Гистология как самостоятельная наука выделилась в начале XIX в. Предысторию гистологии составили результаты многочисленных макроскопических (визуальных) исследований различных животных и растительных организмов. Решающее значение для становления гистологии как науки о строении тканей имело изобретение увеличительного микроскопического прибора, первые образцы которого были созданы в начале XVII в. (Г. и З. Янсены, Галилей, Дреббель и др.). Одно из самых ранних научных исследований с помощью микроскопа собственной конструкции провел английский физик Роберт Гук (1635-1703). Он изучал микроскопическое строение многих предметов. Все изученные объекты Р. Гук описал в книге «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел, выполненные при посредстве увеличительных стекол...», изданной в 1665 г. Из своих наблюдений Р. Гук сделал вывод о широком распространении пузырьковидных клеток, или ячеек, в растительных объектах и впервые предложил термин «клетка».
В 1671 г. английский ученый Н. Грю (1641-1712) в книге «Анатомия растений» писал о клеточном строении как о всеобщем принципе организации растительных организмов. Н. Грю впервые ввел в употребление термин «ткань» для обозначения растительной массы, поскольку последняя напоминала по своей микроскопической конструкции ткани одежды. В том же году итальянец М. Мальпиги (1628-1694) дал систематическое и детальное описание ячеистого (клеточного) строения различных растений. В дальнейшем постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что не только растительные, но и животные организмы состоят из клеток. Во второй половине XVII в. А. Левенгук (1632-1723), благодаря своему мастерству в шлифовке линз, изготовил микроскопы, дававшие увеличение в 300-400 раз. Это позволило ему открыть мир микроскопических животных и впервые описать красные кровяные тельца и мужские половые клетки.
На протяжении всего XVIII в. происходило постепенное накопление фактов о клеточном строении растений и животных. Клетки животных тканей подробно исследовали и описали чешский ученый Ян Пуркинье (1787-1869) и его ученики в начале XIX в.
Большое значение для развития знаний о микроскопическом строении организмов имело дальнейшее усовершенствование микроскопов. В XVIII в. микроскопы производились уже в большом количестве. Простые микроскопы представляли собой колонку, укрепленную на подставке (рис. 2.1). Фокусировка достигалась непосредственным передвижением тубуса. Наиболее распространенной моделью до 20-х годов XIX в. был микроскоп, который выпускал английский оптик Э. Кельпепер (1660-1740). Круглая подставка, на которую опирались ножки, поддерживающие гильзу с двигавшимся в ней тубусом, получила круглое отверстие в центре и стала предметным столиком (рис. 2.1, а). Сам предметный столик был поставлен на три ножки, которые укреплялись на деревянном ящичке, предназначенном для сменных деталей.
Рис. 2.1. Микроскоп кельпеперовского типа из музея кафедры оперативной хирургии ВМА им. С.М. Кирова (а); б - простой микроскоп немецкого оптика Е. Гартнака из музея кафедры гистологии с курсом эмбриологии ВМА им. С.М. Кирова (30-40-е годы XIX в.), на тубусе имеется надпись: E. Hartnach Paris & Potsdam (верхняя стрелка); фокусировка достигается непосредственным передвижением тубуса с окуляром (верхняя стрелка) в поддерживающую гильзу со сменными объективами (нижняя стрелка)
В Россию микроскопы впервые были привезены из Голландии Петром I. Позднее при Академии наук в Петербурге была организована оптико-механическая мастерская по изготовлению микроскопов, в которой с 1725 г. работали И.П. Кулибин и И.И. Беляев. Для развития микроскопии в России многое сделал выдающийся русский ученый-естествоиспытатель М.В. Ломоносов (1711-1765), предложивший ряд технических усовершенствований конструкции микроскопа и его оптической системы.
Вторая половина XIX в. ознаменовалась бурным усовершенствованием микроскопической техники. Создавались новые микроскопы (рис. 2.2). В конструкции микроскопа была предусмотрена тонкая фокусировка при помощи винта.
Благодаря изобретению иммерсионных объективов (водная иммерсия стала применяться с 1850 г., масляная - с 1878 г.) разрешающая способность оптических приборов увеличилась в десятки раз. Микроскопы принимают все более удобные для работы формы. Предметный столик снабжается устройством для перемещения микропрепарата, для смены объективов применяется револьверное устройство (рис. 2.3).
