Все клетки организма реагируют на воздействия, что относится к общей неспецифической реакции. Однако наряду с неспецифической реакцией в клетках наблюдаются специфические реакции на конкретные внешние или внутренние стимулы с помощью системы восприятия, трансформации и передачи сигнала (рецепторной системы клетки). Специализированные клетки, воспринимающие и кодирующие энергию, поступающую из внешней среды (экстерорецепторы), входят в состав органов чувств.
Органы чувств - это анализаторы. По И.П. Павлову, анализатор состоит из периферической части, осуществляющей восприятие раздражения и трансформацию его в нервный импульс; промежуточной части, передающей импульс по проводящим путям и подкорковым образованиям; центральной части - коры головного мозга, где происходит высший анализ и синтез ощущений.
В зависимости от особенностей развития, строения и функций нервного и глиального компонентов органы чувств подразделяются на три группы.
К первой группе относят орган зрения и орган обоняния. Эти органы чувств являются производными нервной трубки. В строении их нервного компонента (сетчатка, обонятельные луковицы) отражается принцип экранного (послойного) расположения нейронов. Рецепторные клетки, воспринимающие колебания световых волн или действие молекул пахучих веществ, в этих органах чувств являются нервными клетками. Они называются нейросенсорными, или первичночувствующими.
Ко второй группе относят орган слуха, орган равновесия и орган вкуса. В этих органах чувств развиты глиальные сенсоэпителиальные клетки - производные плакод (плакода - утолщенный участок эктодермы), которые воспринимают действие раздражителя и передают возбуждение чувствительным нервным клеткам. Это - сенсоэпителиальные, или вторичночувствующие, клетки. Все дифференцированные клетки органов чувств этой группы содержат на апикальной поверхности микроворсинки, стереоцилии и киноцилии.
В третьей группе органов чувств периферическая часть анализатора представлена инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами (осязания, давления, мышечно-суставного чувства и др.).
Орган зрения - глаз - представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Посредством органа зрения человек получает 80-85% информации об окружающем мире. Зрение - важнейший физиологический процесс, с помощью которого создается представление о величине, форме и цвете предметов, о взаимном их расположении и расстоянии. Эта информация позволяет человеку ориентироваться в окружающем пространстве.
Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы). В глазном яблоке различают три оболочки: наружная - склера и прозрачная ее часть - роговица; средняя - сосудистая оболочка с ее производными - ресничным (цилиарным) телом и радужкой; внутренняя - сетчатка. Кроме того, в глазном яблоке имеются хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза. В функциональном отношении выделяют несколько аппаратов: светопреломляющий, или диоптрический (роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза), аккомодационный (радужка, ресничное тело); рецепторный (сетчатка). К вспомогательным органам глаза относятся веки, слезные железы, конъюнктива.
Развитие. Глаз развивается из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервного и нейроглиального материала выпячиваний стенки переднего мозгового пузыря, которые имеют вид глазных пузырьков, позднее преобразующихся в глазные бокалы (рис. 20.1). Клетки наружного листка глазного бокала формируют пигментный эпителий. Развитие внутреннего листка глазного бокала завершается появлением многослойной сетчатки. Хрусталик развивается из эктодермального материала хрусталиковой плакоды (утолщенный участок эктодермы) в результате индуктивного влияния нейрального глазного пузырька. Сосудистая оболочка (хороидея) и ее производные, а также собственное вещество роговицы и склера развиваются из мезенхимы.
Рис. 20.1. Развитие глаза: а-г - последовательные стадии развития глаза; 1 - первичный глазной стебелек; 2 - глазной пузырек; 3 - эктодерма; 4 - передняя стенка глазного бокала; 5 - хрусталиковый пузырек; 6 - гиалоидные сосуды; 7 - эпителий роговицы; 8 - хрусталик; 9 - склера; 10 - сосудистая оболочка; 11 - сетчатка; 12 - передняя камера глаза; 13 - эпителий кожной поверхности века; 14 - конъюнктива; 15 - стекловидное тело; 16 - зрительный нерв (по Л.В. Зуевой, 2011)
Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, образованы мионейральной тканью (см. главу 9). Большую роль в процессах развития глаза играют индуктивные взаимодействия материала различных эмбриональных зачатков.
Так, если зрительный пузырек не вступает в контакт с эпителием, то не образуется хрусталик. Отсутствие хрусталика влияет на развитие зрительного пузырька, что приводит к отсутствию глаза. Развитие глаза не завершается с рождением и продолжается в постнатальном онтогенезе.
Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза. Роговица. Наружная оболочка глаза - склера, образованная плотной соединительной тканью, в передней части глаза становится прозрачной и называется роговицей. Соединительная ткань склеры и стромы роговицы развивается из мезенхимы. Передняя и задняя поверхности роговицы покрыты генетически разнородными эпителиальными тканями (рис. 20.2).
Рис. 20.2. Строение роговицы глаза: 1 - передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий); 2 - передняя пограничная пластинка; 3 - собственное вещество; 4 - задняя пограничная пластинка (десцеметова); 5 - задний эпителий (однослойный плоский); микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Передний эпителий роговицы - многослойный плоский неороговевающий эпителий кожного типа, лежащий на базальной мембране, является продолжением эпителия конъюнктивы (от лат. conjunctivus - соединительный). Эпителий пронизан многочисленными нервными окончаниями, увлажняется секретом слезных желез. Под эпителием располагается передняя пограничная пластинка толщиной 6-9 мкм, представляющая собой наружную часть стромы роговицы. Она участвует в защите глаза от травмы и проникновения бактерий. Ее повреждение затрудняет последующую регенерацию роговицы.
Собственное вещество роговицы состоит из параллельно лежащих пучков коллагеновых волокон, образующих пластинки. Между ними определяется аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами, и небольшое число отростчатых плоских клеток фибробластического дифферона. Компоненты основного вещества (гликозаминогликаны) обеспечивают прозрачность стромы роговицы. Собственное вещество роговицы продолжается в склеру - плотную непрозрачную соединительнотканную оболочку глазного яблока, выполняющую опорную роль. Переход прозрачной роговицы в непрозрачную склеру происходит в области лимба (от лат. limbus - кромка, кайма; край роговицы).
На границе между стромой роговицы и задним эпителием роговицы находится задняя пограничная пластинка (десцеметова) с упорядоченным расположением фибрилл. Заднюю поверхность роговицы выстилает эпителий, состоящий из одного слоя плоских полигональных клеток нейроглиального происхождения. Эпителий участвует в питании роговицы (путем диффузии веществ из жидкости передней камеры глаза). При травме роговицы эпителий проявляет слабую регенераторную способность. Воспалительные процессы в роговице, сопровождающиеся врастанием в нее отсутствующих в норме кровеносных сосудов, могут приводить к помутнению ее (бельмо) и полной слепоте. В настоящее время успешно проводится гомотрансплантация роговицы. Это объясняется тем, что роговица лишена кровеносных сосудов и сюда не поступают клетки крови, участвующие в отторжении трансплантата.
Хрусталик. Хрусталик развивается из материала эктодермальной хрусталиковой плакоды, преобразующейся под влиянием глазного бокала в хрустали-ковый пузырек. На 5-й неделе эмбриогенеза хрусталиковый пузырек отшнуро-вывается от эктодермы (см. рис. 20.1).
Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Это базальная мембрана эпителия. На передней поверхности хрусталика под капсулой располагается однослойный кубический эпителий, из которого развиваются хрусталиковые волокна. Заднюю часть хрусталика образуют удлиненные клетки - хрусталиковые волокна. По мере их роста полость пузырька исчезает. В центре развивающегося хрусталика из первичных хрусталиковых волокон формируется ядро хрусталика. При этом хрусталиковые волокна теряют ядра, а процесс физиологической peгeнepaции белков осуществляется на долгоживущих РНК. Дальнейший рост хрусталика связан с образованием вторичных хрусталиковых волокон за счет пролиферации камбиальных эпителиальных клеток, находящихся в экваториальной области хрусталика. Цитоплазма хрусталиковых волокон содержит прозрачное вещество - белок кристаллин. Внутри хрусталика сосудов и нервов нет. Хрусталик поддерживается в глазу посредством ресничного пояска, состоящего из нерастяжимых волокон (цинновой связки). Волокна прикрепляются с одной стороны к ресничному телу, а с другой - к капсуле хрусталика в области его экватора (рис. 20.3).
Рис. 20.3. Строение хрусталика и ресничного тела: 1 - базальная мембрана хрусталика; 2 - однослойный эпителий; 3 - хрусталиковые волокна; 4 - ресничное тело; 5 - двухслойный эпителий ресничного тела; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Сокращение или расслабление мышц ресничного тела изменяет натяжение цинновой связки, что сопровождается изменением радиуса кривизны хрусталика. При этом меняется преломляющая сила хрусталика, благодаря чему возможна аккомодация глаза, то есть способность четкого видения различно удаленных предметов.
Стекловидное тело. В эмбриогенезе различают три стадии формирования стекловидного тела:
а) первичное стекловидное тело, состоящее из мезенхимных клеток, проникающих в полость глазного бокала, которые дифференцируются в гиалоциты;
б) вторичное стекловидное тело, для которого характерны редукция сосудов и продукция прозрачного вещества нейроглиальным эпителием внутренней оболочки глаза;
в) сформированное стекловидное тело в виде желеобразного прозрачного вещества, содержащего около 99% воды и плотный остов из белка витреина и гиалуроновой кислоты.
Стекловидное тело представляет собой основную светопреломляющую среду глаза. Вместе с тем это и своего рода амортизатор, способствующий созданию внутриглазного давления. Стекловидное тело является метаболически активным веществом, участвующим в трофических процессах сетчатки. В стекловидном теле отсутствуют нервы и сосуды. При электронной микроскопии установлено наличие в нем фибриллярных структур, образующих нитчатый остов, гиалоцитов, макрофагов и лимфоцитов.
Аккомодационный аппарат глаза. Радужка и ресничное тело выполняют функцию аккомодации глаза, благодаря чему изменяются кривизна хрусталика и величина зрачка и создаются условия для четкого изображения предмета на сетчатке (рис. 20.4).
Рис. 20.4. Схема строения переднего отдела глазного яблока: 1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - радужка; 4 - задняя камера глаза; 5 - хрусталик; 6 - цилиарное тело; 7 - склера; 8 - стекловидное тело (по Я.А. Винникову, 1971, с изменениями)
Радужка. Это производное сосудистой оболочки и сетчатки. Радужка располагается перед хрусталиком, отделяет переднюю камеру глаза от задней.
Она имеет вид пластинки, в центре которой находится круглое отверстие - зрачок. Величина его постоянно меняется. Радужка выполняет роль диафрагмы, регулирующей световой поток. В ней различают 5 слоев. Спереди она покрыта однослойным плоским нейроглиальным эпителием, переходящим с задней поверхности роговицы. Под эпителием располагается передний пограничный слой, состоящий из соединительной ткани с варьирующим числом меланоцитов, от числа которых зависит цвет глаза. Средний слой - сосудистый. Последний прилежит к заднему пограничному слою (по своему строению практически не отличается от строения переднего слоя). Пятый слой - это задний эпителий, который является продолжением двухслойного эпителия ресничного тела. Он состоит из двух клеточных дифферонов. Непосредственно к заднему пограничному слою прилежат пигментоциты, а к последним прилежат видоизмененные радиальные глиоциты (мюллеровы клетки, непигментированные). Слой глиального эпителия в радужке подвергается сложной перестройке с образованием здесь мионейральной ткани. Из этой ткани построены мышцы, суживающая (циркулярная) и расширяющая зрачок (см. главу 9).
Ресничное, или цилиарное, тело. В основе ресничного тела лежит ресничная (или аккомодационная) мышца (см. рис. 20.3, 20.4). Она состоит из гладких миоцитов (производное эктомезенхимы нервного гребня). Пучки гладких миоцитов располагаются в меридиональном, радиальном и циркулярном направлениях. Сокращение мышцы вызывает расслабление цинновой связки. При этом хрусталик становится выпуклым, и его преломляющая сила увеличивается. От поверхности ресничного тела отходят 70-80 отростков. Строма ресничных отростков состоит из рыхлой соединительной ткани, большого числа капилляров с фенестрированными эндотелиоцитами. Отростки покрыты глиальным эпителием, состоящим из двух клеточных дифферонов (см. рис. 20.3). В области ресничного тела происходит выработка водянистой влаги. Последняя содержит большую часть растворимых веществ плазмы крови, но очень мало белка. Она гипертонична по отношению к плазме крови, в ней нет фибриногена. В норме образуется и всасывается около 2 мм3 жидкости в 1 минуту. Важное клиническое значение имеет сохранение путей оттока жидкости, так как вода несжимаема. Нарушение оттока приводит к повышению внутриглазного давления (в норме 20-25 мм рт.ст.) и нарушению функции сетчатки. Через трабекулярные пространства угла глаза влага всасывается в венозный синус склеры (шлеммов канал), выходит под конъюнктиву глазного яблока и попадает в водные вены. Сосудистая оболочка. Питание глаза осуществляет средняя - сосудистая - оболочка. В сосудистой оболочке различают надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки, которые состоят из рыхлой соединительной ткани с большим количеством меланоцитов. Сосудистая и сосудистокапиллярная пластинки содержат артерии, вены и капиллярные сети. Здесь происходит переход крови из артериального в венозное русло. На границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки находится базальный комплекс (мембрана Бруха), представляющий собой тонкий (1-4 мкм), но одновременно многослойный фибриллярный комплекс, состоящий из коллагеновых и эластических волокон (рис. 20.5), а также базальных мембран капилляра и пигментного эпителия сетчатки. Через базальный комплекс происходит диффузное питание сетчатки.
Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка развивается из стенки глазного бокала. Это внутренняя оболочка глаза, состоящая из светочувствительного и пигментного листков, соответствующих внутреннему и наружному листкам стенки глазного бокала (см. рис. 20.1). По происхождению сетчатка является специализированной частью коры мозга, вынесенной на периферию. На 4-й неделе эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит из однородных малодифференцированных клеток. На 5-й неделе появляется разделение сетчатки на два слоя: наружный (от центра глаза) - ядерный, и внутренний слой, не содержащий ядер. Наружный ядерный слой играет роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные фигуры митоза. В начале 6-й недели из матричной зоны начинают выселяться нейробла-сты, образующие внутренний ядерный слой. В конце 3-го месяца четко дифференцируется ганглиозный слой крупных нейронов. Отростки последних образуют самый внутренний слой нервных волокон, которые врастают в глазной стебелек и формируют зрительный нерв. В последнюю очередь в сетчатке дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные нейроны. Происходит это незадолго до рождения. Помимо нейробластов, в матричном слое сетчатки образуются глиобласты - источники развития клеток глии. Высокодифференцированными среди них становятся радиальные глиоциты (мюллеровы волокна), пронизывающие всю толщу сетчатки.
