Ткани нервной системы выполняют важнейшую функцию организма - функцию реактивности, основанную на способности нервных клеток воспринимать раздражение, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они участвуют в получении, хранении и переработке информации из внешней и внутренней среды организма, обеспечивают регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.
В каждой части нервной системы клеточный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Нервная ткань коры большого мозга, нервная ткань спинного мозга, нейросекреторная ткань гипоталамуса, нервная ткань ствола мозга, нервная ткань вегетативных ганглиев и других частей нервной системы - все это разновидности тканей нервной системы с достаточно четкими, специфическими (органотипическими) и стойко закрепленными признаками.
Особую группу вспомогательных тканей в нервной системе образуют нейроглия, или макроглия ЦНС, и ее разновидности (эпендима, астроглия, олигодендроглия). Кроме того, в состав нервной ткани входит микроглия, частично представленная диффероном макрофагов гематогенного происхождения. Следовательно, нервная ткань характеризуется структурно-функциональным многообразием гистологических элементов, способностью нервных клеток с помощью своих отростков проникать во все участки тела. В целом нервную ткань можно рассматривать как полидифферонную, включающую органоспецифические диффepoны нейронов, нейроглиоцитов и клеток гематогенного происхождения.
Гистогенез. Источником развития нервной ткани и нейроглии является нервная пластинка 18-суточного зародыша человека. После нейруляции из нее образуются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка). Нервный гребень в дальнейшем сегментируется на метамерные парные сфероидные образования, располагающиеся в окружении мезенхимы (эктомезенхимы) между эктодермой и нервной трубкой (рис. 10.1).
Рис. 10.1. Эмбриональные источники развития тканей нервной системы: 1 - эктодерма; 2 - нервный гребень (ганглиозная пластинка); 3 - мезенхима; 4 - мезодерма; 5 - нервная трубка; 6 - хорда (по А.Г. Кнорре, 1971, с изменениями)
Нервная трубка ограничена поверхностной и перивентрикулярной глиальными пограничными мембранами и состоит из внутренней эпендимной (вентрикулярной), плащевой (промежуточной) и краевой (маргинальной) зон. В развитии черепных нервов принимают участие плакоды - утолщения эктодермы по бокам краниальной части будущей нервной трубки.
Нервная трубка состоит из малодифференцированных стволовых клеток - медуллобластов (матричных клеток). Различают три этапа развития нервной ткани. На первом (раннем) этапе гистогенеза происходит пролиферация, детерминация и дивергентная дифференцировка медуллобластов, в результате чего возникают два направления их развития: нейробластическое и глиобластическое. Часть медуллобластов внутренней зоны нервной трубки является источником развития эпендимоцитов. Из мезенхимы возникают клетки микроглии ЦНС. Второй этап - миграция клеток, когда будущие нейроны и глиоциты перемещаются на большие расстояния, например, по отросткам радиальной глии (в полушариях конечного мозга); в периферической нервной системе клетки нервного гребня перемещаются при взаимодействии с гликопротеидами внеклеточного матрикса (см. главу 5). На третьем этапе в результате целенаправленного роста отростков нейроны устанавливают связи с клетками-мишенями. Разные виды нейронов при этом развиваются гетерохронно.
Поиски стволовых предшественников дифферонов нервной ткани привели к заключению, что первыми из клеток нервной трубки развиваются радиальные глиоциты, которые делятся либо асимметричным, либо симметричным митозом. В первом случае одна из дочерних клеток становится предшественником нейробласта или общим предшественником нейробластической и глиобластической линий дифференцировки. Раньше всего возникает нейробластическая линия дифференцировки, затем образуется астроцитарный дифферон и позднее - дифферон олигодендроглиоцитов.
В нейробластическом диффероне различаются клеточные предшественники (медуллобласты, стволовые клетки), нейробласты, молодые и зрелые нейроны. Клетки вентрикулярной зоны (медуллобласты) интенсивно делятся митозом и перемещаются в плащевую (промежуточную) зону нервной трубки, дифференцируясь в нейробласты и глиобласты. Нейробласты характеризуются способностью к миграции, но при этом необратимо блокируется их пролиферация (за исключением нейронов в составе обонятельной выстилки носовых ходов). В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона.
