Эпителиоциты базального слоя способны интенсивно делиться митозом. Они служат источником пополнения клеточного состава вышележащих слоев. Базальные эпителиоциты имеют столбчатую форму. По мере смещения этих клеток в поверхностные слои они постепенно уплощаются. В многослойном плоском ороговевающем эпителии поверхностный слой образуют роговые чешуйки (корнеоциты).
Пограничное положение большинства эпителиев обусловливает цитоархитектонику ткани, а также специфические особенности внутренней структуры клеток и их объединения за счет формирования различных типов межклеточных контактов.
Эпидермис является наиболее типичной разновидностью среди покровных эпителиев (рис. 6.3). Это полидифферонная ткань (рис. 6.4). Эпителиальный дифферон развивается из материала кожной эктодермы, отличается стойкой детерминированностью. Диффероны меланоцитов, клеток Лангерганса и клеток Меркеля развиваются из иных источников (см. главу 12).
В базальном слое находятся малодифференцированные клетки (базальные эпителиоциты) столбчатой (призматической) формы, которые путем митотического деления обеспечивают обновление клеточного состава ткани. После митоза эти клетки перемещаются в вышележащий - шиповатый - слой, образуя клетки многоугольной формы. Клетки шиповатого слоя (шиповатые, крылатые, или остистые, кератиноциты) имеют в цитоплазме специализированные структуры - тонофиламенты (рис. 6.5). При световой микроскопии агрегаты тонофиламентов описывают как тонофибриллы.
Рис. 6.3. Строение многослойного плоского ороговевающего эпителия кожи пальца: а - схема строения: 1 - базальный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - зернистый слой; 4 - блестящий слой; 5 - роговой слой; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
За счет опорных свойств последних достигается механическая прочность клеточного пласта. Между клетками образуются связующие комплексы, или межклеточные контакты - десмосомы.
Следующую стадию дифференцировки составляют уплощенные кератиноциты зернистого слоя. В цитоплазме этих клеток кроме тонофиламентов синтезируются и накапливаются белки - филаггрин и кератолинин. Ядра зернистых кератиноцитов постепенно пикнотизируются, органеллы распадаются под влиянием внутриклеточных ферментов.
Блестящий слой хорошо выявляется только в эпидермисе ладоней и подошв при световой микроскопии (см. рис. 6.3). Его образуют плоские эозинофильные постклеточные структуры - чешуйчатые кератиноциты, в которых ядра и органеллы исчезают. Из последних образуются роговые чешуйки (кор- неоциты) поверхностного (кератинового) слоя эпидермиса. Роговые чешуйки имеют плотную оболочку (толщиной 15 нм), образованную кератолинином (инволюкрином). Содержимое чешуйки заполнено фибриллами зрелого кератина, который характеризуется водонерастворимостью и высокой стойкостью к химическим агентам. Созревание кератина - это агрегация филаментов и обогащение серой за счет образования внутримолекулярных поперечных дисульфидных связей. Этот процесс инициируется филаггрином и происходит при переходе эпителиоцитов из зернистого слоя в роговой. Роговые чешуйки имеют вид 14-гранника с четко выраженными границами. Сверху и снизу чешуйки лишены десмосом, но между чешуйками находится цементирующее вещество, богатое липидами (церамиды и др.), которое сцепляет чешуйки друг с другом по вертикали. По периметру каждая чешуйка имеет электронноплотную зону (сквамосому, видоизмененную десмосому), с помощью которой она своей латеральной поверхностью связывается с соседней чешуйкой пласта.
Рис. 6.4. Слои и клеточные диффероны эпидермиса: а: 1 - базальный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - зернистый слой; 4 - блестящий слой; 5 - роговой слой; 6 - базальные малодифференцированные эпителиоциты; 7 - клетка Лангерганса; 8 и выше - слой роговых чешуек (корнеоцитов); б: 9 - меланоцит; 10 - внутриэпидермальный лимфоцит; 11 - клетка Меркеля (по Е.Ф. Котовскому, 2012, с изменениями)
Пласт связанных между собой по горизонтали чешуек в дальнейшем слущи-вается. Процесс ороговения зависит от внешних воздействий. Так, при недостатке витамина А происходит усиление ороговения, и наоборот. На процессы ороговения влияют гормоны надпочечника.
Разновидностями многослойных эпителиев являются кубические и столбчатые эпителии, например, выводных протоков слюнных желез и некоторых других органов, а также многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 6.6). Последний состоит из базального, шиповатого и слоя плоских эпителиоцитов.
