Орган (греч. organon - орудие, инструмент) - часть многоклеточного организма, выполняющая конкретную функцию или тесно связанную группу функций. Система (греч. systema - целое, составленное из частей, соединение) органов - совокупность органов, взаимосвязанных анатомически или функционально. В курсе микроскопической анатомии для изучения морфофункциональных единиц органа широко используется метод микроскопии. В курсе гистологии раздел «Частная гистология» - это учение о тканях и особенностях их развития, строения, функций и межтканевых взаимодействий в составе конкретных органов и систем органов. Органогенез протекает в условиях взаимодействия различных тканей, в процессе которого формируются структурно-функциональные единицы органа. Для обозначения последних предложен ряд понятий (функциональные элементы, микрорайоны, регионы, модули, ансамбли и др.). Поскольку в состав структурно-функциональных единиц органов входят клетки разной тканевой природы и разные ткани, необходимы знания тканевой специфики, источников их развития, этапов гистогенеза и регенерации.
Функции каждого органа многообразны, но всегда существует ведущая функция в рамках четырех основных свойств живого, рассмотренных в курсе цитологии и общей гистологии, а именно, пограничная, метаболическая, реактивности (раздражимости) и движения. Этот же принцип сохраняется при изложении учебного материала в курсе частной гистологии органов и систем. Так, кожа и ее придатки выполняют функцию покрова организма. Метаболические функции характерны для органов пищеварительной, сердечно-сосудистой, дыхательной и выделительной систем. За реактивные свойства организма отвечают комплекс иммунных органов, эндокринная система, нервная система и органы чувств. Наконец, система опоры и движения человека объединяет скелет, мышцы, связки и другие органы. В отдельную группу включаются органы репродуктивной системы человека, которые рассматриваются в заключительном разделе - «Воспроизведение человека». Однако следует помнить, что кроме ведущей функции, большинству органов человека присущи сопутствующие функции. Последние отчетливо обнаруживаются клинически при ослаблении или нарушении ведущей функции патологически измененного органа. В этом проявляются единство и взаимозависимость всех структурных уровней организации живого в организме человека, несмотря на различное происхождение, структуру и функции конкретного органа.
Органом системы покрова организма является кожа. Ее общая площадь у взрослого человека составляет около 1,5-2 м2. Ведущая функция кожи - барьерная, предохранение глубжележащих тканей и органов от механических, химических, физических и других внешних воздействий. Эта функция осуществляется с помощью различных механизмов. Кислая реакция эпидермиса и плотность его рогового слоя препятствуют проникновению в организм микробов. Мощный роговой слой затрудняет всасывание и потерю организмом жидкости, что крайне важно для поддержания физиологического водноэлектролитного баланса (при поражении кожи при обширных ожогах наступает быстрое обезвоживание организма). Вещества, растворимые в липидах (хлороформ, эфир, фенол), а также отравляющие вещества кожного действия (иприт, люизит), напротив, сравнительно легко проникают в кожу, так как хорошо смешиваются с кожным салом, покрывающим поверхность кожи, и липидной субстанцией, располагающейся между роговыми чешуйками эпидермиса. Благодаря наличию в эпидермисе меланоцитов кожа защищает более глубоко расположенные ткани от неблагоприятного влияния ультрафиолетовых лучей. Защитная функция кожи проявляется также в аллергических реакциях при попадании в организм чужеродных белков - антигенов.
Кроме ведущей - барьерной - функции, кожа участвует в защите организма от гипо- и гипертермии. Около 82% всей тепловой отдачи организма происходит через кожную поверхность путем конвекции, лучеиспускания, испарения. При нарушении функции терморегуляции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) возникает перегревание организма (тепловой удар). Кожа участвует в выполнении выделительной функции - вместе с потом через кожу в сутки удаляется около 500 мл воды, а также ряд продуктов обмена веществ (белки, хлориды, молочная кислота и др.). Экскреторная функция кожи усиливается при болезнях органов выделительной системы. Кожа участвует в иммунных процессах, так как в ней происходит распознавание чужеродных объектов (антигенов).
Наличие в коже сосудистых сетей позволяет ей выполнять роль депо крови - сосуды дермы в случае их расширения могут вместить до 1 л крови. Кожа принимает активное участие в обмене витаминов. Под действием ультрафиолетовых лучей в эпителиоцитах синтезируется витамин D, препятствующий развитию рахита. Кожа представляет собой огромное рецепторное поле - в ее отдельных участках на 1 см2 находится около 200 болевых, 25 тактильных, 17 терморецепторов.
С лечебной целью используется тесная взаимосвязь различных топографических областей кожи с внутренними органами при физиотерапии, иглоукалывании, массаже. По этой же причине при патологии различных органов возникает гиперчувствительность в тех или иных участках кожи - зонах Захарьина- Геда. Многие кожные и инфекционные заболевания сопровождаются появлением характерных сыпей, имеющих важное диагностическое значение.