Рис. 20.5. Строение задней стенки глаза: 1 - склера; 2 - гемокапилляры сосудистой оболочки; 3 - прилежащий к сосудистой оболочке волокнистый слой и широкий стекловидный слой, прилежащий к базальной мембране пигментного эпителия; 4 - пигментный эпителий; 5 - наружные сегменты палочковых нейронов; микрофотография, окраска гематоксилином и пикриновой кислотой (увеличение иммерсия)
Строение. В сетчатке глаза различают зрительную (оптическую) и слепую части. Зрительная часть приобретает сложный клеточный состав, тогда как слепая часть сетчатки, на которую не попадают прямо световые лучи, остается состоящей из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между зрительной и слепой частями сетчатки неровная. Она носит название зубчатого края.
Сетчатка сформированного глаза в оптической своей части имеет послойное строение, характерное для экранных нервных центров. В ней различают три слоя нейронов и два слоя межнейрональных связей, а также слои, образованные глиальными элементами (рис. 20.6). Всего в сетчатке выделяют 10 слоев: пигментный эпителий сетчатки, слой палочек и колбочек, наружный пограничный слой, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, слой ганглиозных нейронов, слой нервных волокон, внутренний пограничный слой.
Наружный и внутренний ядерные слои, а также ганглиозный слой соответствуют расположению тел нейронов, а сетчатые слои - их синаптическим контактам. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием с базальной мембраной. Пигментоциты имеют форму шестигранных призм.
Основание их прилежит к базальному комплексу (мембране Бруха) сосудистой оболочки глаза. От вершины клеток отходят отростки в виде «бороды», содержащие пигмент меланин. На свету количество пигмента в отростках увеличивается, в темноте он перемещается из отростков в тело клетки. Пигментосодержащие отростки этих клеток окружают наружные сегменты палочковых и колбочковых нейронов и отделяют их друг от друга, препятствуя рассеиванию света, а также обеспечивают оптическую защиту от яркого света. Кроме того, пигментный эпителий обеспечивает транспорт метаболитов, кислорода из сосудистой оболочки, фагоцитирует дегенерирующие диски наружных сегментов нейросенсорных клеток и др.
Рис. 20.6. Схема строения и синаптических связей нейронов сетчатки глаза: 1 - палочковая клетка; 2 - колбочковые (чувствительные к длинноволновой, красной, и коротковолновой, синей части спектра) клетки; 3 - биполярный нейрон; 4 - ганглиозный нейрон; 5 - горизонтальный нейрон; 6 - амакринный нейрон; 7 - пигментный эпителий на базальной мембране (схема по Бойкоту и Даулингу) (по А.А. Клишову, 1989, с изменениями)
Среди нейросенсорных клеток сетчатки человека различают несколько клеточных дифферонов. Палочковые нейроны состоят из фоторецепторного наружного сегмента, внутреннего сегмента с органеллами синтеза белка и микротрубочками (миоидом), ядросодержащего тела и аксонального отростка. В наружном сегменте, имеющем цилиндрическую форму, находится множество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки уплощенных мембранных пузырьков. Эти замкнутые мембранные структуры называют мембранными дисками (рис. 20.7). Они образуются за счет глубоких складок плазмолеммы у основания наружного сегмента. Диски составляют динамическую систему с высокой степенью обновляемости. Через каждые 40 мин возникает новый диск, а ранее образовавшиеся смещаются к свободному концу сегмента. Там диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. В мембранах наружного сегмента палочковых нейронов содержится зрительный пигмент родопсин, который состоит из белка опсина в сочетании с ретинолом (альдегидом витамина А). Между наружным и внутренним сегментами определяются филаменты, типичные для ресничек, с базальным тельцем во внутреннем сегменте (см. рис. 20.7, в). Это отражает эволюционное происхождение сегментов как видоизмененных ресничек. Длина палочкового нейрона достигает 60 мкм. Общее их количество в сетчатке около 130 млн. Палочковые нейроны сетчатки являются рецепторами черно-белого (сумеречного) света, тогда как цветное зрение связано с функцией колбочковых нейронов. Колбочковые нейроны отличаются от палочковых некоторыми особенностями строения наружного и внутреннего сегментов, а также свойствами зрительного пигмента. Наружные сегменты колбочковых нейронов состоят из полудисков (см. рис. 20.7). Во внутреннем сегменте имеется эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной скоплением митохондрий. В колбочках полудиски содержат зрительный пигмент - йодопсин. Мембраны полудисков здесь не обновляются подобно дискам в палочках. Имеет место лишь молекулярное обновление белков в составе мембран. Общее количество колбочковых нейронов около 7 млн. Колбочковые нейроны бывают трех типов: с максимальной чувствительностью к длинной, средней и короткой частям спектра электромагнитных колебаний. Этим частям спектра соответствуют три основных цвета (красный, зеленый и фиолетовый). Трехкомпонентная теория цветного зрения впервые была выдвинута М.В. Ломоносовым в 1756 г.
Рис. 20.7. Строение нейросенсорных клеток: схема: а - палочковая клетка; б - колбочковая клетка: 1 - наружный сегмент; 2 - внутренний сегмент; 3 - тело клетки; 4 - аксональный отросток (схема по Ю.К. Елецкому, 1980, с изменениями); в - ультраструктура палочковой клетки, электронная микрофотография (увеличение 26 000): 1 - мембранные диски наружного сегмента; 2 - связующий отдел (с ресничкой); 3 - внутренний сегмент (по С.В. Чурашову)
Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в наружных сегментах палочковых и колбочковых нейронов и возникновением потенциала действия. После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и при наличии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота). Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке одного или нескольких типов колбочковых нейронов.
Возбуждение нейросенсорной клетки передается посредством центрального отростка на 2-й биполярный нейрон (рис. 20.8). Тела биполярных нейронов лежат во внутреннем ядерном слое сетчатки. В этом слое, кроме биполярных нейронов, находятся ассоциативные нейроны еще двух типов: горизонтальные и амакринные (см. рис. 20.6). Биполярные нейроны соединяют палочковые и колбочковые нейроны с нейронами ганглиозного слоя. При этом колбочковые нейроны контактируют с биполярными нейронами в соотношении 1:1, тогда как с одной биполярной клеткой образуют соединения несколько палочковых нейронов. Горизонтальные нервные клетки имеют много дендритов, с помощью которых кoнтaк- тируют с аксональными отростками нейросенсорных клеток. Аксон горизонтальных клеток также вступает в контакт с синаптическими структурами между нейросенсорной и биполярной клетками (см. рис. 20.6).
Рис. 20.8. Строение сетчатки: 1 - сосудистая оболочка; 2 - пигментный эпителий; 3 - слой наружных сегментов палочковых и колбочковых нейронов; 4 - наружный ядерный слой (перикарионы палочковых и колбочковых нейронов); 5 - наружный сетчатый слой (синаптические контакты палочковых и колбочковых нейронов с биполярными нейронами); 6 - внутренний ядерный слой (перикарионы биполярных, амакринных и горизонтальных нейронов); 7 - внутренний сетчатый слой (синаптические контакты ганглиозных нейронов с биполярными и амакринными нейронами); 8 - ганглиозные нейроны и их аксоны (ниже); микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Здесь возникают множественные синапсы своеобразного типа. Передача импульсов через такой синапс и далее с помощью горизонтальных клеток может вызывать эффект латерального торможения, что увеличивает контрастность изображения объекта. Сходную роль выполняют амакринные нейроны, расположенные на уровне внутреннего сетчатого слоя. У амакринных нейронов нет аксона, но есть разветвленные дендри-ты. Тело нейрона играет роль синап-тической поверхности.