Рис. 6.5. Ультраструктура цитоплазмы эпителиоцита кожи: пучки тонофиламентов (стрелка); электронная микрофотография (увеличение 54 000) (по В.И. Семкину)
Рис. 6.6. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы (а) и надгортанника (б): а - схема строения: 1 - базальный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - слой плоских клеток; 4 - строма роговицы; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Многорядный эпителий (ложномно-гослойный) содержит клетки разной формы. Производными эпителиального дифферона являются реснитчатые, базальные эпителио-циты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Располагаются все клетки на базальной мембране (см. рис. 6.1). Но вследствие разной высоты ядра эпителиоцитов находятся на разных уровнях, что создает впечатление многослойности (рис. 6.7).
Особый вид многослойного эпителия - переходный эпителий мочевыводящих путей (уротелий). Он образован базальным, промежуточным и поверхностным слоями (рис. 6.8). Базальный (камбиальный) слой образован мелкими эпителиоцитами (уроте-лиоцитами). Полигональные эпителиоциты располагаются в промежуточном слое, а крупные - 2-3-ядерные эпителиоциты (зонтичные уротелиоциты) - в поверхностном слое. Плазмолемма поверхностных клеток непроницаема для выделяемых почкой продуктов обмена (воды и ионов, экскретов). Со стороны цитоплазмы к апикальной поверхности плазмолеммы поверхностного эпителиоцита прилежат многочисленные микрофиламенты, которые укрепляют плазмолемму при растяжении стенки мочевого пузыря. При небольшом растяжении мочевого пузыря его стенка уплощается и эпителий растягивается, четко просматривается трехслойная организация эпителия. Напротив, при опорожненном мочевом пузыре изменяются размер и форма клеток, эпителий утолщается и становится многослойно-многорядным. Эпителиоциты промежуточного слоя, не теряя связи с базальной мембраной, становятся грушевидными, а поверхностные - куполообразными. Данный вид эпителия относится к кожному типу по признаку многослойности строения. Есть данные о том, что в экспериментальных условиях переходный эпителий становится типичным многослойным, подобным эпителию роговицы. Источник развития переходного эпителия является предметом дискуссии. Среди источников рассматриваются материал мезодермы, в частности метанефрос, выстилка мочеполовой пазухи (синуса), не исключаются и эктодерма и выстилка аллантоиса.
Рис. 6.7. Строение многорядного (ложномногослойного) столбчатого реснитчатого эпителия трахеи: 1 - реснитчатый эпителиоцит; 2 - базальный эпителиоцит; 3 - бокаловидный экзокриноцит; 4 - соединительная ткань; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение большое)
Рис. 6.8. Переходный эпителий мочевого пузыря: а: 1 - базальный слой; 2 - промежуточный слой; 3 - поверхностный слой; 4 - подлежащая соединительная ткань; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из материала кишечной энтодермы. Наиболее общий гистологический признак эпи-телиев кишечного типа - однослойность и столбчатая форма эпителиоцитов (см. рис. 6.1). Вместе с тем каждая разновидность кишечных эпителиев имеет свои органоспецифические особенности строения, функции и гистотопогра-фии. Примером эпителия данного типа является всасывающий эпителий слизистой оболочки тонкой кишки (рис. 6.9).
Рис. 6.9. Строение эпителия кишечного типа: а: 1 - столбчатый эпителиоцит; 2 - бокаловидный экзокриноцит; 3 - базальная мембрана; б - микрофотография, окраска гематоксилином и кармином (увеличение среднее)
Это однослойный столбчатый эпителий с гетерополярностью - различным строением базальной и апикальной частей клеток. На апикальной части клетки имеются микроворсинки, которые образуют щеточную каемку (рис. 6.10, а). При этом всасывающая поверхность увеличивается в 25-30 раз. В надмем-бранном комплексе - гликокаликсе - располагаются ферменты пристеночного пищеварения. Для эпителиев, образующих выстилку пищеварительного канала, характерны плотные межклеточные контакты запирающего типа, благодаря чему эпителиальный слой выполняет барьерную функцию.
Внутрь организма вещества поступают не по межклеточным пространствам, которые прочно перегорожены замыкательными поясками, а непосредственно через сами клетки эпителия.
В составе эпителия существует другая разновидность клеток - бокаловидные экзокриноциты - это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В их цитоплазме содержится много слизистого секрета, ядро оттеснено в базальную часть (рис. 6.10, б).