Дифференцировка в молодые нейроны сопровождается ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Развитие нейронов происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы.
Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза (см. главы 4 и 5). Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы. Это связано с принципом «избыточности» формирования как числа нейронов, так и числа отростков и синаптических контактов с мишенями.
Сохранение жизнеспособности и достижение состояния зрелого нейрона зависит от многочисленных внутренних и в большей степени от внешних факторов, когда основными источниками возбуждения нейронов становятся органы чувств. Это самый длительный этап нейрогенеза, который продолжается в постнатальном онтогенезе человека. Нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками.
Нервные клетки, нейроны, или нейроциты - ведущий клеточный дифферон нервной ткани (рис. 10.2).
Рис. 10.2. Нервная клетка; микрофотография, окраска метиленовым синим (увеличение среднее)
Клетки осуществляют восприятие сигнала, передачу его другим нервным клеткам или клеткам- эффекторам с помощью нейромедиаторов. Нейроны отличаются большим разнообразием размеров, формы, строения, функции и реактивности. В составе рефлекторных дуг различают чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные) нейроны.
По форме нервные клетки подразделяются на звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и др. (рис. 10.3). На форму клеток влияют число отростков и способы их отхождения от тела нейрона. Тело нервной клетки содержит нейроплазму и обычно одно ядро. Размер тела варьирует в широких пределах от 5 до 130 мкм. Отростки имеют длину от нескольких микрометров до 1-1,5 м.
По количеству отростков выделяют нейроны униполярные (с одним отростком), псевдоуниполярные, биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с числом отростков более двух). Отростки нервных клеток специализированы на выполнение определенных функций и потому подразделяются на два вида. Одни из них называются дендритами (от греч. den-dron - дерево), поскольку они сильно ветвятся. Эти отростки воспринимают раздражение и проводят импульсы по направлению к телу нейрона. Отростки другого вида называются аксонами (гр. axon - ось), или нейритами. Они выполняют функцию отведения нервных импульсов от тела нейрона. Нервные клетки имеют несколько дендритов, но один аксон.
Рис. 10.3. Виды нейронов в органоспецифических тканях нервной системы
Ядро нервной клетки крупное, круглое, содержит деконденсированный хроматин. В ядре определяются одно-два крупных ядрышка. Большинство ядер содержит диплоидный набор хромосом. В некоторых типах нейронов (грушевидные нейроны мозжечка) обнаруживаются полиплоидные ядра со степенью полиплоидии до 4-8 n. Ядро нейрона осуществляет регуляцию синтеза белков в клетке. Для нервных клеток характерен высокий уровень синтеза РНК и белков. В нейроплазме имеются хорошо развитые элементы внутренней метаболической среды (гранулярная эндоплазматическая сеть с большим количеством рибосом, митохондрии, комплекс Гольджи). При световой микроскопии в нейроплазме выявляется хроматофильная субстанция, или субстанция Ниссля, что связано с наличием в нейроплазме РНК (рис. 10.4).
Рис. 10.4. Хроматофильное вещество (субстанция Ниссля) в цитоплазме мультиполярного нейрона: 1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазма; микрофотография, окраска толуидиновым синим по Нисслю (увеличение большое)
Субстанция Ниссля является основным белоксинтезирующим компонентом нервной клетки. Она располагается чаще всего вокруг ядра, но встречается и на периферии тела нейрона, а также в дендритах.
У места отхождения аксона (в аксонном холмике) и по ходу аксона субстанция Ниссля не определяется. В зависимости от функционального состояния нейрона величина и расположение глыбок субстанции Ниссля могут значительно меняться. Исчезновение субстанции называют хроматолизом.
В цитоплазме нервных клеток выявляются компоненты опорно-двигательной системы (промежуточные филаменты, микротрубочки и микро-филаменты). Нейрофиламенты (промежуточные филаменты) - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм, состоящие из спиралевидно расположенных молекул кислых белков. Микротрубочки - цилиндрические структуры диаметром 24 нм (см. главу 4). При световой микроскопии эти структуры не видны. Однако при импрегнации препаратов нервной ткани солями серебра происходят агрегация нейрофиламентов, осаждение на них металлического серебра, и тогда нитчатые структуры становятся видимыми (рис. 10.5).