Ганглиозные нейроны образуют слой такого же названия. Это наиболее крупные мультиполярные нервные клетки сетчатки. Они составляют 3 -й компонент нейронной цепи. Аксоны этих клеток дают слой нервных волокон, формирующих зрительный нерв (рис. 20.9). Место выхода зрительного нерва называется слепое пятно, так как здесь отсутствуют нейросенсор-ные клетки.
Рис. 20.9. Задняя стенка глаза: 1 - диск зрительного нерва («слепое пятно»); 2 - зрительный нерв; 3 - сетчатка; 4 - стекловидное тело; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Поддерживающие элементы в сетчатке представлены радиальными глиальными клетками (мюллеровыми волокнами) и астроцитами. Радиальные глиоциты - это крупные нейроглиальные клетки с отростками, которые располагаются вертикально по всей толщине сетчатки, оплетают нейроны сетчатки, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Ядра клеток располагаются на уровне внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки клеток заканчиваются многочисленными цитоплазматическими выростами (микровopcинкaми), которые формируют наружную пограничную мембрану (слой), а внутренние - завершаются на границе со стекловидным телом (формируя внутреннюю пограничную мембрану).
В сетчатке есть желтое пятно с центральной ямкой. Это - место наилучшего видения (рис. 20.10). Здесь много колбочковых нейронов.
Рис. 20.10. Строение центральной ямки: 1 - нейросенсорные клетки; внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончены; свет достигает нейросенсорных клеток, практически минуя ядросодержащие слои сетчатки, кроме наружного ядерного слоя; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Вспомогательный аппарат глаза.
К нему относят веки, слезные железы, глазные мышцы. Веки развиваются из кожных складок, образующихся кверху и книзу от глазного бокала. Они растут по направлению друг к другу и спаиваются своим эпителиальным покровом. К 7-му месяцу эмбриогенеза спайка исчезает. Задняя поверхность век покрыта слизистой оболочкой, называемой конъюнктивой. Эпителий конъюнктивы многослойный плоский неороговевающий. В его составе есть бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. В толще век имеются плотная соединительная ткань (тарзальная пластинка), кольцевая мышца, сальные железы. По краю век располагаются ресницы и ресничные железы, представляющие собой видоизмененные потовые железы.
Слезный аппарат глаза образован слезными железами, слезным мешком и слезно-носовым протоком. Слезные железы - это серозные сложные альвеолярно-трубчатые железы, секрет которых содержит 98% воды, 1,5% натрия хлорида, 0,5% альбумина и слизи. В слезной жидкости имеется бактерицидное вещество - лизоцим. Ацинусы железы представлены дифферонами лакримоцитов и миоэпителиоцитов. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- и многорядным эпителием. У медиального угла глазной щели расположено слезное мясцо. Слезная жидкость постоянно увлажняет поверхность роговицы, выполняя защитную функцию.
Глазные мышцы участвуют в осуществлении глазодвигательной функции, что особенно важно при бинокулярном зрении. По развитию, строению и функции они мало чем отличаются от обычных поперечнополосатых скелетных мышц.
Гистофизиология зрения. Фоторецепторный (световоспринимающий), диоптрический (светопреломляющий), аккомодационный и вспомогательный аппараты тесно взаимосвязаны в функциональном отношении. Благодаря согласованному их взаимодействию световые лучи проходят через роговицу, переднюю камеру глаза, зрачок, хрусталик, стекловидное тело, сетчатку и возбуждают нейросенсорные клетки. На сетчатке возникает изображение предметов. Импульсы с нейросенсорных клеток через цепь нейронов сетчатки передаются по аксонам ганглиозных клеток в наружное коленчатое тело - основной подкорковый центр зрительного анализатора. Для него характерна послойная структура. Часть волокон зрительного нерва подходит к верхним бугоркам четверохолмия. Далее от подкорковых зрительных центров афферентные импульсы поступают в зрительную область коры, где и происходят окончательный анализ и синтез информации.
Реактивность. Большую опасность для органа зрения представляет действие лазерного излучения и радиоволн СВЧ-поля. Наиболее чувствительными к действию СВЧ-поля являются хрусталик и стекловидное тело ввиду недостаточной терморегуляции этих структур. Лазерное облучение может вызвать сильное повреждение органа зрения, так как оптически прозрачные среды глаза (роговица, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) способны фокусировать световые лучи. В связи с этим плотность энергии на сетчатой оболочке увеличивается в несколько раз. Сетчатка превращается как бы в экран, на котором проецируется изображение светового пятна лазерного излучения. В зависимости от величины падающей энергии лазерное излучение видимой области может вызывать как временное ослепление, так и необратимую потерю зрения из-за сильного ожога сетчатки и повреждения зрительного нерва.
Возрастные изменения. У новорожденного склера глазного яблока тонкая и эластичная, выражена кривизна роговицы. Радужка бедна пигментом, окончательный цвет она приобретает к 10-12 годам жизни. Форма хрусталика новорожденного близка к шаровидной и с возрастом уплощается, рост хрусталика неравномерен в разные периоды жизни ребенка.
Сетчатая оболочка состоит из 10 слоев вплоть до зубчатой линии. Рецепторная область завершает свое развитие к 17-й неделе жизни; центральная ямка сформирована у 6-месячного ребенка. При старении склера утолщается, в роговице снижается содержание влаги, откладываются соли кальция. Радужка депигментируется, становится светлой. Хрусталик теряет эластичность (развивается нарушение аккомодации), в нем накапливаются нерастворимые белки, в связи с чем развивается помутнение хрусталика, или катаракта. Сетчатка в области центральной ямки нередко атрофируется, нарушается зрение вплоть до слепоты.
Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область полости носа (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре большого мозга.
Развитие. Источником образования органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные пла-коды, расположенные в области передней части головы зародыша, и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые нейраль-ные клетки, из которых на 4-м месяце эмбриогенеза формируются нейросен-сорные (обонятельные), поддерживающие и базальные эпителиоциты. Аксоны нейросенсорных (обонятельных) эпителиоцитов через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости устремляются к обонятельной луковице и вступают в синаптические связи с митральными нейронами. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.
У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, специализированные нейросенсорные эпителиоциты которого реагируют на феромоны (см. ниже).
Строение. Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах полости носа (рис. 20.11). Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпителиоподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн.
Периферический отросток (дендрит) обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой (луковицей дендрита). На округлой вершине обонятельной булавы имеются подвижные обонятельные реснички в количестве 10-12 (рис. 20.11). Длина их достигает 2-3 мкм. Реснички содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящие от типичных базальных телец. Обонятельные реснички являются антеннами (от лат. antenna - рея, система проводов для улавливания или излучения электромагнитных волн) для молекул пахучих веществ.
