Организм животных и человека - целостная живая система. В настоящее время под системой понимается комплекс взаимодействующих друг с другом элементов. Каждый элемент системы в известной мере самостоятелен, но закономерно взаимодействует с окружающей средой и подчинен сложившемуся в эволюции живого принципу целостности системного объединения.
Ткани являются главным объектом гистологических исследований, представляют собой частный уровень иерархической организации живого (см. главу 1). Главными гистологическими элементами ткани являются клетки. В ткани существуют упорядоченные взаимодействия и взаимозависимости клеток одного или нескольких генетических типов. В нормальных и экстремальных условиях развития ткани предсказуемо изменяют свои свойства согласно закономерностям эмбрионального гистогенеза и камбиальности.
Следовательно, учение о тканях теснейшим образом связано с цитологией, поскольку клетки являются ведущим элементом тканей, и с эмбриологией, так как сведения о клетках и тканях организма будут неполными, если не изучены эмбриональные источники развития и возрастная динамика развития тканей. С позиции филогенеза предполагается, что в эволюции организмов как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются четыре тканевые системы, обеспечивающие основные функции организма:
1) покровные, отграничивающие от внешней среды;
2) внутренней среды - поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостазис);
3) мышечные - отвечающие за движение;
4) невральные - отвечающие за раздражимость и реактивность. Объяснение этому феномену дали А.А. Заварзин и Н.Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей. Так, было выдвинуто положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде, поэтому изменения тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов А.А. Заварзина). Однако дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н.Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно. Дивергентная дифференциация клеток в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге привела к большому разнообразию видов тканей, которые гистологи в последующем стали объединять в системы или группы тканей.
В общем виде процесс развития тканей можно разделить на прогистоге-нез (развитие клетки от зиготы до эмбриональных зачатков включительно) и собственно гистогенез, который протекает как в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез), так и на протяжении всей постнатальной жизни организма (постнатальный гистогенез, или возрастная динамика тканей). Прогистогенез тесно связан с основными понятиями эмбриологии.
Прогистогенез. Знакомство с эмбриогенезом позвоночных позволяет оценить с позиции сравнительной эволюционной гистологии постепенное изменение основных эмбриологических и гистогенетических процессов и в то же время преемственность этих изменений в их общебиологической основе, экстраполировать некоторые этапы эмбриогенезов на развитие человека. Индивидуальное развитие, или онтогенез, начинается с момента оплодотворения и завершается смертью организма. Принято различать эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный) периоды индивидуального развития.
Эмбриональный период развития (эмбриогенез), в свою очередь, можно представить в виде ряда последовательно сменяющих друг друга биологических процессов - оплодотворения, дробления, возникновения бластулы и гаструлы, обособления комплекса зачатков органов и тканей, гисто- и органогенеза.
Оплодотворение - это слияние мужской и женской половых клеток. После проникновения генетического материала сперматозоида в яйцеклетку возникает новая одноклеточная живая система - зигота с диплоидным содержанием хромосом. Зигота обладает свойством тотипотентности, то есть способностью дать начало всему разнообразию клеток и тканей будущего организма.
Дробление - серия повторяющихся митотических делений зиготы и ее дочерних клеток - бластомеров, без последующего роста их размеров до размера материнской клетки. Новые клетки не расходятся, а тесно прилежат друг к другу. Ритм дробления зависит от вида животного и колеблется от десятков минут до десяти и более часов. Темпы дробления не сохраняются постоянными и регулируются многими факторами. В результате дробления возникает многоклеточный зародыш, или бластула. Главным итогом процесса дробления является увеличение числа клеток зародыша до такого критического значения, при котором возникают направленные перемещения клеток зародыша.
Гаструляция. Главным отличием гаструляции от предшествующего периода эмбриогенеза является отчетливо регистрируемое направленное перемещение клеточных потоков. В основе этих перемещений лежит клеточная пролиферация. В результате увеличения численности клеток и пространственно неравномерной пролиферативной активности в разных участках зародыша возникают механические напряжения, способствующие клеточным перемещениям. Важную роль играет также поляризация клеток зародыша - смещение элементов цитоскелета в направлении будущего движения, а органелл - на противоположный конец клетки. У разных представителей позвоночных гаструляция совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впя-чивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпибо- лии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки (рис. 5.1). В результате формируется многослойный зародыш, или гаструла, с послойным расположением зародышевых листков: наружного - эктодермы, среднего - мезодермы, внутреннего - энтодермы. Клеточная иммиграция при гаструляции охватывает весь зародыш и протекает строго координированно в разных его частях (см. главу 22).