Эпителиальный дифферон состоит из разных по степени зрелости клеток: стволовых, камбиальных, малодифференцированных, дифференцированных (зрелых) и заканчивающих свой жизненный цикл. Стволовые клетки способны к дивергентной дифференцировке и формированию дифферонов микроворсинчатых эпителиоцитов, экзокриноцитов с ацидофильными гранулами (клеток Панета), бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов (см. главу 13).
Рис. 6.10. Ультраструктура: а - апикальной части всасывающего эпитeлиoцитa (энтepoцитa) тонкой кишки: 1 - щеточная (микроворсинчатая) каемка; 2 - гликокаликс; 3 - митохондрии; электронная микрофотография (увеличение 35 000) (по К.А. Зуфарову); б - бокаловидного экзокриноцита: 1 - секреторные гранулы; 2 - ядро; электронная микрофотография (увеличение 6000) (по В.А. Шахламову) В процессе физиологической регенерации эпителиальный пласт обновляется в течение 3-5 сут.
К эпителиям кишечного типа относятся также эпителиальные ткани, составляющие основную массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих органов развиваются в эмбриогенезе из общего с кишечным эпителием энто-дермального зачатка и представляют особые разновидности эпителиев кишечного типа. В их структуре важный гистологический признак - расположение клеток в виде пласта - наблюдается лишь на ранних этапах гисто- и органогенеза. В гистогенезе их эпителии приобретают специфические для желез черты строения, расположения и функции.
Почечный тип эпителиев развивается из мезодермы, точнее нефротомов - сегментных ножек. Эпителии почечного типа образуют стенку мочевых канальцев почки. По строению это однослойные эпителии (рис. 6.11).
Рис. 6.11. Строение эпителия почечных канальцев: а: 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - базальная исчерченность; 4 - просвет канальца; б - микрофотография, окраска по Маллори (увеличение среднее)
По длине мочевых канальцев эпителий имеет разное строение. Эпителиоциты могут быть плоскими, кубическими, столбчатыми, они различаются по функции. Одни выполняют функцию фильтрации, другие - всасывающую, третьи - секреторную. В зрелом организме митотическая активность эпителиоцитов крайне низкая и регенерация протекает преимущественно внутриклеточным способом.
Целомический тип эпителия мезодермального происхождения, как правило, однослойный плоский или столбчатый, выполняет разграничительную, барьерную, секреторную и другие функции. Целомические эпителии развиваются из материала внутренней выстилки спланхнотома, формирующего целом (вторичную полость тела). Наиболее характерным эпителием среди тканей данного типа является мезотелий (рис. 6.12).
Рис. 6.12. Строение мезотелия (однослойного плоского эпителия); микрофотография, пленочный препарат, импрегнация азотом серебра и окраска ядер гематоксилином (увеличение большое)
Он покрывает серозные оболочки - листки брюшины и плевры, эпикард и перикард. Мезотелий - однослойный плоский эпителий, состоящий из плоских эпителиоцитов (мезотели-оцитов). При световой микроскопии плоскостных препаратов видны клеточные границы. Последние хорошо выявляются при импрегнации солями серебра. На первый взгляд клетки мезотелиального пласта мало чем отличаются друг от друга.
Однако методами гисторадиоавтографии показано, что в составе диффе-рона плоских эпителиоцитов имеются различно дифференцированные клетки, что определяется термином гетероморфия. Есть эпителиоциты, делящиеся митозом (камбиальные), двуядерные и многоядерные клетки, есть и гибнущие клетки. Между мезотелиоцитами имеются контакты типа десмосом. За счет этого мезотелиоциты интегрированы в единую клеточную систему, имеющую вид пласта. Вместе с тем мезотелий в связи с его положением в своеобразной внутренней изофизиологической среде утратил некоторые свойства пограничных тканей.
Главные функции мезотелия - покровная, разграничительная, секреторная. Благодаря последней мезотелиальная выстилка создает необходимые условия для скольжения соприкасающихся органов (например, органов брюшной полости) друг относительно друга. Наличие мезотелия на поверхности внутренних органов препятствует образованию спаек, которые ограничивали бы движения органов брюшной полости, легких и сердца.
Физиологическая регенерация мезотелия протекает довольно интенсивно за счет диффузно расположенных в пласте камбиальных эпителиоцитов. Для мезотелия характерно слущивание клеток. На их место наползают новые, возникающие в результате деления камбиальных клеток.
К целомическим эпителиям, кроме мезотелия, относятся эпителии органов половой системы - выстилающие извитые семенные канальцы, фолликулярный, эпителий семявыносящих путей, эпителии матки и маточных труб, а также эпителий коры надпочечников (см. главы 18 и 22). Каждая из этих тканевых разновидностей характеризуется специфическими особенностями детерминации, пролиферации, дифференцировки и взаимодействия клеток.