Рис. 20.11. Схема строения обонятельной выстилки: 1 - нейросенсорная клетка с обонятельной булавой; 2 - поддерживающие эпителиоциты; 3 - обонятельный нейросенсорный эпителиоцит с микроворсинками; 4 - базальный эпителиоцит; 5 - обонятельные реснички; 6 - обонятельная слизь (по Г.А. Пяткиной, 1976, с изменениями)
Реснички совершают непрерывные автоматические маятникообразные движения. Вершина реснички перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность контакта с молекулами пахучих веществ. Реснички погружены в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых) с меро-кринным типом секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки. Другая разновидность обонятельного нейросенсорно-го эпителиоцита имеет обонятельные микроворсинки (см. рис. 20.11). Микроворсинки (микровиллы) увеличивают мембранную поверхность клетки, воспринимающей запахи.
Обонятельный аксон нейросенсор-ной клетки направляется в промежуточную часть органа обоняния - обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с дендритами митральных нейронов.
Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.
Таким образом, орган обоняния (обонятельная область полости носа и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров.
Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области - клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, разделяют нейросенсорные клетки, обеспечивая их пространственную организацию. Клетки являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеточных дифферонов обонятельной выстилки. Цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30- 35 сут.
Обонятельная слизь. Слизь производится обонятельными железами (боуменовыми) и поддерживающими эпителиоцитами. Боуменовы железы состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Секрет желез содержит одорантсвязывающие (от лат. odor - запах) белки, с которыми связываются пахучие вещества. В этом случае комплекс одорантсвязывающего белка и пахучего вещества может взаимодействовать с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорных эпителиоцитов. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.
Вомероназальный (от лат. vomer - сошник) орган в эмбриогенезе формируется в нижней части перегородки носа (рис. 20.12).
Рис. 20.12. Строение вомероназального органа: 1 - вомероназальный орган; 2 - полость вомероназального органа; 3 - перегородка носа; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Обращенная в полость носа поверхность органа покрыта слизью. Орган состоит из многорядного эпителия, в составе которого располагаются все упомянутые выше виды клеток, характерные для обонятельного эпителия. Нейросенсорные клетки вомерона-зального органа специализированы на восприятии феромонов (от греч. phero, нести, переносить + hormao, побуждать, приводить в движение). Феромоны вырабатываются специальными железами или клетками, имеют сигнальное значение, влияют на поведение (преимущественно сексуального характера) конкретного вида животного.
Возрастные изменения. У новорожденного развитие обонятельной выстилки завершено, хотя чувствительность обонятельного анализатора низкая. Зрелого состояния рецепторная часть обонятельного анализатора достигает только в период половой зрелости. После 30-35 лет наблюдается истончение обонятельной области и уменьшение количества нейросенсорных клеток в нем. Снижение чувствительности зависит от перенесенных воспалительных заболеваний, которые вызывают структурные изменения нейросенсорных клеток. При этом происходит замещение рецепторных участков обонятельной выстилки полости носа респираторным эпителием.
Периферическая часть вкусового анализатора представлена совокупностью вкусовых почек (или луковиц), расположенных в многослойном эпителии сосочков языка. Общее число вкусовых почек варьирует от 2 до 9 тыс.
Развитие. Вкусовые почки закладываются на 6-7-й неделе эмбриогенеза человека. Существует два мнения относительно гистогенеза вкусовых почек.
Согласно первому из них клетки вкусовых почек развиваются за счет трансформации базального слоя эпителия языка под воздействием подрастающих вкусовых нервных волокон. Согласно второму мнению клетки вкусовых почек формируются из элементов эмбриональной нейроглии - нейролеммоцитов терминальных окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В дальнейшем из эмбриональных стволовых клеток в результате дивергентной дифференцировки развиваются все клеточные диффероны вкусовой почки.
Строение. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного плоского эпителия сосочка языка. Почка содержит 30- 60 гетероморфных вкусовых эпителиальных клеток, плотно прилежащих друг к другу. В апикальной части плазмолемма вкусовых клеток формирует микроворсинки, погруженные в аморфное вещество вкусового канала. Последний открывается на поверхности эпителия языка вкусовой порой (рис. 20.13).
Рис. 20.13. Строение вкусовой почки (луковицы): а - схема: 1 и 2 - поддерживающие эпителиоциты темные (I тип) и светлые (II тип); 3 - вкусовая чувствительная (сенсоэпителиальная) клетка (III тип); 4 - базальный эпителиоцит (IV тип); 5 - синаптические контакты с вкусовой чувствительной клеткой; 6 - нервные волокна; 7 - базальная мембрана эпителия; 8 - вкусовая пора; 9 - рецепторный белок; б - вкусовая почка (стрелки); микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Среди эпителиоцитов вкусовой почки, по данным электронной микроскопии, различают темные (I тип) и светлые (II тип) клетки, которые на своей апикальной поверхности содержат до 40-50 микроворсинок. Электронная плотность цитоплазмы клеток зависит от количества электронно-плотных гранул, органелл синтеза белков, митохондрий. Эти клетки не формируют синаптические контакты с нервными волокнами и относятся к поддерживающим клеткам. Клетки I типа наиболее многочисленны, ультраструктура их характерна для секреторных клеток.
Вкусовые чувствительные эпителиальные клетки (III тип) составляют 5-7% общего числа клеток вкусовой почки. Они имеют веретенообразную форму, в их цитоплазме обнаруживаются гетероморфные пузырьки диаметром от 30 до 150 нм. На апикальной поверхности вкусовой клетки находится крупный отросток с микроворсинками, проходящими через вкусовую пору. Длина микроворсинок 3-5 мкм, диаметр 0,2 мкм. В цитоплазме в околоядерной и базальной частях чувствительного эпителиоцита находятся крупные пузырьки с электронно-плотной сердцевиной. В базальной части клетки обнаруживаются синапсы с афферентными волокнами чувствительных нейронов (1-6 на одну клетку). В области синапсов в цитоплазме вкусовой клетки располагаются мелкие светлые пузырьки.
Наряду с вкусовыми клетками I-III типов, вкусовые почки содержат базальные эпителиоциты (IV тип). Последние имеют небольшие размеры, цитоплазма и органеллы развиты слабо. Они не достигают вкусовой поры и не имеют синаптических связей с нервными волокнами. Предполагается их участие в физиологической регенерации вкусовых эпителиальных клеток. Клеточный состав вкусовой почки обновляется каждые 10-12 сут.
Гистофизиология органа вкуса. Молекулы веществ адсорбируются на мембранах микроворсинок. Каждый вкусовой стимул (сладкий, горький, соленый, кислый) избирательно реагирует со специфическим рецептором или ионным каналом плазмолеммы, покрывающей микроворсинку. Вкусовой стимул изменяет мембранный потенциал вкусового эпителиоцита III типа. Волна деполяризации достигает синапсов и активизирует молекулярные механизмы, которые обеспечивают выход содержимого синаптических пузырьков в межклеточное пространство (серотонина или норэпинефрина).
Медиатор действует на постсинаптическую мембрану дендритов чувствительных нейронов, тела которых лежат в каменистом и коленчатом ганглиях. Далее импульсы передаются на нейроны вкусового ядра продолговатого мозга, нейроны таламуса и, наконец, на нейроны вкусовой области коры большого мозга. Возрастные изменения. Орган вкуса у новорожденного представлен большим количеством практически сформированных вкусовых почек, занимающих большую площадь: по всей слизистой оболочке спинки языка, нижней поверхности кончика языка, твердого нёба, слизистой оболочки щек и губ. После рождения количество вкусовых почек уменьшается. В первые годы жизни ребенка вкусовые почки располагаются равномерно по спинке языка, позже - сосредоточиваются у его края. С возрастом количество вкусовых почек уменьшается.