Кожа образует производные, или придатки, в виде желез (потовых, сальных, молочных), волос и ногтей.
Гистогенез. В коже как в органе выделяют две части: наружную, которая образована многослойным плоским ороговевающим эпителием - эпидермисом, и внутреннюю часть, состоящую из разновидностей соединительной ткани. Последняя именуется собственно дермой (см. ниже). В эпидермисе ведущим клеточным диффероном является эпителиальный, который развивается из кожной эктодермы.
Источником развития тканей дермы служит мезенхима дерматомов сомитов.
В первые недели эмбриогенеза эпителий кожи состоит из одного слоя плоских клеток перидермы, к концу 2-го месяца становится двухслойным, а на 3-м месяце - многослойным, включающим клетки перидермы, промежуточного и базального слоев. Клетки базального и промежуточного слоев характеризуются высоким уровнем пролиферации. На 3 -м месяце эмбриогенеза вследствие усложнения эпидермо-дермальных взаимодействий в коже появляются базальная мембрана, зачатки желез, волос, ногтей.
В течение 3 -го и 4-го месяцев на ладонях и подошвах, включая пальцы, появляются поверхностные гребешки и бороздки. Характер возникающих при этом узоров имеет наследственную природу и не меняется в течение жизни человека. Это используется в методе дактилоскопии, применяемом в криминалистике. На 3-4-м месяцах в эпидермис проникают пигментные клетки - меланобласты и меланоциты, происходящие из материала нервного гребня, затем производные кроветворной стволовой клетки - клетки Лангерганса, а на 5-м месяце подрастают нервные окончания чувствительных нейронов, позиционную информацию которым передают клетки Меркеля - нейроэндокринные клетки APUD-серии (см. главу 18). В этом периоде постепенно исчезают клетки перидермы, формируется роговой слой, который в дальнейшем утолщается.
Параллельно с развитием эпидермиса осуществляются гистогенетические процессы в соединительной ткани кожи, формируются слои дермы (сосочковый и сетчатый), развивается сеть кровеносных сосудов, формируются свободные и инкапсулированные нервные окончания, заканчивается образование желез.
Гисто- и органогенез кожи и ее производных характеризуется индуктивными взаимодействиями эпидермиса и дермы. Вначале в качестве индуктора выступает мезенхима, затем усиливается роль эпидермиса, приводящая к значительному усложнению структуры и функции кожи как органа.
Строение. В различных областях тела кожа отличается по толщине, окраске, рельефу поверхности, степени развития волос, содержанию потовых и сальных желез, микроскопической структуре тканей. Различают толстую и тонкую кожу (рис. 12.1, 12.2). Толстая кожа покрывает лишь ладони и подошвы, остальная поверхность тела покрыта тонкой кожей. Следует отметить, что указанные понятия отражают лишь толщину эпидермиса, а не всей кожи в целом. В среднем толщина кожи колеблется от 0,5 мм до 4-5 мм.
Эпидермис - полидифферонная ткань. Эпителиоциты формируют многослойный ороговевающий пласт клеток, в котором различают два основных функциональных слоя - ростковый и роговой. Эти слои подразделяются на большее количество клеточных слоев в зависимости от толщины эпидермиса и других гистотопографических особенностей кожи. В наиболее толстом эпидермисе ладоней и подошв, испытывающем сильные воздействия внешних факторов, насчитывается пять слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (выявляется только при световой микроскопии) и роговой (см. главу 6, рис. 12.1, 12.2). В составе тонкой кожи блестящий слой отсутствует.
В эпидермисе присутствуют следующие клеточные диффероны: кератиноциты (эпителиоциты), меланоциты, клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты и клетки Меркеля.
Рис. 12.1. Строение эпидермиса и дермы толстой кожи: а - схема строения: 1 - базальный слой эпидермиса; 2 - шиповатый слой; 3 - зернистый слой; 4 - блестящий слой; 5 - роговой слой; 6 - сосочковый слой дермы; 7 - сетчатый слой; 8 - потовая железа; 9 - подкожная жировая клетчатка; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Рис. 12.2. Строение эпидермиса и дермы тонкой кожи: а - схема строения: 1 - базальный слой эпидермиса; 2 - шиповатый слой; 3 - зернистый слой; 4 - роговой слой; 5 - кровеносные сосуды; 6 - рыхлая соединительная ткань дермы; 7 - плотная неориентированная соединительная ткань дермы; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Около 85% общего числа клеток составляют эпителиоциты, или кератиноциты. Подразделение эпидермиса на слои обусловлено вертикально направленной дифференцировкой эпителиоцитов в составе эпидермально-пролиферативной единицы - гистиона эпидермиса (рис. 12.3). Последний представлен колонкой кератиноцитов всех слоев эпидермиса, возникших в результате пролиферации и дифференцировки одной стволовой клетки. Вертикальная колонка клеток включает 10-11 базальных клеток, одну шиповатую клетку, две зернистых клетки и 5-7 ороговевающих клеток. Пространственно гистион имеет вид шестиугольной колонки и по площади равен одной роговой чешуйке.