Рис. 2.2. Усовершенствованный микроскоп E. Гартнака (60-70-е годы XIX в.); стрелка - винт, с помощью которого осуществляется тонкая фокусировка; грубая фокусировка достигается непосредственным передвижением тубуса
Рис. 2.3. Микроскоп фирмы Carl Zeiss Jena с револьверным устройством для смены объективов (стрелка)
В XX в. продолжается усовершенствование конструкции микроскопа. Микроскопы снабжаются бинокулярной насадкой, винты макро- и микрофокусировки препарата располагаются в нижней части штатива, резко повышается качество изображения благодаря новым линзам и технологиям изготовления объективов (рис. 2.4).
В конце 20-х годов XX столетия начинают появляться первые серийные модели отечественных микроскопов. Современные отечественные микроскопы многофункциональны, позволяют работать как в светлом, так и в темном поле, применять фазово-контрастную микроскопию, регистрировать изображение с помощью видеонасадки (рис. 2.5).
В настоящее время наиболее усовершенствованным световым микроскопом является конфокальный лазерный сканирующий микроскоп (рис. 2.6). Изображение микропрепарата здесь, однако, не оптическое, а цифровое (см. главу 3).
Рис. 2.4. Микроскоп фирмы Reichert Austria с бинокулярной насадкой (стрелка)
Рис. 2.5. Микроскоп для биологических исследований: 1 - основание; 2 - столик; 3 - револьверное устройство с объективами; 4 - окуляры бинокулярной насадки; 5 - видеонасадка; 6 - микрометрический и макрометрический винты; 7 - конденсор с ирисовой диафрагмой; 8 - осветитель
Параллельно с совершенствованием микроскопа развивалась и техника приготовления микроскопических препаратов. Если раньше объекты исследовали под микроскопом сразу после их выделения из растений или животных без какой-либо предварительной подготовки, то теперь стали прибегать к разнообразным методам их обработки, которые позволяли сохранять структуру биологических объектов. Были предложены разные способы фиксации материала. В качестве фиксирующих средств нашли применение хромовая, пикриновая, осмиевая, уксусная и другие кислоты, а также их смеси. Простой и во многих случаях незаменимый фиксатор - формалин - впервые был применен для фиксации биологических объектов в 1893 г.
Изготовление препаратов, пригодных для исследования в проходящем свете, стало возможным после разработки методов заливки кусочков в плотные среды, что облегчало получение тонких срезов. Изобретение специальных конструкций для резки - микротомов - в лаборатории Я. Пуркинье значительно улучшило технику изготовления гистологических препаратов. В России первый микротом сконструировал киевский гистолог П.И. Перемежко.
Рис. 2.6. Конфокальный микроскоп: 1 - световой микроскоп; 2 - объективы; 3 - блок управления сканирующим устройством для перемещения светового луча по осям X, Y, Z; 4 - цифровое изображение после обработки с помощью программы компьютера
Для усиления контрастности структур стали прибегать к окрашиванию срезов различными красителями. Первым гистологическим красителем, окрашивающим ядра клеток, нашедшим широкое применение (начиная с 1858 г.), был кармин. Другой ядерный краситель - гематоксилин - стал применяться с 1865 г., однако долгое время его свойства не были оценены в полной мере. Ко второй половине XIX в. уже употребляли анилиновые красители, были разработаны метод импрегнации тканей нитратом серебра (К. Гольджи, 1873) и окраска нервной ткани метиленовым синим (А.С. Догель, А.Е. Смирнов, 1887). Благодаря фиксации биологического материала и получению из него тончайших окрашенных срезов исследователи конца XIX в. имели возможность глубже проникнуть в тайны строения тканей и клеток, вследствие чего был сделан ряд величайших открытий. Так, в 1831 г. Р. Броун открыл постоянный компонент клетки - ядро. В 1861 г. М. Шультце утвердил взгляд на клетку как на «комочек протоплазмы с лежащим внутри него ядром». Главными составными частями клетки стали считать ядро и цитоплазму. В 70-х годах XIX в. группой исследователей одновременно и независимо друг от друга был открыт непрямой способ деления клеток - кариокинез, или митоз. В работах И.Д. Чистякова (1874), О. Бючли (1875), Э. Страсбургера (1875), В. Майзеля (1875), П.И. Перемежко (1878), В. Шлейхера (1878), В. Флемминга (1879) и других авторов были описаны и проиллюстрированы все стадии непрямого клеточного деления. Это открытие имело большое значение для развития знаний о клетке. Оно послужило также основой для более глубокого изучения такого важнейшего биологического процесса, как оплодотворение. Изучение митоза и оплодотворения привлекло особое внимание исследователей к ядру клетки и выяснению его значения в процессе передачи наследственных свойств. В 1884 г. О. Гертвиг и Э. Страсбургер независимо друг от друга высказали гипотезу о том, что хроматин является материальным носителем наследственности. Объектом пристального внимания ученых стали хромосомы. Наряду с изучением ядра клетки, тщательному анализу была подвергнута цитоплазма и ее компоненты.