Рис. 5.1. Способы гаструляции: а - инвагинация; б - эпиболия, или обрастание; в - иммиграция; г - деламинация, или расщепление
Зародышевые листки и эмбриональные зачатки тканей. Стволовые тканевые клетки. Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально расположенные нефротомы и наиболее латерально лежащий спланхнотом. Сомиты и нефротомы - это сегментированные части мезодермы, спланхнотом - не сегментирован. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и париетальный листки со щелевидной целомической полостью между ними. Под хордой располагается энтодерма, которая в последующем сворачивается в кишечную трубку. Так возникает комплекс зачатков органов, в которых закономерно локализуются стволовые тканевые клетки - источники развития тканей (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Осевой комплекс зачатков: 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - сомит мезодермы
По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, или популяции, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. У большинства позвоночных локализация зачатков тканей и органов в составе зародышевых листков и развитие из них конкретных производных совпадает. Так, кожная эктодерма является источником развития кожного эпителия. Нервная трубка содержит стволовые клетки для развития тканевых элементов нервной системы. Из кишечной энтодермы развиваются выстилка кишечной трубки, крупные железы пищеварительного тракта (печень, поджелудочная железа). Мезодерма содержит стволовые клетки для большого числа производных - скелетной мышечной ткани (миотомы сомитов), соединительных тканей кожи (дерматомы сомитов), скелетных тканей (склеротомы сомитов) и др. (рис. 5.3).
Особое место в развитии тканей зародыша отводится мезенхиме и ее производным. Мезенхима («межуточная ткань, заполняющая масса») - это один из эмбриональных источников развития тканей (по представлениям некоторых исследователей - эмбриональная ткань).
Клетки мезенхимы возникают из различных источников, но преимущественно из среднего зародышевого листка - мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы, мезенхимные клетки) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхнотома (см. рис. 5.3).
В англоязычной эмбриологической литературе для характеристики выселения и последующей миграции клеток из состава зародышевых листков применяется выражение epithelial-mesenchymal transition (эпителиально-мезенхимальный переход), иными словами, изменение эпителиальными клетками эпителиального фенотипа на мезенхимальный. В качестве примеров последнего описываются образование первичной мезенхимы при гаструляции, образование сомитов, их деэпителизация, образование клеток нервного гребня, формирование метанефритических канальцев. Все это имеет место в эмбриогенезе. Однако такая трактовка процессов противоречит классическим представлениям о тканях, которые формируются на основе собственных закономерных процессов гистогенеза после закладки эмбриональных источников и их детерминации. Заимствование термина «эпителий» для характеристики межклеточных взаимодействий в составе эмбриональных зародышевых листков нецелесообразно, так как нарушает иерархию структурной организации живого.
Рис. 5.3. Локализация эмбриональных зачатков тканей и органов в теле зародыша (срез зародыша в стадии 12 сомитов, по А.А. Максимову, 1911): 1 - нервная трубка; 2 - кожная эктодерма; 3 - дерматомиотом; 4 - склеротом; 5 - аорта, выстланная эндотелием; 6 - клетки крови; 7 - кишечная трубка; 8 - хорда; 9 - висцеральный листок спланхнотома; 10 - полость целома; 11 - париетальный листок спланхнотома
Мезенхима зародыша состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками (рис. 5.4).
Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму рано мигрируют клетки иного происхождения - из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток (стволовых клеток разных клеточных дифферонов), возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей (рис. 5.5).
Однако морфологически все клетки мезенхимы практически не отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы.
Рис. 5.4. Мезенхима зародыша: 1 - отростчатые клетки мезенхимы; 2 - кровеносный сосуд и интраваскулярный гемопоэз
Рис. 5.5. Структуры, образующие мезенхиму (по Г.С. Катинасу, 2012, с изменениями)
Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка двухнедельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови - гемоциты, другие формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани - остова кроветворных органов. В составе внезародышевых органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей (см. главу 22).
Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития позвоночных и человека. Клетки мезенхимы после миграции дифференцируются в клетки конкретных тканей в составе органов. После рождения в организме человека сохраняются малодифференцированные (камбиальные, полипотентные), но детерминированные клетки в составе рыхлой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах системы соединительных тканей.
Таким образом, мезенхима не является ни эмбриональной тканью, ни эмбриональным зачатком. Мезенхиму можно охарактеризовать как эмбриональную клеточную систему позвоночных и человека, включающую малодифференцированные клетки различной гистогенетической принадлежности. Большая часть мезенхимы формирует стволовые и камбиальные клетки системы соединительных тканей и крови взрослого организма. Представления о наличии «мезенхимного резерва» в постэмбриональном развитии организма с неограниченными возможностями дивергентной дифференцировки противоречат учению об эволюционной обусловленности тканевой детерминации.
Следовательно, в развитии позвоночных появлению тканей предшествуют процессы, связанные с дроблением, гаструляцией, миграцией клеток и обособлением эмбриональных зачатков тканей. Данный временной отрезок можно определить как прогистогенез. После обособления эмбриональных зачатков тканей начинается период гистогенеза и органогенеза. Осуществляются дифференцировка и специализация клеточного материала эмбриональных зачатков, что составляет основу гистогенеза - возникновения и развития тканей. Происходит анатомо-гистологическое формирование практически всех органов, характерных для взрослой особи. Как правило, развитие большинства тканей и органов человека не завершается к рождению, а продолжается в постнатальном онтогенезе (см. ниже).
Эмбриональный гистогенез - это происходящий в течение эмбрионального развития организма процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков (Кнорре А.Г., 1971). У человека и высших позвоночных в понятие эмбрионального гистогенеза также входит процесс развития тканей внезародышевых органов из материала внеэмбриональных зачатков, который ограничивается продолжительностью срока внутриутробного развития (см. главу 22).
Эмбриональный гистогенез включает следующие координированные во времени и пространстве процессы:
1) клеточное размножение (пролиферация);
2) клеточный рост;
3) клеточные перемещения (миграция);
4) детерминация клеток (исторически обусловленный путь развития);
5) цитодифференциация;
6) межклеточные и межтканевые взаимодействия (интеграция);
7) отмирание клеток и др.
Пролиферация. Основной способ деления клеток - это митоз. Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами (см. главу 4). Методы радиографического анализа клеточных циклов позволили разделить клеточные популяции на несколько типов в зависимости от особенностей соотношения клеточной репродукции и дифференцировки:
1) обновляющиеся клеточные популяции, содержащие постоянный фонд пролиферирующих клеток, за счет которых обеспечивается непрерывное возникновение новых клеток (например, кроветворные ткани, эпидермис);
2) растущие ткани - ткани, в которых увеличение количества клеток происходит параллельно с их дифференцировкой, причем темпы репродукции клеток в этих тканях недостаточно высокие (например, эпителий печени);
3) стационарные ткани (например, нервная ткань), в которых все основные процессы репродукции заканчиваются в период эмбрионального гистогенеза (когда и формируется основной запас нейронов, достаточный для последующего развития ткани). Продолжительность жизни клеток в обновляющихся, растущих и стационарных тканях разная. Наряду с обновлением клеточной популяции, в самих клетках постоянно наблюдается обновление внутриклеточных структур.
Клеточный рост и перемещение. Особое значение для гистогенеза имеют процессы роста клеток и их перемещений. Показателем клеточного роста является ядерно-цитоплазменное отношение. Рост клетки, не сопровождаемый ее делением, имеет известные пределы. При оптимальном соотношении объема и поверхности клетки дальнейший рост становится невозможным без дополнительных механизмов. Например, клеточный рост может осуществляться за счет умножения клеточных геномов - полиплоидизации ядер в клетке или слияния клеток.