В гистионе также присутствует клетка Лангерганса. Кератиноциты гистиона имеют рецепторы факторов, регулирующих их развитие. К последним относятся эпидермальный фактор роста и фактор роста кератиноцитов, стимулирующие пролиферацию, кейлоны, тормозящие пролиферацию эпителиоцитов.
Кератиноциты гистиона обновляются в течение 2 нед.
Меланоциты - отростчатые пигментные клетки нейроглиальной природы, расположенные в базальном слое эпидермиса. Их предшественниками являются клетки-меланобласты, мигрирующие в состав эпителия из нервного гребня и мозаично встраивающиеся среди кератиноцитов. Количество меланоцитов может достигать 10% и более от общего числа клеток базального слоя.
Рис. 12.3. Схема строения эпидермальнопролиферативной единицы: 1 - базальные эпителиоциты; 2 - шиповатые эпителиоциты; 3 - роговые чешуйки; 4 - клетка Лангерганса (по Г.Я. Графовой, А.А. Клишову, 1989)
В их цитоплазме выявляются гранулы темно-коричневого пигмента - меланина, а цитохимическим маркером меланоцитов служит фермент тирозиназа. Синтез меланина происходит в специальных мембранных органеллах - меланосомах (рис. 12.4).
Рис. 12.4. Меланин в цитоплазме керати ноцита (стрелка); электронная микрофото графия (увеличение 78 000) (по В.Н. Семкину)
Кожный пигмент из меланоцитов выделяется в межклеточное пространство и эндоцитозом поступает в кератиноциты, концентрируясь в зоне ядер и защищая клетки от мутагенного влияния ультрафиолетовых лучей. Меланин может также передаваться по отросткам в клетки подлежащей соединительной ткани дермы - в меланодесмоциты, или меланофоры. Меланин существует в двух формах - эумеланина (черного) и феомеланина (красного). Первый является фотопротектором. Феомеланин не обладает таким свойством и преобладает в коже рыжеволосых людей, которые чувствительны к ультрафиолетовому облучению. Количество пигмента в коже меняется в зависимости от многих внешних и внутренних факторов и расовой принадлежности человека (рис. 12.5).
Защитная пигментация кожи (например, при загаре) развивается при действии ультрафиолетовых лучей. Пигментация наблюдается также при беременности. В условиях патологии из меланоцитов образуются злокачественные опухоли - меланомы.
Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги, антиген-представляющие клетки) - это отростчатые клетки, расположенные в ростковом слое эпидермиса. В своей цитоплазме клетки содержат особые мембранные органеллы в виде «теннисных ракеток» (гранулы Бирбека). Это пластинчатые структуры длиной до 0,5 мкм, которые отпочковываются от комплекса Гольджи и высвобождают свое содержимое (назначение которого выясняется) в межклеточное пространство (рис. 12.6).
Рис. 12.5. Накопление пигмента меланина в кератиноцитах эпидермиса и меланодесмосомах соединительной ткани дермы (стрелки) тонкой кожи человека; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Рис. 12.6. Ультраструктура клетки Лангерганса: 1 - комплекс Гольджи; 2 - специфические ультраструктуры клетки (гранулы Бирбека); 3 - ядро; электронная микрофотография (увеличение 25 000) (по В.Н. Семкину)
Клетки имеют костномозговое происхождение, способны мигрировать из эпидермиса в дерму и регионарные лимфатические узлы, участвуя таким образом в формировании иммунных реакций. Признается также их влияние на численность кератиноцитов в составе эпителиального гистиона. Количество клеток в эпидермисе колеблется от 2 до 8% и с возрастом уменьшается вплоть до полного их исчезновения.
Другая разновидность внутриэпидермальных макрофагов - это клетки Гринстейна. Последние взаимодействуют с внутриэпидермальными Т-лимфоцитами-супрессорами и участвуют в регуляции иммунных реакций.
Клетки Меркеля (осязательные, тактильные эпителиоциты) - округлой или овальной формы, располагаются в базальном слое эпидермиса, участвуют в осуществлении кожной чувствительности. Имеют нейроглиальную природу и проникают в эпидермис вместе с врастающими чувствительными нервными волокнами. Встречаются в глубоких слоях эпидермиса человека (в основном в коже пальцев, кончика носа, эрогенных зонах). По размерам превосходят эпителиоциты и пальцевидными выростами посредством десмосом контактируют с ними. Цитоплазма клеток светлая, с умеренным количеством органелл, в базальной части содержит осмиофильные гранулы. К клетке подходят чувствительные нервные окончания, и формируется комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью. Помимо рецепторной функции, клетки Меркеля синтезируют нейропептиды (эндорфины, мет-энкефалин, вазоактивный кишечный полипептид и другие группы интерлейкинов), стимулирующие иммунные процессы в организме. Именно поэтому данные клетки относят к APUD-серии клеток нейроэндокринной системы организма (см. главу 18).