Успехи микроскопической техники обусловили открытие в цитоплазме органелл - постоянных и высокодифференцированных элементов, имеющих характерное строение и выполняющих жизненно важные для клетки функции. В 1875-1876 гг. немецким биологом О. Гертвигом и бельгийским ученым Ван-Бенеденом был обнаружен клеточный центр, или центросома; а в 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи открыл внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи). В 1897 г. К. Бенда - в животных клетках, а в 1904 г. Ф. Мевес - в растительных клетках описали хондриосомы, которые позднее стали называться митохондриями.
Таким образом, к концу XIX в. на основе успешного развития микроскопической техники и анализа данных о микроскопическом строении клетки был накоплен большой фактический материал, позволивший выявить ряд важнейших закономерностей в строении и развитии клеток и тканей. В это время учение о клетке выделилось в самостоятельную биологическую науку - цитологию.
Развитие методов микроскопии и микроскопической техники, возникновение гистологических школ послужило основой для перехода от периода накопления фактов к периоду формирования научных теорий и концепций. Большое влияние на развитие учения о клетке и тканях в XIX в. оказали работы М. Шлейдена (1804-1881), Ф. Лейдига (1821-1908), И. Мюллера (1801-1858), Т. Шванна (1810-1882), Р.
Вирхова (1821-1902), Р. Келликера (1817-1905) и др. Хотя многие исследователи высказывали положение о клеточном строении организмов, только Т. Шванн в своей монографии «Микроскопическое исследование о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) ясно сформулировал основные положения клеточной теории. Важнейший вывод данной теории состоял в том, что клетки представляют собой элементарные универсальные структурные единицы всех растений и животных. Вскоре после опубликования книги Т. Шванна австрийский гистолог Р. Келликер распространил положения клеточной теории на ранние стадии эмбрионального развития организма. В 1841-1844 гг. он предсказал, что сперматозоид и яйцо являются клетками. Из клеток состоит и организм (зародыш), возникающий в ходе дробления оплодотворенной женской половой клетки.
Параллельно с развитием клеточной теории складывались представления о том, что клетки в составе организма образуют системы более высокого порядка - ткани. В 1801 г. французский анатом М.-Ф.К. Биша (1771-1802) на основе микроскопических исследований предложил первую классификацию тканей. Его ученик К. Майер ввел термин «гистология» в изданном в 1819 г. труде «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела».
Во второй половине XIX в. стало общепризнанным, что клетки в составе многоклеточных животных существуют не как самостоятельные, изолированные единицы, а как части тканей. Эмпирически было выделено четыре типа тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная. Эта классификация тканей нашла отражение в учебных руководствах Ф. Лейдига (1853) и Р. Келликера (1855).
В России первые самостоятельные кафедры гистологии и эмбриологии были учреждены в 1860-х годах в Медико-хирургической (ныне Военно-медицинской) академии, Московском и Петербургском университетах. Несколько позже они были основаны в Казанском, Киевском и Харьковском университетах. Первыми профессорами - руководителями кафедр гистологии были Н.М. Якубович, А.И. Бабухин, Ф.В. Овсянников, А.С. Голубев, П.И. Перемежко, Н.А. Хржон-щевский. С появлением кафедр начали формироваться и первые гистологические научные школы - петербургская, московская, харьковская, казанская и др.