Миграция клеток наиболее характерна для периода гаструляции. Однако и в период гисто- и органогенеза происходят перемещения клеточных масс (например, выселение миобластов из миотомов в места закладки скелетных мышц; движение клеток из нервного гребня с образованием спинальных ганглиев и нервных сплетений, миграция гоноцитов и т.д.). Миграция осуществляется с помощью нескольких механизмов. Так, различают хемотаксис - движение клеток в направлении градиента концентрации какого-либо химического агента (перемещения сперматозоидов к яйцеклетке, предшественников Т-лимфоцитов из костного мозга в закладку тимуса). Гаптотак-сис - механизм перемещения клеток по градиенту концентрации адгезионной молекулы (движение клеток протока пронефроса у амфибий по градиенту щелочной фосфатазы на поверхности мезодермы). Контактное ориентирование - это когда в какой-либо преграде остается один канал для перемещения (описан у рыб при образовании плавников). Контактное ингибирование - этот способ перемещения наблюдается у клеток нервного гребня. Суть способа заключается в том, что при образовании ламеллоподии одной клеткой и контакте ее с другой клеткой она прекращает рост и постепенно исчезает, но в другой части мигрирующей клетки при этом формируется новая ламеллоподия.
В процессе миграции клеток важную роль играют межклеточные взаимодействия. Существует несколько механизмов такого взаимодействия (контактного и дистантного). Выделяется большая группа молекул клеточной адгезии (МКА). Так, кадгерины - это Са2+-зависимые МКА, отвечают за межклеточные контакты при образовании тканей, за формообразование и др. Другой класс МКА - это иммуноглобулиновое суперсемейство Са2+-независимых МКА, обеспечивающих, например, адгезию аксонов к сарколемме мышечных волокон или миграцию нейробластов вдоль радиальных глиоцитов в закладке коры большого мозга и др. Следующий класс МКА - это мембранные ферменты - гликозилтрансферазы. Последние по типу «ключ-замок» соединяются с углеводными субстратами - гликозаминогликанами надмембранного комплекса клетки, осуществляя таким образом прочное сцепление клеток.
Кроме механизмов межклеточного взаимодействия, существуют механизмы взаимодействия клеток с субстратом. Они включают формирование рецепторов молекул внеклеточного матрикса. К последним относят производные клеток, среди которых наиболее изученными адгезионными молекулами являются коллаген, фибронектин, ламинин, тенасцин и некоторые другие. Коллагены, среди которых различают несколько десятков типов, входят в состав межклеточного вещества рыхлой соединительной ткани, базальной мембраны (пластины) и пр. Фибронектин, секретируемый клетками, является связывающей молекулой между мигрирующей клеткой и межклеточным матриксом. Ламинин - компонент базальной мембраны, также связывает мигрирующие клетки с межклеточным матриксом (справедливо по отношению к эпителиоцитам и нейробластам).
Для осуществления связи мигрирующих клеток с межклеточным матриксом клетки формируют специфические рецепторы. К ним относятся, например, синдекан, который обеспечивает контакт эпителиоцита с базальной мембраной за счет сцепления с молекулами фибронектина и коллагена. Интегрины клеточных поверхностей связывают с внеклеточной стороны молекулы внеклеточного матрикса, а внутри клетки - белки цитоскелета (например, актиновые микрофиламенты). Так возникает связь внутри- и внеклеточных структур, что позволяет клетке использовать для перемещения собственный сократительный аппарат.
Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляются путем секреции гормонов и факторов роста (ФР). Последние - это вещества, оказывающие стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей. К ним относятся, например, ФР, полученный из тромбоцитов и влияющий на переход клеток в фазу размножения (гладкомышечных клеток, фибробластов, глиоцитов); эпидермальный ФР - стимулирует пролиферацию эпителиоцитов, производных эктодермы; ФР фибробластов - стимулирует пролиферацию клеток. Особо выделяется большая группа пептидов (соматотропины, соматомедины, инсулин, лактоген), влияющих на развитие клеток плода.
Факторы, тормозящие пролиферацию и дифференцировку клеток, также принимают кооперативное участие в процессах развития клеток и тканей. К ним относятся, например, Р-интерферон и трансформирующий ФР. Последний, однако, в отношении разных клеточных типов действует по- разному: блокирует размножение многих типов эпителиальных клеток, но стимулирует размножение соединительнотканных. Передача клетке управляющих сигналов осуществляется через ее плазмолемму. Так, специфическое связывание лиганда (гормонов, цитокинов и пр.) с рецепторными белками мембранного компартмента инициирует в клетке каскад биохимических реакций с участием вторичных внутриклеточных посредников, финальным эффектом которого является изменение функциональной активности клетки или ее отдельных подсистем. В совокупности рассматриваемый процесс обозначается термином внутриклеточной трансдукции (от лат. transduction - перенос, перемещение) регуляторных сигналов. Непосредственное участие в механизме трансдукции принимают белки цитоскелета.