Нейроглиальный тип эпителия развивается из нейроэктодермы, выстилает полости мозга и некоторых органов чувств (рис. 6.13). По строению он однослойный, плоский, кубический или столбчатый, выполняет вспомогательную для нервных тканей функцию. Среди эпителиев нейроглиального типа различают: эпителий мозговых оболочек, периневральный эпителий, задний эпителий (эндотелий) передней камеры глаза, хрусталиковый эпителий, пигментный эпителий сетчатки глаза, эпителий органа слуха, обонятельный эпителий, вкусовой эпителий, хромаффинный эпителий мозгового вещества надпочечников и адреналовых органов (параганглиев). Иногда этот тип эпителиев называют эпендимоглиальным, так как одной из его разновидностей является эпендима, образующая выстилку центрального канала спинного мозга и желудочков головного мозга. В отличие от ранее рассмотренных эпителиев эпендима не имеет базальной мембраны. Некоторые авторы рассматривают эпендиму как вспомогательную ткань нервной системы и не относят ее к эпителиям (см. главу 10).
Рис. 6.13. Однослойный плоский задний эпителий (эндотелий) передней камеры глаза: 1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - строма роговицы; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение большое)
Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. В процессе дифференцировки клетки этой ткани накапливают пигментные включения, необходимые для выполнения эпителием его функции - поглощения световых лучей и изоляции световоспринимающих клеток друг от друга.
Периневральный эпителий - однослойный плоский эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий так называемые периневральные пространства (щели).
Морфофункциональная и гистогенетическая характеристика нейроглиальных эпителиев затруднена недостаточными сведениями в отношении степени их детерминации, особенностей пролиферации и дифференцировки клеток, а также реактивности этих тканей.
Продолжается дискуссия о природе и системной принадлежности сосудистого эндотелия. Н.Г. Хлопин относил эндотелий к эпителиям, выстилающим в виде однослойного пласта внутреннюю поверхность кровеносных, лимфатических сосудов и сердца (эпителий ангиодермального типа). Н.А. Шевченко выделил эндотелий в особый тип тканей. С.И. Щелкунов на основе поведения эндотелия в культуре рассматривает сосудистый эндотелий как разновидность тканей внутренней среды. Участие эндотелия гемокапилляров в трансмембранном переносе веществ функционально роднит его с тканями внутренней среды с трофической функцией, и поэтому строение эндотелия рассматривается в главе 7.
Эпителии, обладающие способностью вырабатывать секреты или инкреты, называются железистыми. Они являются основным тканевым компонентом желез. Например, эпителии кожного типа дают производные в виде потовых, сальных, слюнных (серозных, слизистых), молочных, слезных желез.
Клетки эпителия желез (гландулоциты) весьма разнообразны по размерам, форме, ультраструктуре. Они вырабатывают секреторные продукты различного химического состава. В клетках желез происходят следующие процессы:
1) поступление исходных для синтеза продуктов;
2) синтез секрета;
3) созревание секрета и формирование секреторных гранул;
4) накопление секрета;
5) выведение секрета.
Периодические структурно-функциональные изменения секреторной клетки в процессе ее секреции называют секреторным циклом. В зависимости от способа выделения секрета различают следующие типы секреций: мерокринная секреция, при которой выход секрета из клетки происходит без повреждения плазмолеммы; апокринная секреция - выход секрета осуществляется путем отрыва выростов с секретом от апикальной части клетки, и голокринная секреция, когда образование секрет связано с апоптозом, разрушением клетки при явлениях пикноза ядра и жирового перерождения цитоплазмы (рис. 6.14).
Рис. 6.14. Схема различных типов секреции: а - мерокринный; б - апокринный; в - голокринный
Железы. Железы - органы, вырабатывающие секреты и выделяющие их в выводные протоки (экзокринные) или в кровь и лимфу (эндокринные). Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Последние состоят из концевого секреторного отдела и системы выводных протоков и характеризуются разнообразием строения и гистофизиологии.
Различают простые экзокринные железы, развивающиеся как впячивания эпителия в подлежащую соединительную ткань в виде трубок (трубчатые железы) или пузырьков (ацинарные железы, имеющие узкий просвет, например, как в околоушной железе, или альвеолярные железы с широким просветом, например, как в молочной железе). С поверхностью эпителия железистые образования сообщаются своей суженной частью, которая может быть длинной (например, как в потовой железе) и называется выводным протоком или короткой (например, как в железах дна желудка), которая называется шейкой. При этом в простых железах выводные протоки не ветвятся.