Николай Мартынович Якубович (1817-1879)
Петербургская (ленинградская) школа гистологов формировалась в стенах Медико-хирургической академии, так как здесь была основана одна из первых в России кафедр гистологии. Впервые в России систематическое преподавание гистологии и эмбриологии было введено в академии К.М. Бэром, руководившим кафедрой сравнительной анатомии и физиологии в 1841-1852 гг. Первым профессором, специализировавшимся в области гистологии, был Н.М. Якубович (1817-1879), он и возглавил в 1868 г. образовавшуюся самостоятельную кафедру гистологии Медико-хирургической академии.
Становление кафедры как учебного и научного подразделения академии проходило под руководством профессоров Ф.Н. Заварыкина (1835-1905) и М.Д. Лавдовского (1846-1903). М.Д. Лавдовский вместе с профессором Петербургского университета Ф.В. Овсянниковым (1826-1906) были редакторами первого отечественного руководства «Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных» (1887-1888).
Почти 20 лет (с 1903 по 1922 г.) начальником кафедры гистологии был член-корреспондент Российской академии наук профессор А.А. Максимов (1874- 1928) - признанный основоположник учения о крови и соединительной ткани.
Он экспериментально обосновал унитарную теорию кроветворения, первым применил метод прижизненных окрасок для цитологических исследований, создал образцовый кабинет для культур тканей и выполнил с помощью этого метода ряд выдающихся работ.
В 1922 г. кафедру возглавил профессор А.А. Заварзин (1886-1945) - выдающийся биолог и страстный патриот нашей Родины, ставший впоследствии академиком АН и АМН СССР, лауреатом Сталинской премии СССР 1-й степени. Уже в 30-е годы А.А. Заварзин на основе глубокого сравнительногистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанный позднее в теорию тканевой эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из четырех тканевых систем. Это связано с тем, что всякий организм находится в одинаковых условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет четыре наиболее общие функции - защитную, внутреннего обмена и постоянства внутренней среды, движения, реактивности. А.А. Заварзин обосновал морфофункциональную классификацию тканей. Теория А.А. Заварзина называется теорией параллельных рядов тканевой эволюции.
Александр Александрович Максимов (1874-1928)
Алексей Алексеевич Заварзин (1886-1945)
Идеи А.А. Заварзина оказали большое влияние на развитие гистологии и многих других медикобиологических дисциплин. Теория параллелизмов в развитии тканей нашла дальнейшее обоснование в работах сотрудников и учеников А.А. Заварзина (академик АН СССР Ю.А. Орлов, академик АМН СССР Н.Г. Хлопин, члены-корреспонденты АМН СССР Ф.М. Лазаренко, С.И. Щелкунов, Г.С. Стрелин, профессора Е.С. Данини, Г.В. Ясвоин, А.А. Браун, Л.С. Сутулов и др.).
С 1936 по 1955 г. кафедру возглавлял академик АМН СССР, лауреат Сталинской премии СССР 1-й степени профессор Н.Г. Хлопин (1897-1961). Им и его школой (член-корреспондент АМН СССР А.Г. Кнорре, профессора Я.А. Винников, Ш.Д. Галустян, Н.И. Григорьев, Н.Н. Кочетов, А.С. Лежава, В.П. Михайлов, В.Е. Цымбал, Н.А. Шевченко и др.) разработана теория дивергентного развития тканей. Согласно этой теории эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы. Как известно, организмы развиваются дивергент-но, то есть расхождением признаков, благодаря чему и возникает многообразие форм. Дивергентная эволюция тканей имеет, однако, свою специфику, в силу чего многообразие тканей ограничено известными пределами признаков, свойственных четырем основным системам тканей. Н.Г. Хлопиным была предложена генетическая классификация тканей, обоснованная в монографии «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946).
Теории параллельного и дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное с генетическим программированием пути развития тканей. Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях взаимодействия организмов с внешней средой.