Покровные свойства кожи формируются эпидермальным диффероном за счет присущих ему механизмов физиологической регенерации. Другие клеточные диффероны с их иммунными, иммуномодулирующими, рецепторными, защитными свойствами необходимы для функционирования эпителиоцитов и кожи в целом.
Дерма (собственно кожа). Эта часть кожи имеет толщину 1-2 мм (на подошвах и ладонях - 3 мм) и состоит из двух соединительнотканных слоев - сосочкового и сетчатого. Под дермой располагается подкожная основа - гиподермис.
Сосочковый слой образован рыхлой соединительной тканью, вдающейся в эпидермис в виде сосочков (см. рис. 12.1 и 12.2). От эпидермиса соединительная ткань сосочкового слоя отграничена базальной мембраной. В сосочковом слое содержатся клетки ведущего фибробластического ряда и другие клеточные диффероны (макрофаги, тучные клетки, пигментные клетки - меланофоры), присущие рыхлой соединительной ткани. В межклеточном веществе рыхлой соединительной ткани сосочкового слоя беспорядочно располагаются тонкие коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна. В сосочковом слое много кровеносных сосудов, обеспечивающих трофику эпидермиса. Есть тут и пучки гладких миоцитов, сокращение которых обусловливает явления так называемой «гусиной кожи». При образовании «гусиной кожи» уменьшается приток крови к коже и понижается отдача тепла. Сосочковый слой дермы определяет рисунок гребешков и бороздок на поверхности кожи.
Сетчатый слой дермы образован плотной неориентированной соединительной тканью (рис. 12.7).
Рис. 12.7. Строение дермы тонкой кожи: 1 - пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя дермы; 2 - кровеносный сосуд глубокой сети; 3 - жировая ткань подкожной основы; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение малое)
Многочисленные пучки коллагеновых волокон формируют переплетения наподобие сети, строение которой зависит от функциональной нагрузки на кожу (см. главу 8). Сетчатый слой сильно развит в участках кожи, испытывающих постоянное давление, и менее развит в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению. Сетчатый слой обусловливает прочность всей кожи. Клеточный состав сетчатого слоя менее разнообразен, чем сосочкoвoгo слоя. Здесь в основном встречаются клетки фибробластического дифферона (фибробласты, фиброциты). В дерме некоторых участков кожи (в области анального отверстия, околососковых кружках) располагаются меланодесмоциты, которые фагоцитируют пигмент меланин. В сетчатом слое находятся концевые (секреторные) отделы потовых и сальных желез, а также корни волос. Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя продолжаются в подкожную основу (гиподермис, жировое отложение). Толщина последней варьирует в различных участках тела и у разных людей, достигая иногда 3-10 см и более. Функции подкожной основы - депо жировой ткани, амортизация кожи при механических повреждениях, участие в терморегуляции.
Кровоснабжение кожи обеспечивается развитием нескольких сосудистых сплетений, залегающих на разных уровнях. Различают глубокую (на границе подкожной основы и сетчатого слоя) и поверхностную (подсосочковую) артериальные сети. От подсосочковой сети отходят капилляры, снабжающие кровью сосочковый слой дермы. Капиллярные сети окружают корни волос, потовые и сальные железы. Из капилляров кровь поступает в венозные поверхностные и глубокие подсосочковые сплетения и далее - в глубокое дер-мальное венозное сплетение. Лимфатические сосуды образуют также два сплетения.
Иннервация кожи осуществляется разветвлениями цереброспинальных и вегетативных нервов, образующих субэпидермальное и дермальное нервные сплетения. В коже находится огромное число чувствительных нервных окончаний. Свободные нервные окончания являются терморецепторами и ноци-цепторами (болевыми рецепторами). В дерме располагается большая группа инкапсулированных нервных окончаний (пластинчатые тельца, концевые колбы, осязательные тельца и др.), выполняющих функцию механорецепции (см. главу 10).
К производным кожи (придаткам кожи) относятся кожные железы (потовые, сальные, молочные), волосы и ногти. Последние у человека по сравнению с другими млекопитающими редуцированы.
Потовые железы - производные эпителиального дифферона, простые неразветвленные трубчатые железы с эккринным (мерокринным) или апокринным типом секреции (см. главу 6). Состоят из длинного концевого секреторного отдела, закрученного в виде клубка, и прямого или слегка извитого выводного протока. Концевые отделы желез находятся в глубоких частях сетчатого слоя дермы - на границе этого слоя с подкожной жировой основой. Выводные протоки открываются на поверхности эпидермиса потовой порой или впадают в волосяные воронки вместе с выводными протоками сальных желез.