Существуют многокаскадные, разветвленные пути передачи сигнала (кальциевая регуляция, цАМФ- зависимые пути и др.), а также однокаскадный путь, регулирующий процессы пролиферации, дифференциации и трансформации клеток.
Дифференциация - это стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток в различным образом специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а гистологически - с образованием специальных органелл и включений. При дифференциации клеток происходит избирательная активация генов. Важным морфологическим показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазматического отношения в сторону преобладания объема цитоплазмы над объемом ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Различают периоды доспецифической и специфической дифференциации клеток. Особенно выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.
Детерминация - это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специфических тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию:
1) лабильную, неустойчивую, обратимую;
2) стабильную, устойчивую и необратимую.
При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) других генов.
Клеточная гибель - широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза (см. главу 4). Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся нёбных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.
Понятие о диффероне. По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток:
1) стволовые клетки;
2) клетки-предшественники;
3) зрелые дифференцированные клетки;
4) стареющие и отмирающие клетки.
Стволовые клетки - исходные клетки гистогенетического ряда - это самоподдерживающаяся популяция клеток. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко. Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинает специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.
Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон (рис. 5.6).
Рис. 5.6. Схема организации клеточного дифферона: столбики - пролиферативная активность клеток
Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного диф-ферона - от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе.
Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные (например, хрящевая, плотная соединительная) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков. В иерархии организма дифферо-ны следует рассматривать как систему, располагающуюся между клеточным и тканевым уровнями организации. Концепция дифферонной организации тканей позволяет рассматривать ткань с новых позиций, а именно оценивать ее как систему взаимодействующих дифферонов.
Ткань - это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных диф-феронов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяются ведущим клеточным диффероном.
Большинство гистологов в своих работах опираются на морфофункциональную классификацию А.А. Заварзина, сочетая ее с естественной генетической системой тканей Н.Г. Хлопина.
В основу известной классификации А.А. Клишова (1984) положена эволюционная детерминированность четырех систем тканей, развивающихся у животных разных типов параллельными рядами, вместе с органоспецифической детерминацией конкретных разновидностей тканей, образующихся дивергентно в онтогенезе. Автор в системе эпителиальных тканей выделяет 34 ткани; в системе крови, соединительных и скелетных тканей - 21 ткань; в системе мышечных тканей - четыре ткани и в системе невральных и нейроглиальных тканей - четыре ткани. Эта подробная классификация в целом включает 63 конкретных вида тканей позвоночных и человека.
В качестве общей схемы приводится вариант классификации тканей по морфофизиологическому принципу - горизонтальное расположение; с учетом вероятных источников развития конкретных тканей - расположение по вертикали (табл. 5.1). Здесь дается представление о зародышевом листке, эмбриональном зачатке, тканевом типе большинства известных тканей позвоночных в соответствии с представлениями о четырех тканевых системах. В приведенной классификации не отражены ткани внезародышевых органов, которые обладают рядом особенностей (см. главу 22).
Учение об организации и взаимодействии тканей в составе органов углубляется введением и уточнением понятия о гистионе. Представление о гистио-не было впервые сформулировано в работах А.А. Максимова, и в дальнейшем под гистионом понимался комплекс взаимодействующих тканевых элементов и органных структур (сосудов, нервов), формирующих единицу определенной функциональной специализации в составе органа.
Таблица 5.1. Диффepeнциpoвкa зародышевых листков и классификация тканей позвоночных
Контрольные вопросы
1. Биологические процессы прогистогенеза; осевой комплекс зачатков органов.
2. Закономерные процессы гистогенеза.
3. Клеточные популяции, разновидности; стволовые тканевые клетки.
4. Ткань: определение, филогенетическая классификация, клеточно-дифферонная организация.