Такие искусственно агрегированные образования описаны под названием нейрофибриллы. Проходят они в теле нейрона в разных направлениях, а в отростках - параллельно продольной оси, обеспечивая ток аксоплазмы в двух направлениях. Микротрубочки формируются из белка тубулина (см. главу 4). В теле и отростках нейрона микротрубочки пребывают в процессе сборки и разборки, перемещения по цитоплазме нейрона. Время полужизни микротрубочки составляет 10-20 мин. Микрофиламенты состоят из белка актина.
Актиновые фибриллы в цитоплазме образуют трехмерную сеть, связываются с плазмолеммой и другими компонентами клеточного скелета. В нейроплазме выявляются центриоли. Основная часть белков нейроплазмы постоянно обновляется. Показано непрерывное смещение аксоплазмы по направлению от тела клетки к терминальным разветвлениям аксона (антероградный транспорт). Ток аксоплазмы происходит со скоростью около 2-5 мм в сутки. Кроме медленного перемещения аксоплазмы, существует механизм быстрого перемещения белков по отросткам нервных клеток. Структурную основу быстрого (от 400 до 2000 мм в сутки) транспорта веществ от тела по отросткам составляют микрофиламенты (актиновые) и нейротрубочки. В аксонах и дендритах нейронов наблюдается также ретроградный транспорт, когда макромолекулярный материал от периферических частей отростков доставляется в тело нейрона. Непрерывное обновление белков в нервных клетках рассматривают как своеобразную модификацию физиологической регенерации (внутриклеточную) в стабильной клеточной популяции нейронов.
Рис. 10.5. Нейрофибриллы в мультиполярном нейроне: 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - отростки нейрона; микрофотография, импрегнация нитратом серебра (увеличение большое)
Секреторные нейроны. В некоторых ядрах переднего гипоталамуса головного мозга (например, в супраоптических и паравентрикулярных) имеются клеточные совокупности, состоящие из специализированных нейронов - крупных секреторных нейронов (рис. 10.6).
Рис. 10.6. Секреторные нейроны (стрелка) гипоталамуса; микрофотография, окраска альдегид-фуксином по Гомори (увеличение среднее) (по В.В. Гриневичу)
Последним присущи типичные для нейронов органеллы. Они подвергаются воздействию других нейронов через синаптические контакты. Однако их ответы наряду с деполяризацией мембран и освобождением нейромедиатора включают также выделение в кровь или тканевые жидкости пептидных нейро-гормонов (рис. 10.7).
По внешнему виду эти клетки сходны с мультиполярными нейронами. Они имеют несколько коротких дендритов и один аксон. На дендритах и теле секреторных нейронов выявляются многочисленные синапсы - места переключения импульсов от нейронов, расположенных в ядерных центрах головного мозга. В цитоплазме и по ходу аксона секреторных нейронов определяются гранулы нейросекрета (например, окситоцин и вазопрессин). Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или жидкость желудочков мозга. Секреторные нейроны гипоталамуса участвуют во взаимодействиях нервной и гуморальной систем регуляции.
Рис. 10.7. Схема строения секреторного нейрона: 1 - ядро; 2 - канальцы эндоплазматической сети; 3 - скопления канальцев эндоплазматической сети; 4 - комплекс Гольджи; 5 - нейросекреторные гранулы; 6 - митохондрия; 7 - лизосомы; 8 - синапсы; 9 - гемокапилляр; 10 - эпендимный эпителий желудочков мозга; 11 - передняя доля гипофиза (по И.Г. Акмаеву, 2001)
В процессе развития тканей нервной системы из материала нервной трубки, а также нервного гребня происходит развитие глиобластов (см. выше). Результатом глиобластической дифференцировки является образование нейроглиальных клеточных дифферонов. Они выполняют опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную и другие функции. Нейроглия создает постоянную, стабильную внутреннюю среду для нервной ткани, обеспечивая тканевый гомеостазис и нормальное функционирование нервных клеток. В центральной нервной системе (ЦНС) по строению и локализации клеток различают астроцитную глию, олигодендроглию и эпендимную глию (рис. 10.8). Нередко эти разновидности глии объединяются понятием «макро-глия». К глии периферической нервной системы относятся нейролеммоциты и ганглионарные глиоциты (см. ниже).