Потовые железы закладываются как впячивания эпидермиса в подлежащую соединительную ткань. Вначале эти тяжи не имеют просветов, последние появляются лишь на 7-м месяце эмбриогенеза. Потовые железы начинают функционировать после рождения. В концевом отделе потовой железы, диаметр которого около 30 мкм, эпителиальную стенку формируют диффероны экзокриноцитов (секреторных клеток) и миоэпителиоцитов (способных к сокращению). Первые имеют кубическую или коническую форму. В их апикальной части накапливаются вакуоли с жидким содержимым. Различают светлые и темные экзокриноциты. Первые выделяют преимущественно воду, вторые - органические вещества. Для большинства потовых желез характерен эккринный тип секреции.
Миоэпителиоциты в концевых отделах потовых желез располагаются между основаниями секреторных клеток и базальной мембраной. За счет сокращения этих клеток облегчается выведение секрета (рис. 12.8).
Рис. 12.8. Строение потовой железы: 1 - концевой секреторный отдел; 2 - адипоцит подкожной основы; 3 - ядро секреторной клетки; 4 - ядро миоэпителиоцита; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия. Пронизывая эпидермис с плотно расположенными клетками, выводной проток приобретает штопорообразный ход (см. рис. 12.1, б). В этой части его стенка образована плоскими клетками. В коже человека насчитывается 3 млн потовых желез, а в коже ладоней и подошв на 1 см2 поверхности открывается свыше 300 желез. Общая секреторная поверхность эпителия всех потовых желез составляет примерно 5 м2. Пот содержит 98% воды и 2% органических и неорганических веществ (хлориды, мочевина, аммиак, молочная кислота и др.). За сутки выделяется 500-600 мл пота. Однако при тяжелой работе, в сильную жару и при лихорадке количество выделяемого пота может возрастать до 2-4 и даже до 10 л. В условиях почечной недостаточности потовые железы могут в известной мере компенсировать нарушенную выделительную функцию почек.
Сальные железы - также производные эпителиального дифферона, простые разветвленные альвеолярные железы, почти всегда связанные с волосами. Секрет сальных желез (кожное сало) служит жировой смазкой для эпидермиса и волос (рис. 12.9).
За сутки сальными железами человека выделяется около 20 г секрета. Жировая смазка смягчает кожу, делает ее непроницаемой для воды, а также препятствует развитию микробов на поверхности кожи, поскольку кожное сало имеет кислую реакцию. Сальные железы располагаются в составе кожи более поверхностно, чем потовые, - их концевые отделы лежат на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы. Выводной проток сальной железы короткий, открывается, как правило, в волосяную воронку. Короткая стенка выводного протока образована многослойным плоским эпителием. Больше всего сальных желез в коже головы. Они отсутствуют на ладонях и подошвах.
Железы состоят из различно дифференцированных эпителиальных клеток - сальных экзокриноцитов, или себоцитов (от лат. sebum - сало). На периферии концевого отдела железы на базальной мембране располагаются камбиальные клетки. По мере дифференцировки себоциты накапливают в цитоплазме жировые включения и смещаются по направлению к центру железы. Здесь происходит гибель себоцитов по механизму апоптоза. Это характеризует голокринный тип секреции железы.
Имеются данные о том, что физиологическая регенерация сальной железы происходит за счет формирования новых концевых отделов путем почкования.
Рис. 12.9. Строение сальной железы: а - схема строения; б - микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее): 1 - кожное сало; 2 - себоциты в апоптозе; 3 - камбиальный слой себоцитов; 4 - клетки наружного волосяного влагалища; 5 - стержень волоса
Волосы - это ороговевшие эпителиальные придатки кожи, покрывающие почти всю кожную поверхность, за исключением ладоней, подошв, боковых поверхностей пальцев и др. Плотность расположения волос неодинакова. Различают три вида волос: длинные, щетинистые, пушковые. Длинные волосы - это волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка. Щетинистые волосы - волосы бровей, ресниц, наружного слухового прохода, преддверия полости носа. Пушковые волосы покрывают остальную поверхность тела. Длина волос - от нескольких миллиметров до 1,5 м, толщина - от 0,005 до 0,6 мм. Волосы выполняют в основном защитную функцию - ресницы защищают глаза от попадания пыли и от механических повреждений. Волосы участвуют также в тактильной чувствительности.
Развитие волоса начинается на 3 -м месяце эмбриогенеза, когда эпидермис в виде тяжей врастает в подлежащую соединительную ткань. При этом образуются волосяные фолликулы, из которых растет волос. Первоначальный волосяной покров (лануго) исчезает еще до рождения, заменяясь пушковыми волосами (велюс). После рождения новые волосяные фолликулы не образуются, а рост дефинитивных волос происходит за счет ранее возникших фолликулов.
В волосе различают стержень, выступающий над поверхностью кожи, и корень, расположенный в толще кожи. Корень волоса оканчивается утолщением - волосяной луковицей и располагается в особом футляре - волосяном мешочке (рис. 12.10). Последний состоит из наружного и внутреннего эпителиальных корневых влагалищ. Эпителиальные корневые влагалища окружаются соединительной тканью дермального корневого влагалища (волосяной сумкой). На нижнем конце корня в волосяную луковицу в виде сосочка вдается рыхлая соединительная ткань, выполняющая трофическую роль. Волосяная луковица - это матрица волоса. Она состоит из эпителиальных камбиальных клеток, обеспечивающих рост корня волоса и внутреннего эпителиального корневого влагалища. Кроме этих клеток, в матрице волоса имеются мелано-циты, синтезирующие пигмент.