Орган равновесия и слуха осуществляет восприятие и анализ линейных, угловых ускорений, земного притяжения и звуков. Периферическая часть органа состоит из трех частей: наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка), среднего уха (полость, где находятся слуховые косточки, слуховая труба) и внутреннего уха (костный и перепончатый лабиринты).
Ушная раковина образована эластическим хрящом, переходящим в хрящ наружного слухового прохода, покрытым кожей. В коже с волосами, сальными железами присутствуют трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу, которая обладает бактерицидными свойствами. Количество волосков и желез уменьшается при приближении к барабанной перепонке. Барабанная перепонка толщиной 0,1 мм в средней части состоит из соединительнотканной пластинки, образованной пучками коллагеновых и эластических волокон, имеющих радиальное и циркулярное расположение, между которыми залегают фибробласты. Снаружи барабанная перепонка покрыта многослойным плоским эпителием, переходящим в эпителий наружного слухового прохода, а изнутри - слизистой оболочкой, в составе которой эпителий представлен одним пластом кубических или плоских эпителиоцитов. Передневерхний сегмент барабанной перепонки не содержит коллагеновых волокон (перепонка Шрапнеля).
Среднее ухо выстлано слизистой оболочкой, полость его соединяется с внешней средой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы, имеющей однослойное эпителиальное покрытие. Кубический эпителий трубы при хронических воспалительных процессах может трансформироваться в многослойный плоский. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветви (лицевого, языкоглоточного, блуждающего) нервов. С помощью слуховой трубы выравнивается давление в среднем ухе, что улучшает звукопроведение. Слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) образованы пластинчатой костной тканью, покрыты однослойным плоским эпителием. Молоточек своей ручкой сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки. Косточки передают колебания от барабанной перепонки к овальному окну, от которого начинается вестибулярная (vestibulum, преддверие) лестница внутреннего уха.
Внутреннее ухо располагается в каменистой части височной кости, включает костный и перепончатый лабиринты, формы которых повторяют друг друга. Перепончатый лабиринт - это замкнутая система трубочек, мешочков, заполненная жидкостью - эн-долимфой. Между перепончатым и костным лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатый лабиринт делится на слуховую (улитка) и вестибулярную (орган равновесия) части. Последняя состоит из трех полукружных каналов и двух отолитовых пузырьков - эллиптического, или маточки, и сферического, или мешочка, которые сообщаются между собой (рис. 20.14).
Рис. 20.14. Схема строения левого перепончатого лабиринта: 1 - горизонтальный канал; 2 - задний вертикальный канал; 3 - передний вертикальный канал; 4 - эллиптический пузырек (маточка); 5 - сферический пузырек (мешочек); 6 - канал улитки; 7 - эндолимфатический мешок; рецепторные области выделены красным цветом (по S. Iurato, А.А. Заварзину, 1954, с изменениями)
Развитие. Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды - парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3 -й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой. В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярная часть превращается в эллиптический пузырек (маточку с полукружными каналами); из другой части развивается сферический пузырек (мешочек с закладкой улиткового канала). Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из многорядного нейроглиального эпителия. На характер дивергентной дифференцировки клеток оказывает влияние контакт клеток с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В результате дивергентной дифференцировки стволовых клеток, начиная с 7й недели эмбриогенеза, возникают сенсоэпителиальные (вестибулоциты) и поддерживающие клетки, которые локализуются в определенных участках эллиптического и сферического мешочков, ампул полукружных каналов, а также в улитке (см. рис. 20.14). Так образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятии звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела - купола гребешков и особых кристаллов - отолитов. Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в ней образуются перилимфатические полости. Позднее формируются костный лабиринт улитки и полукружных каналов.
Строение органа равновесия и гравитации. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта состоит из сферического (мешочек) и эллиптического (маточка) пузырьков и трех полукружных каналов. На месте соединения полукружных каналов с эллиптическим пузырьком имеются расширения, называемые ампулами (см. рис. 20.14). В ампулах рецепторные участки имеют вид гребешков (рис. 20.15). В сферическом и эллиптическом пузырьках они представлены пятнами, или макулами (пятно мешочка и пятно маточки соответственно), при этом пятно сферического пузырька располагается в вертикальной, а пятно эллиптического пузырька в горизонтальной плоскости. В этих участках эпителий кубический или столбчатый. Вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. Эпителий пятен сферического и эллиптического пузырьков состоит из вестибулярных волосковых клеток (вестибулоцитов) и расположенных между ними вестибулярных поддерживающих клеток.
Волосковые клетки на своей апикальной поверхности имеют покрытые плазмолеммой чувствительные волоски - стереоцилии и киноцилии. В сте-реоцилии располагается пучок актиновых микрофиламентов, связанных друг с другом. В основании стереоцилии микрофиламенты входят в толщу подмембранного слоя (кутикулу), которая механически связывает стереоцилии с плазмолеммой волосковой клетки. Киноцилия содержит девять пар периферических и одну пару центральных микротрубочек, связанных с центриолями волосковой клетки. Различают два типа вестибулярных волосковых клеток. Клетки I типа имеют широкое основание и грушевидную форму. На апикальной поверхности их имеется кутикула и 6080 неподвижных волосков - стереоцилий, а также полярно к пучку стереоцилий располагается один подвижный волосок - киноцилия. К базальной части волосковых клеток подходят чувствительные нервные окончания, образующие футляр в виде чаши. Клетки II типа имеют столбчатую форму и менее обширный и даже точечный контакт с нервными окончаниями.
Рис. 20.15. Схема строения рецепторных зон вестибулярного аппарата: а - гребешок; б - пятно; 1 - вестибулярные волосковые клетки; 2 - вестибулярные поддерживающие клетки; 3 - купол; 4 - отолитовая мембрана; 5 - соединительная ткань (по Кольмеру, 1927, с изменениями)
Над поверхностью рецепторного эпителия имеется отолитовая мембрана толщиной 80-100 мкм, содержащая кристаллы углекислого кальция (отоконии). Отолитовая мембрана является продуктом секреции вестибулярных поддерживающих клеток (рис. 20.16).
Рис. 20.16. Строение рецепторного пятна (макулы): 1 - вестибулярные волосковые клетки; 2 - вестибулярные поддерживающие клетки; 3 - волоски; 4 - отолитовая мембрана; 5 - соединительная ткань; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. Соединенные с мембраной киноцилии и стереоцилии волосковых клеток смещаются в сторону, что вызывает возбуждение (отклонение стереоцилий в сторону киноцилии) или торможение (отклонение стереоцилий от киноцилии) вестибулоцитов. Функциональное состояние клетки через синаптические контакты в ее базальной части передается на дендриты чувствительного нейрона, иннервирующего волосковую клетку.
Гистологически пятна сферического и эллиптического пузырьков мало чем отличаются друг от друга. Тем не менее они имеют различное функциональное значение. Пятно сферического пузырька (пятно мешочка) воспринимает вибрационные колебания. Пятно эллиптического пузырька (пятно маточки) - место восприятия линейных ускорений, а также раздражений, связанных с вертикальными изменениями положения тела, то есть изменениями в положении тела по отношению к гравитационному полю Земли. Таким образом, пятно эллиптического пузырька - это рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов устроены принципиально так же, как и пятна. В их составе имеются вестибулярные волосковые и вестибулярные поддерживающие эпителиоциты (см. рис. 20.15). Вместо отолитовой мембраны на поверхности гребешка образуется желатинообразное (студневидное) тело - купол. Купол - продукт голокринной секреции вестибулярных поддерживающих эпителиоцитов.