Николай Григорьевич Хлопин (1897-1961)
Серафим Иванович Щелкунов (1904-1977)
В 1957-1977 гг. под руководством члена-корреспондента АМН СССР профессора С.И. Щелкунова (19041977) кафедра разрабатывала различные вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей в условиях нормы и патологии. Были изучены закономерности реактивных изменений тканей при опухолевом росте и после действия различных экстремальных факторов.
Согласно взглядам С.И. Щелкунова развитие тканей определяется следующими основными принципами эволюционной гистологии: детерминацией (наследственной обусловленностью), гетерохронией (или разновременностью развития), интеграцией (или взаимозависимостью и взаимообусловленностью развития).
Дальнейшее развитие учение о гистогенезе и регенерации получило в работах члена-корреспондента АМН СССР профессора А.Г. Кнорре (1914-1981) и профессора А.А. Клишова (1930-1991). По А.Г.
Кнорре, элементарными компонентами гистогенеза являются: клеточное размножение, клеточный рост, клеточные перемещения (миграции), дифференциация клеток и их неклеточных производных, межклеточные и межтканевые взаимодействия (корреляции), отмирание клеток (клеточный некробиоз и некроз). В ходе эмбрионального гистогенеза образуются различные ткани, входящие в состав органов и систем органов. Профессор А.А. Клишов, развивая научные традиции и достижения своих учителей, внес новое в разработку проблем гистогенеза, реактивности и регенерации тканей, сделав акцент на изучении этих процессов в экспериментальных условиях. Под его руководством были развернуты исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации различных тканей с использованием современных методов исследования. Это позволило сформулировать концепцию системно-структурной организации гистогенеза, согласно которой развитие тканей продолжается до тех пор, пока живет организм. Гистогенез включает взаимодействующие и взаимно перекрывающиеся базисные процессы - детерминацию, пролиферацию, дифференциацию, интеграцию и адаптацию клеток. В восстановительном процессе ведущую роль играют закономерности нормального перманентного гистогенеза, определяющие развитие и состояние ткани до повреждения. Иными словами, после повреждения ткани продолжают свое развитие, но в иных, экстремальных условиях.
Основателем московской школы гистологов является видный гистофизиолог А.И. Бабухин.
Алексей Андреевич Клишов (1930-1991)
Александр Иванович Бабухин (1827-1891)
Им описаны электрические органы рыб, изучены гистофизиология сетчатки глаза, строение нервных волокон и др. Проблема реактивности тканей явилась предметом исследований В.Г. Елисеева (1899-1966) и его школы (Ю.И. Афанасьев, Ю.Н. Копаев, Н.А. Юрина и др.). Широкую известность приобрели работы по гистофизиологии соединительной ткани и крови. Профессор Ю.И. Афанасьев (1929-1997) и его сотрудники уделяли большое внимание совершенствованию преподавания гистологии, созданию учебников, атласов, видеофильмов по гистологии, по которым учились и учатся в настоящее время студенты медицинских вузов.
Казанская школа гистологов формировалась в недрах физиологического направления под руководством Н.А. Миславского (1854-1928). Видный представитель школы профессор Б.И. Лаврентьев (1892-1944) и его сотрудники разрабатывали актуальные вопросы нейрогистологии. В экспериментах широко применялся метод перерезки нервов для изучения иннервации органов. Актуальные проблемы нейрогисто-логии продолжают изучаться с применением современных иммуноцитохими-ческих методов с целью поиска способов лечения болезней нервной системы (Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев и др.).
Юлий Иванович Афанасьев (1929-1997)
Сибирская школа гистологов внесла существенный вклад в теоретические и практические знания об объеме биологических потенций тканей, производных различных эмбриональных зачатков. Основатель школы профессор П.В. Дунаев (1928-2000) сформулировал концепцию об органоспецифической детерминированности тканей. Его ученики (Г.С. Соловьев, В.Л. Янин) успешно продолжают исследования гистогенетических закономерностей развития органов и тканей позвоночных.
Павел Васильевич Дунаев (1928- 2000)
Профессор В.Д. Новиков (1940-2004) внес существенный вклад в проблему развития, реактивности, классификации тканей внезародышевых органов, создание учебных пособий и руководств.
Дальневосточная школа гистологов сформировалась под руководством профессора П.А. Мотавкина (1922-2015).