Рис. 12.10. Строение волоса: а - схема строения: 1 - волосяная луковица; 2 - волосяной сосочек; 3 - наружное эпителиальное влагалище; 4 - сальная железа; б - поперечный срез волоса на уровне волосяной луковицы; в - поперечный срез волоса выше волосяной луковицы: 1 - дермальное корневое влагалище (волосяная сумка); 2 - наружное корневое эпителиальное влагалище; 3 - внутреннее корневое эпителиальное влагалище, в нем 4 - наружный эпителиальный слой (слой Генле), 5 - средний эпителиальный слой (слой Гексли) и 6 - кутикула; 7 - корковое вещество; 8 - мозговое вещество; б и в - микрофотографии, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
В корне волоса различают центральную часть - мозговое вещество, периферические слои - корковое вещество и кутикулу. Мозговое вещество состоит из полигональных эпителиоцитов, расположенных в виде монетных столбиков. В этих клетках накапливаются гранулы трихогиалина, а затем - мягкий кератин. Корковое вещество волоса на протяжении большей части корня и всего стержня состоит из плоских роговых чешуек, содержащих твердый кератин. Из них же (кутикулярных эпителиоцитов), налегающих друг на друга в виде черепицы, состоит кутикула волоса.
Разная толщина волос и их прочность связаны с особенностями коркового вещества волоса и его кутикулы. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище окружает корень волоса наподобие муфты, а на уровне протока сальной железы исчезает. В нижних отделах внутреннего эпителиального корневого влагалища различают наружный эпителиальный слой (бледный слой Генле), средний эпителиальный слой (гранулосодержащий слой Гексли) и кутикулу. Наружное эпителиальное корневое влагалище - это непосредственное продолжение в глубь дермы росткового слоя эпидермиса.
Дермальное корневое влагалище (волосяную сумку) образуют наружный продольный и внутренний циркулярный слои коллагеновых волокон. На границе между дермальным корневым влагалищем и эпителием волосяной луковицы имеется базальная мембрана. Дермальное корневое влагалище у поверхности кожи образует расширение - воронку, куда впадают протоки сальных желез.
Корень волоса снабжен мышцей (состоит из гладкой мышечной ткани эктомезенхимного происхождения), поднимающей волос. Одним концом она вплетена в дермальное корневое влагалище, другим - в сосочковый слой дермы. При сокращении мышцы волос принимает прямое положение, поднимаясь над поверхностью кожи («волосы встают дыбом»). Существуют значительные половые различия в степени развития волос.
Волосы растут за счет пролиферации клеток матрицы и последовательной их дифференцировки в кератинсодержащие клетки и далее - в роговые чешуйки. Последние постепенно смещаются по направлению из области корня волоса в стержень. Скорость роста волос у человека в среднем 0,4 мм в сутки. Продолжительность жизни волоса на голове 2-4 года. Прекращение пролиферации клеток матрицы означает остановку роста волоса. Затем пролиферация клеток матрицы возобновляется, начинается рост нового волоса, а старый волос при этом выталкивается и выпадает. Так происходит смена волос.
Ноготь - это плотная роговая пластинка, роговой придаток кожи. Ноготь располагается на ногтевом ложе, в состав которого входят ростковый слой эпидермиса (подногтевая пластинка) и соединительная ткань. Ногтевая пластинка является роговым слоем росткового слоя эпидермиса. Ноготь у основания и с боков ограничен кожными складками - ногтевыми валиками (рис. 12.11). Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели. В ногтевой пластинке различают корень, тело, край.
Рис. 12.11. Схема строения ногтя: 1 - ногтевая пластинка; 2 - соединительная ткань; 3 - надногтевая пластинка (кожица); 4 - матрикс ногтя и ростковый слой эпидермиса (подногтевая пластинка)
Корень ногтя - это задняя часть ногтевой пластинки. Выступающая из-за задней ногтевой щели часть корня - это луночка ногтя. Здесь находится матрикс ногтя - камбиальная часть эпителия ногтевого ложа. Эпителий ногтевого ложа имеет такое же строение, как ростковый слой эпидермиса.
Ногтевая пластинка образована роговыми чешуйками, содержащими твердый кератин. Рост ногтя происходит медленно со скоростью около 1 мм в неделю за счет пролиферации эпителиальных клеток матрикса (онихобластов) ногтя. После размножения эти клетки дифференцируются и подвергаются ороговению и далее в виде роговых чешуек включаются в состав ногтевой пластинки, образуя тело ногтя.