При движении головы и ускоренном угловом вращении тела купол с гребешком отклоняется, тогда как эндолимфа в полукружных каналах в силу инерции сохраняет некоторое время неподвижность. Все это смещает купол относительно гребешка. Смещаясь, купол тянет киноцилию или в сторону стереоцилий, или в противоположную от них сторону. Это изменяет импульсную активность нейронов, иннервирующих вестибулярные волосковые клетки. При этом происходит передача импульсов с последующей рефлекторной реакцией соответствующих мышц. У человека утрата вестибулярной функции вызывает неустойчивость позы.
Таким образом, гребешки - это рецепторы ускорения при поступательном горизонтальном движении и углового ускорения при вращении тела. Рецепторный эпителий отделен от подлежащей соединительной ткани базальной мембраной. В соединительной ткани много кровеносных капилляров и нервных волокон (см. рис. 20.16). Состав и обновление эндолимфы вестибулярной части органа слуха обеспечивают эпителиоциты, выстилающие стенки пузырьков, полукружных каналов. Эндолимфатический мешок обеспечивает поддержание внутрилабиринтного давления, удаляет продукты распада, абсорбирует воду и ионы (см. рис. 20.14).
Орган слуха. Периферическая часть слухового анализатора находится в улитковом канале перепончатого лабиринта внутреннего уха (см. рис. 20.14). Спиральный (или кортиев) орган расположен по всей длине улиткового канала. Он осуществляет восприятие звуковых колебаний.
Строение. На поперечном срезе улитковый канал имеет форму треугольника, вершиной обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал, имеющий длину около 3,5 см, по спирали делает 2,5 завитка, слепо заканчиваясь на верхушке улитки. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся перилимфатические пространства, называемые лестницами: сверху - вестибулярная (преддверная), снизу - барабанная (тимпанальная). Вестибулярная лестница отделяется от полости среднего уха овальным окном, в котором располагается основание стремечка. Барабанная лестница отделяется от полости среднего уха посредством мембраны круглого окна. Наличие двух окон позволяет перемещаться жидкости при действии звуковой волны на барабанную перепонку.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной (или рейснеровой) мембраной. Она представлена соединительнотканной тонкофибриллярной пластинкой, покрытой со стороны улиткового канала однослойным плоским глиальным эпителием, а со стороны вестибулярной перилимфатической лестницы - эндотелием (рис. 20.17).
Рис. 20.17. Схема строения улиткового канала: 1 - покровная мембрана; 2 - туннель; 3 - внутренний волосковый эпителиоцит, расположенный на внутреннем фаланговом эпителиоците; 4 - наружный волосковый эпителиоцит, расположенный на наружном фаланговом эпителиоците; 5 - наружные и внутренние столбчатые эпителиоциты; 6 - наружные поддерживающие эпителиоциты; 7 - базилярная пластинка; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - вестибулярная лестница; 10 - перепончатый канал улитки; 11 - барабанная лестница; 12 - костный спиральный выступ и спиральный нервный узел; 13 - спиральная связка (по Я.А. Винникову, 1971, с изменениями)
Боковая стенка улиткового канала выстлана так называемой сосудистой полоской, эпителий которой участвует в продукции эндолимфы (рис. 20.18). Эпителий представляет собой многорядный глиальный эпителий, среди клеток которого различают плоские светлые и высокие отростчатые столбчатые клетки. Последние в своей цитоплазме содержат многочисленные митохондрии и выглядят темными клетками. Среди клеточных дифферонов сосудистой полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-серии, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин и другие вещества, которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Здесь же идут многочисленные кровеносные капилляры. С сосудистой полоской связывают насыщение эндолимфы кислородом, создание оптимального ионного состава и объема эндолимфы для гистофизиологии органа.
Рис. 20.18. Строение сосудистой полоски: 1 - эпителий сосудистой полоски; 2 - базальные плоские эпителиоциты; 3 - краевые (маргинальные) клетки; 4 - капилляр; 5 - соединительная ткань; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Стенка улиткового канала, примыкающая к барабанной лестнице, имеет очень сложное строение, так как на ней расположен спиральный орган - рецептор звука (см. рис. 20.17). Основу этой стенки улиткового канала составляет базилярная мембрана. Ее поверхность, обращенная в барабанную лестницу, покрыта тонким слоем эндотелия. Базилярная мембрана - это соединительнотканная пластинка. В виде спирали она тянется вдоль всего канала улитки. Структурными элементами базилярной мембраны являются тонкие коллагеновые волокна - слуховые струны. Общее число их достигает 24 000. Они располагаются между спиральной костной пластинкой, отходящей от осевого стержня улитки, и спиральной связкой, расположенной на наружной стенке улитки. Длина слуховых струн неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине улитки - в 5 раз длиннее (500 мкм). Диаметр струн - 1-2 мкм. Коллагеновые волокна (струны) окружены гомогенным основным промежуточным веществом.
Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит эпителиально-глиальный спиральный орган.
Спиральный орган образован рецепторными волосковыми эпителиоцитами и опорными эпителиоцитами, имеющими высокую степень структурно-функциональной специализации. Рецепторные клетки подразделяются на внутренние и наружные волосковые эпителиоциты (рис. 20.19).
Рис. 20.19. Строение спирального органа: 1 - покровная мембрана; 2 - туннель; 3 - внутренний волосковый эпителиоцит; 4 - внутренний фаланговый эпителиоцит; 5 - наружные волосковые эпителиоциты; 6 - наружные фаланговые эпителиоциты; 7 - наружные и внутренние столбчатые эпителиоциты; 8 - базилярная пластинка; 9 - однослойный эпителий; 10 - костный спиральный выступ и спиральный нервный узел; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Внутренние волосковые эпителиоциты имеют кувшинообразную форму. Их ядра лежат в расширенной базальной части клетки. На поверхности суженной апикальной части клетки имеются кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких микровыростов (слуховых волосков), расположенных в 3-4 ряда. Это стереоцилии. В отличие от киноцилий они неподвижны. Общее число внутренних волосковых эпителиоцитов - около 3500. Располагаются они в один ряд вдоль всего спирального органа. Их поддерживают внутренние фаланговые эпителиоциты. Наружные волосковые эпителиоциты имеют столбчатую форму. На апикальной поверхности этих клеток имеется кутикула, через которую проходят слуховые волоски - стереоцилии. Стереоцилии в количестве 60-70 образуют щеточку, располагаясь несколькими рядами (рис. 20.20).
Рис. 20.20. Ультраструктура поверхности волосковых эпителиоцитов: 1 - стереоцилии внутренних волосковых эпителиоцитов; 2 - стереоцилии наружных волосковых эпителиоцитов; сканирующая электронная микроскопия (увеличение 3000)
На поверхности наружных волосковых эпителиоцитов среди стереоцилий киноцилии отсутствуют, но от них сохраняются базальные тельца. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (желатинозной) мембраны, нависающей над спиральным органом. Округлым основанием наружные волосковые эпителиоциты опираются на поддерживающие эпителиоциты, контактируя с чувствительными нервными волокнами нейронов спирального ганглия.
Наружные волосковые эпителиоциты лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. Общее их число 12-20 тыс. Наружные волосковые эпителиоциты воспринимают звуки большой интенсивности, внутренние могут воспринимать и слабые звуки. Волосковые эпителиоциты, находящиеся на вершине улитки, воспринимают низкие звуки, а у основания улитки - высокие.