Были выявлены структурные, функциональные, биохимические аспекты регуляции церебральной гемодинамики. Показано, что морфологическая и нейрохимическая организация нервного аппарата мозговых сосудов находится в зависимости от возраста человека. В результате обобщения научных материалов оформилось учение о системе управления мозговой гемодинамикой.
Регенерация тканей - одна из актуальных медико-биологических проблем. Существенный вклад в разработку проблем гистогенеза и регенерации различных тканей внесли отечественные гистологи Н.Г. Колосов, Б.В. Алешин, А.Л. Поленов, В.И. Архипенко, Н.Г. Хрущов, А.Н. Студитский, В.П. Михайлов, Л.Н. Жинкин, Г.С. Стрелин и др.
Исследования Д.Н. Насонова, В.Я. Александрова, А.А. Заварзина (мл.), П.П. Румянцева и других ученых расширили представления о функциональном значении органелл, цитохимии, цитофизиологии, клеточной адаптации и др.
Из истории эмбриологии и тератологии. История эмбриологии тесно связана с борьбой двух зародившихся еще в античные времена течений - преформизма и эпигенеза. Преформизм, означающий предобразование, утверждает, что развитие организма является лишь ростом имеющегося зародыша. Теоретиком преформизма является Ш. Бонне (1740-1793), утверждавший, что все органы тела настолько тесно связаны между собой, что невозможно допустить существование такого момента, когда тот или другой из них отсутствовал бы. С позиций преформизма вопрос заключался лишь в том, где находится этот зародыш. По мнению овистов, например М. Мальпиги (1628-1694), зародыш находится в женской половой клетке, а по мнению анималькулистов - в мужской половой клетке. Сторонники эпигенеза, например Ж. Бюффон (1707-1788), отрицали предопределение, однако не смогли подтвердить свои убеждения фактами. Спор разрешил русский академик К.Ф. Вольф (1734-1794), опубликовавший в 1759 г. свою диссертацию «Теория зарождения», в которой доказал, что для развития зародыша необходимы женские и мужские половые клетки. К. Вольф экспериментально обосновал концепцию эпигенеза - учение о развитии, согласно которому новые разнородные части организма появляются из исходного однородного материала яйца под влиянием факторов, стоящих над зародышем (иными словами, происходит новообразование структур). Данная концепция укрепилась благодаря работам Х. Пандера (1794-1865) и К. Бэра (1792-1876).
Валерий Дорофеевич Новиков (1940-2004)
Павел Александрович Мотавкин (1922-2015)
Идеи преформизма вновь стали обсуждаться в литературе, когда развитие зародышей начали изучать методами молекулярной биологии. Так, по мнению А. Спирито (1984), в яйцеклетке содержится не анатомическая, а химическая миниатюра взрослого организма (различия химического состава разных участков яйца и в последующем - цитоплазмы бластомеров, которые морфологически идентичны).
Эмбриологические исследования тесно переплетались с тератологическими. Отец Этьенн и сын Исидор Сент-Илеры в начале XIX столетия внедрили экспериментальный метод для изучения причин уродств и систематизировали материал по разнообразным уродствам, предложили называть науку об уродствах тератологией. Однако следует помнить, что врожденные пороки развития и их наследование были известны с глубокой древности, и представления о них основывались на внешних проявлениях уродств. Развитие микроскопии позволило описать многие пороки, определяемые морфологически. Так, немецкий биолог Иоганн Меккель (1781-1833) создал классификацию пороков развития человека на основе изучения эмбриогенеза, сделал попытку объяснить причины и механизмы развития пороков. Он высказал положение, что большинство пороков есть результат остановки нормального развития органа.
Становление эмбриологии как науки и систематизация фактического материала связаны с именем русского академика, ординарного профессора Императорской Медико-хирургической академии К. Бэра.