Макроглия. Астроцитная глия является опорной структурой (каркасом) спинного и головного мозга. В астроцитной глии различают протоплазматические, волокнистые, радиальные и другие виды астроцитов. Протоплазматические астроциты крупные и многочисленные, располагаются преимущественно в сером веществе мозга. Они имеют короткие и толстые, часто распластанные отростки, окружающие гемокапилляры, дендриты и синапсы. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе мозга, имеют многочисленные и длинные слабоветвящиеся отростки, содержащие аргирофильные фибриллы. За счет этих фибрилл формируются глиальные остов и разграничительные мембраны в нервной системе, пограничные мембраны вокруг кровеносных сосудов и так называемые «ножки» астроцитных отростков на кровеносных сосудах.
Олигодендроглия состоит из дифференцированных клеток - олигодендроцитов, которые располагаются в сером и белом веществе. Они плотно окружают тела нейронов и их отростки на всем протяжении до концевых разветвлений. Цитоплазма клеток электронно-плотная, содержит много митохондрий, развитый комплекс Гольджи, микротрубочки. Отросток олигодендроцита формирует миелиновый слой межузлового сегмента нервного волокна ЦНС. Существует особый вид макроглии мозга, который представлен NG2-клетками (Neuron-Glia). Эти клетки равномерно распределены в сером и белом веществе мозга, как правило, располагаются около нейронов и образуют с ними синапсы.
Предполагается, что клетки являются предшественниками олигодендроглиоцитов.
Функции глиоцитов многообразны и чрезвычайно важны для нормальной деятельности нервных клеток. Они обеспечивают трофику нейронов. В единой метаболической системе «нейрон-глия» происходит взаимообмен некоторыми ферментами, белками и РНК. Олигодендроциты играют существенную роль в процессах возбуждения и торможения нейронов и проведения по их отросткам нервных импульсов, принимают участие в регуляции водно-солевого баланса в нервной системе. Они могут набухать, перераспределять ионы и т.д.
Рис. 10.8. Виды глиоцитов: а - волокнистый астроцит; б - протоплазматический астроцит; в - микроглиоциты; г - олигодендроглиоциты; д - эпендимоциты (по Т.Н. Радостной, Л.С. Румянцевой, 1989)
Эпендимная глия имеет эпителиоидное строение. Она выстилает центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки (рис. 10.9).
Клетки имеют подвижные реснички, вызывающие ток жидкости в канале. Особый вид эпендимоцитов - танициты, длинный отросток которых глубоко проникает в нервную ткань.
Сосудистое сплетение головного мозга представляет собой двустороннюю складку, образованную однослойным кубическим эпителием нейроглиального происхождения. Эпителиоциты расположены на базальной мембране (в отличие от эпендимоцитов). В составе складки находится соединительная ткань с кровеносными сосудами. Эпендимоциты и глиальные эпителиоциты сосудистых сплетений головного мозга принимают участие в образовании цереброспинальной жидкости.
Рис. 10.9. Столбчатые эпендимоциты выстилки центрального канала спинного мозга
Микроглия ЦНС. Клетки микроглии - микроглиоциты - составляют около 3% всех клеток ЦНС и располагаются в сером и белом веществе мозга. От продолговатого тела клетки отходят многочисленные короткие разветвляющиеся отростки (см. рис. 10.8). Клетки микроглии могут размножаться, проявлять фагоцитарную активность, синтезировать не свойственные организму антигены, что наблюдается при некоторых заболеваниях. Среди популяции микроглиоцитов различают клетки, возникшие из моноцитов крови, и «покоящиеся астроциты», способные размножаться и дифференцироваться в астроциты.