Сложные железы характеризуются ветвящимся выводным протоком. На концевых участках выводных протоков располагаются различной формы концевые секреторные отделы (трубчатые, ацинарные и трубчато-ацинарные) (рис. 6.15).
Рис. 6.15. Схема строения экзокринных желез: 1 - простые трубчатые железы; 2 - простая ацинарная (альвеолярная) железа; 3 - разветвленные трубчатые железы; 4 - разветвленные ацинарные (альвеолярные) железы; 5 - сложная трубчато-ацинарная (альвеолярная) железа; 6 - сложная ацинарная (альвеолярная) железа (по Е.Ф. Котовскому)
Сложные железы (разветвленные и неразветвленные, трубчатые, ацинарные и трубчато-альвеолярная) характеризуются ветвящимся выводным протоком. Строение концевого отдела желез также характеризуется различных составом эпителиоцитов. Например, в производных эктодермального эпителия концевой отдел железы содержит два клеточных дифферона (секреторный и миоэпителиальный). В производных энтодермального эпителия всегда обнаруживается один вид клеточного дифферона (секреторных эпителиоцитов). По химическому составу секрета различают железы серозные (белковые), мукозные (слизистые) и смешанные серо-мукозные (белково-слизистые). Также существуют железы сальные, солевые (потовые, слезные железы). Эндокринные железы также характеризуются разнообразием строения. Среди многоклеточных желез различают фолликулярный вид строения секреторного отдела (пузырек щитовидной железы), пучковый вид (клетки располагаются в виде тяжа или пучка, например, в надпочечнике), островковый вид (в поджелудочной железе). Одиночные эндокриноциты, как правило, входят в состав эпителиев в виде отдельного клеточного дифферона, участвуют в аутокринной, паракринной и дистантной регуляции функции (см. главу 18).
Физиологическая регенерация - обновление клеток в составе эпителиальных тканей в процессе их нормального функционирования. Это динамический процесс, включающий как разрушение клеток, так и их воспроизведение. Эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются, так как испытывают значительное влияние внешних факторов в связи с тем, что большинство этих тканей занимает пограничное положение. Эпителии, как правило, обладают хорошей регенерационной способностью, выработанной в процессе эволюции, и относятся к обновляющимся тканям. В эпителиях клеточное обновление происходит за счет митотического деления камбиальных (малодифференцированных) клеток. В многослойных эпителиях камбиальные клетки находятся в базальном слое. В эпителиях кишечного типа камбий расположен в криптах эпителиальной выстилки кишки или ямочках желудка. В однослойных эпителиях, выстилающих серозные полости тела, малодифференцированные клетки расположены диффузно в пласте эпителиоцитов. Не все типы эпителиев обладают клеточной формой регенерации. Так, эпителии нейроглиального происхождения восстанавливаются путем внутриклеточной регенерации. Следовательно, каждая разновидность эпителиев характеризуется специфическими особенностями пролиферации, локализации камбиальных клеток и закономерностями дифференцировки и интеграции клеток.
Регенерация эпителиев после повреждения (репаративная) зависит от степени повреждения как эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Если последняя не повреждается, то восстановление эпителия происходит быстро. Например, при регенерации многослойного эпителия кожного типа в репаративном процессе условно выделяется начальная фаза, когда происходит гибель поврежденных эпителиоцитов всех слоев эпидермиса. Пролиферативная фаза характеризуется активацией базальных камбиальных элементов, которые располагаются по краю раны, и миграцией эпителиоцитов по горизонтали в направлении центра раны. При этом происходит формирование базальной мембраны, устанавливаются связи эпителиоцитов с базальной мембраной. По мере эпителизации раны возникает новая генерация эпите-лиоцитов, которая начинает перемещаться по вертикали, формируя пласты шиповатых и плоских клеток. Это фазы дифференцировки и адаптивной перестройки. Эпителий приобретает вертикальную анизоморфность, которая характерна для многослойных эпителиев.
В железах происходит физиологическая регенерация как внутриклеточ-но, так и путем пролиферации малодифференцированных клеток. Последнее характерно для желез с голокринным типом секреции. Вновь образованные клетки дифференцируются в железистые и в конце жизненного цикла становятся секретом железы.
Контрольные вопросы
1. Классификация эпителиев по морфологическим и генетическим критериям.
2. Общие морфофункциональные признаки эпителиев.
3. Физиологическая и репаративная регенерация эпителиев.