Карл Максимович Бэр (1792- 1876)
Он выявил, что в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Данное заключение было названо правилом Бэра. Согласно этому правилу развитие организма происходит от общего к частному. К. Бэр указал на образование в эмбриогенезе двух зачатковых листков, описал хорду и др. С именами К. Вольфа и К. Бэра связано начало тератологических исследований в России. Указом Петра I от 1718 г. в Петербурге был создан «Музей уродств». Основу музея составляла коллекция препаратов, купленная в Голландии у анатома Ф. Рюйша (1638-1731). Коллекция музея использовалась для изучения уродств многими поколениями врачей и ученых.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901)
В развитии сравнительной эмбриологии ведущее место принадлежит русскому эмбриологу академику Петербургской академии наук А.О. Ковалевскому (1840-1901). Он изучал многочисленных представителей типов первично- и вторичноротых и установил единый план развития многоклеточных животных - ланцетника, асцидий, червей, кишечнополостных. А.О. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы по сравнительной эмбриологии, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) и немецкий эмбриолог Ф. Мюллер (1821-1897) сформулировали положение, согласно которому онтогенез есть краткое быстрое повторение филогенеза (основной биогенетический закон).
Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки (или палингенезы), например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки - ценогенезы (образование временных, или внезародышевых, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение у плода до трехмесячного возраста хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на пятом месяце внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др. Учение о рекапитуляции развил академик РАН А.Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория филэмбрио-генезов). Так, если изменение индивидуального развития идет путем добавления новых стадий к предковым - это надставка, или анаболия; изменения со средних стадий называется отклонением, или девиацией; наконец, развитие может измениться с самых ранних стадий, тогда это архаллаксис (древний). В последнем случае определить предковые признаки в индивидуальном развитии практически невозможно. Академик РАН В.М. Шимкевич (1858-1923) выдвинул теорию происхождения хордовых, сформулировал принцип метори-зиса как явления смещения границ между соседними тканевыми зачатками.
Большой вклад в развитие эмбриологии внес Д.П. Филатов (1876-1943). Он разработал методы микрохирургии, показал взаимное влияние частей развивающегося организма, положил начало сравнительной экспериментальной эмбриологии. Ленинградский ученый П.П. Иванов (1878-1942) известен работами по сравнительной эмбриологии, он автор теории о ларвальных (личиночных) и постларвальных сегментах первичноротых и учебника по общей и сравнительной эмбриологии. П.Г. Светлов (1892-1974) - ученик П.П. Иванова, разрабатывая экспериментальные методы в эмбриологии, углубил учение С.Р. Стоккарда (1921) о критических периодах в онтогенезе и показал роль факторов внешней среды в происхождении эмбриопатий, в реализации мутаций, имеющихся в течение беременности, обосновал вывод о возможности внутриутробной профилактики врожденных пороков, в том числе наследственно обусловленных.
Отечественные ученые А.А. Заварзин (1886-1945), А.Г. Кнорре (1914- 1981), Л.И. Фалин (1907-1969), О.В. Волкова (1927-2014), Б.П. Хватов (1902-1975), В.Д. Новиков (1940-2004) внесли большой вклад в развитие эмбриологического направления в науке не только научными трудами, но и созданием учебников, атласов и руководств по эмбриологии.
Павел Григорьевич Светлов (1892-1974)
Алексей Георгиевич Кнорре (1914-1981)
Параллельно с развитием эмбриологии продолжались работы по экспериментальному моделированию пороков развития. Использовались самые разнообразные воздействия на зародыш (механические факторы, температура, кислородное голодание и др.). Среди этих исследований выделяются работы немецкого эмбриолога Ганса Шпемана (1869-1941), проводимые для изучения эмбриональной индукции. Одним из стимулов развития тератологии была «талидомидная катастрофа» (1959-1961). Прием беременными препарата, облегчающего неприятные симптомы, привел к рождению нескольких десятков тысяч детей с врожденными пороками. Стало ясно, что защита развития детей в утробе матери не является надежной и подвержена воздействию разнообразных факторов, в том числе тератогенному влиянию некоторых вирусов. В 2000-х гг., благодаря использованию генетических методов и расшифровке генома человека, значительно обогатились знания о причинах врожденных пороков.
Современные справочники насчитывают около 5000 наследуемых заболеваний, в том числе метаболических. Однако следует отметить, что причины почти 60% врожденных пороков развития пока неизвестны.
Контрольные вопросы
1. Развитие микроскопии и микроскопической техники.
2. Гистологические школы России и основные направления исследований.
3. Вклад отечественных ученых в развитие эмбриологии и тератологии.