Свободный конец ногтевой пластинки (край ногтя) выступает за пределы ногтевого ложа. Соединительнотканная часть ногтевого ложа образует продольные бороздки и гребешки. Здесь проходят кровеносные сосуды. После повреждения ногтя происходит его регенерация, если клетки матрикса сохранили жизнеспособность.
Молочные железы традиционно рассматриваются в разделе «Половая система», однако, являясь производными кожи, они сохраняют в строении основные черты своего происхождения. Источником развития молочных желез служат утолщения кожной эктодермы (молочные точки), от которых в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи, ветвящиеся в своей терминальной части. Это начинается на 6-й неделе и продолжается вплоть до 6-го месяца эмбриогенеза. На концах тяжей находятся клетки, из которых в последующем (в период беременности и лактации) развиваются альвеолы лактирующей железы (концевые секреторные отделы альвеолярно-трубчатых желез).
Строение молочной железы различно в детском, юношеском, детородном, старческом возрасте, во время беременности и лактации и зависит от гормонального статуса женщины (в частности, от концентрации половых гормонов). Так, в неактивном состоянии в половозрелом возрасте в молочной железе различимы дольки (отдельные железки числом от 15 до 25), каждая из которых окружена соединительной тканью с различным содержанием жировых клеток. В соединительной ткани проходят млечные протоки числом, равным числу долек, которые в терминальной части разветвляются на слепые эпителиальные трубочки - млечные ходы. Секреторные отделы в нелактирующей молочной железе отсутствуют.
Во время беременности и в лакти-рующей молочной железе стволовые клетки терминальных частей млечных ходов являются источником развития трубчато-альвеолярных концевых секреторных отделов - альвеол лактирующей железы (рис. 12.12).
Рис. 12.12. Схема строения лактирующей молочной железы: 1 - альвеолы дольки; 2 - рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами; 3 - млечный проток; 4 - млечный ход; 5 - млечный синус
Стенку альвеолы образуют диффероны галактоцитов (молочных экзокриноцитов) и миоэпителиоцитов. Клетки находятся на базальной мембране (рис. 12.13).
Рис. 12.13. Строение альвеолы лактирующей молочной железы: 1 - галактоцит альвеолы; 2 - миоэпителиоцит; 3 - секрет железы в виде капель, окрашенных Суданом черным Б; микрофотография, окраска гематоксилином и эозином (увеличение среднее)
Галактоциты имеют кубическую форму, округлое ядро и соединяются друг с другом с помощью плотных контактов и десмосом. На апикальной поверхности галактоцитов присутствуют микроворсинки, а в цитоплазме накапливаются включения - составные компоненты молока. Для галактоцитов характерны меро- и апокринный типы секреции. Миоэпителиоциты располагаются между основанием га-лактоцитов и базальной мембраной, охватывая галактоциты своими пальцевидными выростами. Их ядра темные, а в цитоплазме содержатся акто-миозиновые комплексы. Сокращение миоэпителиоцитов способствует выведению секрета.
В просвет альвеол секретируется молоко - продукт сложного состава, включающий белки (казеин), липиды (триглицерид), сахара (лактоза), иммуноглобулины, витамины, соли, воду. Молоко представляет собой водную эмульсию. После выделения секрета галактоциты регенерируют и вступают в новый секреторный цикл. Выведение секрета молочных желез по системе выводных протоков облегчается сокращениями миоэпителиоцитов и гладких миоцитов.
Система выводных протоков молочной железы начинается внутридольковыми протоками. Несколько внутридольковых протоков сливаются и формируют междольковый проток. Последние переходят в млечный проток, который вблизи околососкового кружка образует расширение - млечный синус, и далее млечный проток открывается на верхушке соска. Стенки внутридольковых протоков образованы кубическим эпителием и содержат миоэпителиоциты. Млечные протоки выстланы двухслойным кубическим эпителием и миоэпи-телиоцитами. Эпителий в синусах - трехслойный, а на вершине соска становится многослойным плоским. Вдоль млечных протоков и синусов в соединительной и жировой ткани проходят пучки гладкой мышечной ткани, сокращения которой способствуют молокоотдаче. В области околососкового кружка эпидермис сильно пигментирован за счет скопления меланоцитов. В сосочковом слое дермы находятся многочисленные инкапсулированные нервные окончания (механорецепторы). Секреторная активность галактоцитов регулируется эстрогенами, прогестероном и другими гормонами. С возрастом по мере уменьшения синтеза половых гормонов происходит постепенная инволюция молочных желез.