К базальной части волосковых эпителиоцитов подходят афферентные волокна преимущественно спирального ганглия и эфферентные волокна оливо-кохлеарных путей, которые формируют здесь синаптические контакты. Внутренние волосковые эпителиоциты имеют преимущественно афферентную иннервацию, а наружные - преимущественно эфферентную иннервацию. Роль последней заключается в торможении и модуляции нервного импульса.
Опорные эпителиоциты спирального органа гетероморфны. Различают несколько разновидностей этих клеток: внутренние фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (клетки-столбы), наружные фаланговые эпителиоциты (клетки Дейтерса), наружные пограничные эпителиоциты (клетки Гензена), наружные поддерживающие эпителиоциты (клетки Клаудиуса). Название «фаланговые» для внутренних и наружных поддерживающих эпителиоцитов дано в связи с тем, что эти клетки имеют тонкие пальцевидные отростки. Посредством этих отростков волосковые сенсорные эпителиоциты отделяются друг от друга. В отличие от волосковых эпителиоцитов все опорные эпителиоциты непосредственно прилежат к базальной мембране, где обнаруживаются многочисленные полудесмосомы. Через всю цитоплазму фаланговых эпителиоцитов проходит пучок фибрилл, начинающихся от полудесмосом и образующих на апикальной поверхности расширенную плоскую пластинку. Между этой пластинкой и апикальной частью волосковых клеток имеются плотные контакты типа замыкающей полоски. Пучки фибриллярного вещества проходят и через клетки-столбы.
Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты, воспринятые наружным ухом и переданные через слуховые косточки и овальное окно перилимфе барабанной лестницы, вызывают колебания базилярной мембраны. В ответ на частоту звука возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми эпителиоцитами благодаря тому, что их волоски смещаются относительно покровной мембраны, в которую их кончики погружены. Это приводит к возбуждению волосковых эпителиоцитов и к изменению импульсации в афферентных нервных веточках, оплетающих основания волосковых эпителиоцитов. От афферентных окончаний на волосковых эпителиоцитах нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия. Один нейрон может получать импульсы от многих волосковых эпителиоцитов. Затем импульсы передаются по аксонам нейронов спирального ганглия, которые формируют улитковый нерв, в слуховые ядра ствола мозга и далее в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).
Реактивность и возрастные изменения органа слуха и равновесия. Внутренние и наружные сенсорные волосковые клетки отличаются неодинаковой чувствительностью к повреждающим воздействиям. Так, при введении больших доз стрептомицина повреждаются внутренние, а при введении больших доз хинина - наружные волосковые клетки. Кратковременное и длительное воздействие звуков большой интенсивности может приводить к профессиональной тугоухости. Сочетание шума и вибрации, взрывная волна, сотрясение приводят к кровоизлияниям в барабанную полость, полукружные каналы, в область пятна и гребешка. При этом происходят дегенеративные изменения отолитового аппарата и ампульных гребешков, деструкция сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов спирального органа, что проявляется в нарушении слуха и вестибулярных расстройствах.
После рождения ребенка гистологические элементы кортиевого органа достигают полного развития через 2-3 нед. С возрастом после 50 лет прогрессируют дегенерация клеток спирального ганглия, изменения нервных волокон проводящего пути.
Орган осязания воспринимает тактильные раздражения, возникающие в результате прикосновения или давления предметов на кожу. Афферентная иннервация кожи осуществляется нервными волокнами, идущими от чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Дендриты чувствительных нейронов формируют осязательные рецепторы, которые находятся в коже. Кожные рецепторы воспринимают не только механические раздражения, но и температурные, химические, электрические. В коже, помимо тактильных и температурных рецепторов, имеются также болевые рецепторы. Физиологи полагают, что рецептор - это не только и не просто воспринимающий аппарат, а творческая часть афферентного отдела рефлекторной дуги.
Различают свободные и несвободные нервные окончания. Первые состоят только из осевого цилиндра- дендрита чувствительного нейрона. Вторые включают и клетки глии - нейролеммоциты (шванновские). Если у последних появляется соединительнотканная капсула, то такие нервные окончания называются инкапсулированными.
Болевые раздражения (ноцицепция) воспринимают свободные чувствительные нервные окончания, пронизывающие толщу эпидермиса (рис. 20.21).
Рис. 20.21. Свободные нервные окончания в эпителии роговицы (схема): 1 - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания
Нервные волокна распространяются между эпителиоцитами, при этом постепенно исчезают нейролеммоциты и остается лишь осевой цилиндр, окруженный базальной мембраной. Прикосновения, даже самые нежные, в первую очередь воспринимаются чувствительными нервными окончаниями, оплетающими корни волос. В эпидермисе имеются клетки Меркеля. Они принимают участие в восприятии прикосновений, поскольку тесно связаны с сетевидными концевыми разветвлениями чувствительных нервов. Кроме того, клетки Меркеля синтезируют специфические для нервных клеток маркеры (нейрональные клеточные адгезионные молекулы и др.). На основании присутствия в цитоплазме клеток нейропептидов они относятся к дисперсной эндокринной системе. Метэнкефалин, вырабатываемый клетками Меркеля, стимулирует иммунные реакции организма.
Типичными инкапсулированными органами осязания (механорецепторами) являются осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочковом слое кожи пальцев, губ, век, половых органов. Они имеют диаметр около 100 мкм, снаружи окружены соединительнотканной капсулой. В составе этих телец нейроглиальные клетки образуют внутреннюю колбу вокруг концевого утолщения чувствительного нервного волокна, которое располагается параллельно поверхности кожи.
Специальным рецептором давления (барорецептором) являются пластинчатые тельца Фатера- Пачини. Они лежат глубоко на границе с гиподермой в области пальцев, наружных половых органов, стенки мочевого пузыря, в капсуле внутренних органов и др. Диаметр тельца достигает 1 мм. Для них характерно наличие многослойной пластинчатой соединительнотканной капсулы (наружной колбы). Миелинизированное нервное волокно проникает в тельце, теряет миелиновую оболочку и окружается концентрическими слоями уплощенных нейролеммоцитов. Веточка чувствительного нервного волокна проходит в центре тельца и заканчивается булавовидным утолщением (см. главу 10).
Тельце Руффини лежит в глубоких слоях кожи, например, подошвы стопы. Диаметр - до 1 мм. Афферентное волокно образует подобие кустика из немиелинизированных веточек, которые оканчиваются уплощенными терминалями. Соединительнотканная капсула хорошо выражена. Реагируют на смещение кожи и давление.
Концевые колбы Краузе обнаруживаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Диаметр - до 150 мкм. Имеют тонкую капсулу, многочисленные разветвления афферентного окончания располагаются в виде колбы. Это механорецептор, рецептор холода.
При действии на органы осязания и давления в механорецепторах кожи энергия раздражителя трансформируется в нервное возбуждение, которое по цепи нейронов передается от периферической части кожного анализатора в его корковую часть - в заднюю центральную извилину. На верхнюю ее часть проецируется чувствительность кожи ног, на среднюю - рук и туловища, а на нижнюю - кожи головы. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся нервно-мышечные и нервносухожильные веретена (см. главу 21).
Контрольные вопросы
1. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств.
2. Строение задней стенки глаза. Нейронный состав. Гистофизиология восприятия света.
3. Орган слуха. Источники развития, строение и реактивность.
4. Возрастные изменения органов чувств.