Возрастные изменения. Кожа новорожденного тонкая, легко травмируется; особенно тонок эпидермис, его слои не закончили формирование. Ростковый слой эпидермиса тонкий, хотя митотическая активность его клеток выше, чем у взрослого. Зернистый и блестящий слои прерывисты и присутствуют только на ладонях и подошвах. Роговой слой состоит из 2-3 слоев кератиноцитов. Базальная мембрана слабо развита, из-за чего соединение эпидермиса с дермой непрочное. Формирование сосочков дермы не закончено, коллагеновые волокна сетчатого слоя тонкие, располагаются рыхло, с чем связана низкая прочность кожи. Утолщение и повышение прочности кожи с возрастом ребенка происходят за счет развития волокнистого каркаса сетчатого слоя, обводнения внеклеточного матрикса дермы, развития сетей эластических волокон. Гиподермис у новорожденного состоит из белой жировой ткани за исключением задней шейной и межлопаточной областей, а также линии вдоль позвоночника, где он представлен бурой жировой тканью. Гиподермис хорошо кро-воснабжен и развит, имеет тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. К моменту рождения ребенка не заканчивается развитие кровеносных и лимфатических сосудов кожи, а также нервных окончаний. Из производных кожи у новорожденного развиты волосы (длинные на голове и пушковые на туловище) и ногти. Потовые железы не закончили развитие и не функционируют. Сальные железы достигают морфологической зрелости уже к 7-му месяцу внутриутробной жизни. К рождению ребенка они хорошо функционируют и могут образовывать мелкие беловатые кисты на носу и щеках - так называемые милиа (от лат. milium - просо). На волосистой части головы у детей раннего возраста часто возникают «молочные корки» или «молочный струп» из-за активной секреции сальных желез.
Развитие кожи и ее производных практически завершается к 7 годам, а к периоду полового созревания утолщается гиподермис, повышается активность сальных желез.
Старение кожи начинается после 40 лет: уменьшается толщина эпидермиса (из-за деструкции шиповатого и зернистого слоев), снижается активность его регенерации. С прогрессированием старения атрофируются сосочковый слой, потовые и сальные железы, усиливается выпадение волос. Снижается уровень кровоснабжения кожи, склерозируются стенки сосудов.
Реактивность и регенерация. Реактивные свойства кожи отчетливо проявляются при действии факторов внешней и внутренней среды. В эпидермисе хорошо выражены процессы клеточного обновления (физиологическая регенерация). Высокий уровень пролиферации эпителиоцитов отмечается в области матрикса волос, а также в концевых отделах потовых и сальных желез.
Выделяются две разновидности стволовых клеток эпителиального диффе-рона. Одни из них располагаются в базальном слое эпидермиса и являются источником развития дифферона ороговевающих эпителиоцитов эпителиально-пролиферативной единицы в физиологических условиях. Эти клетки обеспечивают также регенерацию при поверхностных повреждениях эпителиального покрова кожи.
Вторая разновидность стволовых клеток эпителия локализуется в наружном эпителиальном корневом влагалище, непосредственно под устьями протоков сальных желез. Эти клетки являются источником развития поверхностных эпителиоцитов, эпителиоцитов волоса и его эпителиальных влагалищ, эпителиоцитов желез, а также участвуют в регенерации кожи при ее глубоких и обширных повреждениях.
При травматических и ожоговых повреждениях кожи репаративная регенерация происходит путем стягивания краев раны за счет развития грануляционной ткани и эпителизации раневой поверхности. Важную камбиальную роль в эпителизации раневой поверхности играют малодифференцированные клетки концевых отделов потовых желез и наружных эпителиальных корневых влагалищ волоса. Это учитывается при взятии кожных лоскутов для трансплантации - после срезания тонкого лоскута кожи возникшая раневая поверхность достаточно быстро покрывается новым эпидермисом.
В результате повреждающего действия ядерного взрыва, отравляющих веществ, огнестрельного снаряда и других факторов возникают тяжелые и глубокие поражения кожи и ее производных. При этом удлиняется некротическая стадия раневого процесса, тормозятся лейкоцитарная и макрофагальная реакции, снижается действие факторов клеточного и гуморального иммунитета. В связи со значительным повреждением стволовых и камбиальных клеток в эпидермисе и дерме, гиподермисе, угнетением пролиферации и регенераторных процессов снижается число клеток фибробластического дифферона, резко снижается митотическая активность в эпидермисе, нарушаются формирование грануляционной ткани и эпителизация ран. При наличии обширных и глубоких ожогов изменяется соотношение регенерационных гистогенезов эпидермиса и соединительной ткани в процессе заживления ран, что ведет к образованию обезображивающих рубцов. При действии ионизирующей радиации повреждение кожного эпителия развивается быстрее в наиболее активных в отношении пролиферации участках волосяных влагалищ, что приводит к выпадению волос.
Кожа имеет неодинаковую радиочувствительность в разных ее отделах. Наиболее чувствительна кожа подмышечных впадин, паховых складок, локтевых сгибов, шеи; резистентна кожа спины, разгибательных поверхностей конечностей. Исходом регенерации кожи является, как правило, образование регенератов в виде соединительнотканного рубца, не содержащего производных кожи (желез, волос), - регенерата рубцового типа, покрытого эпителием. Реже образуется регенерат кожного типа, по строению приближающийся к интактной коже.
Контрольные вопросы
1. Источники развития и гисто- и органогенез кожи.
2. Органогенез и строение производных кожи.
3. Возрастные изменения, реактивность и регенерация кожи.