Глия периферической нервной системы. Источником развития клеток является нервный гребень (см. рис. 10.1). Есть данные об эктомезенхимном происхождении глиоцитов периферической нервной системы у животных. Клетки представляют собой разновидность олигодендроцитов. Вокруг тел нейронов чувствительных и вегетативных (автономных) ганглиев находятся ганглионарные глиоциты. Отростки нервных клеток сопровождают нейролеммоциты, или шванновские клетки. Последние различаются по способности синтезировать белки миелина. Миелинобразующие нейролеммоциты формируют миелиновые оболочки вокруг аксонов большого диаметра и длинных дендритов чувствительных нейронов. Миелиннеобразующие нейролеммоциты взаимодействуют с тонкими аксонами. Основная функция клеток - изолирующая от окружающей соединительной ткани. Нейролеммоциты участвуют в регенерации периферического нерва (см. ниже).
Взаимодействия между глиальными и нервными клетками отчетливо проявляются в процессах развития и структурной организации нервных волокон. Нервным волокном называется отросток нервной клетки, окруженный глиальной оболочкой. Непосредственно сам отросток называют еще осевым цилиндром, а клетки глиальной оболочки - нейролеммоцитами. Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна. В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов, имеющие вид желоба (рис. 10.10).
Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и внешней мембраной нейролеммоцита. Он как бы подвешен на двухлистковой ее складке. Эти складки мембран (своеобразные ультраструктурные «брыжейки») называют мезаксонами. Без-миелиновые волокна могут включать несколько осевых цилиндров.
Рис. 10.10. Схема образования миелинового (а) и безмиелинового (б) нервного волокна: 1 - осевой цилиндр; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - мезаксон (по А.А. Клишову, 1989)
Миелиновое нервное волокно состоит из отростка нейрона и нейролеммо-цитов (шванновских клеток). Осевой цилиндр не просто погружен в цитоплазму нейролеммоцита, а окружен спиральной слоистой оболочкой (миелином), образованной наматыванием мезаксонов нейролеммоцитов при их вращении вокруг отростка нервной клетки (рис. 10.11). В миелиновой оболочке обнаружены липиды, щелочной белок миелина, маркерный белок S100 и др. Высокое содержание липидов (почти 2/3 массы миелина) выявляется при обработке препаратов четырехокисью осмия, окрашивающей миелиновую оболочку в темно-коричневый цвет. По ходу миелинового волокна имеются сужения - узловые перехваты (перехваты Ранвье). Они соответствуют границе смежных нейролеммоцитов.
Рис. 10.11. Строение безмиелинового и миелинового нервного волокна: 1 - миелиновое нервное волокно; 2 - осевой цилиндр безмиелинового нервного волокна; 3 - ядро нейролеммоцита; электронная микрофотография (увеличение 6000)
Каждый межузловой сегмент оболочки волокна представлен одним нейролеммоцитом (рис. 10.12).
Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Скорость проведения нервного импульса по ним составляет 5-120 м/с, тогда как по безмиелиновым волокнам импульс проводится со скоростью 1-2 м/с. Сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками складываются при формировании чувствительных нервных окончаний (рецепторов) и двигательных нервных окончаний (эффекторов).
Рис. 10.12. Схема строения миелинового нервного волокна: 1 - цитоплазма нейролеммоцита; 2 - осевой цилиндр; 3 - узловой перехват - перехват Ранвье (по М. Россу, Л. Ромреллу, из: Гистология, эмбриология, цитология, 2012)
Нервные окончания - концевой аппарат нервных волокон, формирует межнейрональные контакты, или синапсы, рецепторные (чувствительные) окончания и двигательные (эффекторные) окончания (см. ниже).
Синапс (от греч. synapsis - соединение) - специализированный для передачи нервных импульсов контакт между двумя нейронами или между нейроном и эффектором (рис. 10.13). Процессы возбуждения нейронов, возникновение импульсов и распространение их по отросткам связаны с изменениями в плазмолемме. Она является структурной основой возникновения и передачи потенциалов действия. Плазмолемма имеет существенные особенности строения и функции в участках, входящих в состав синапсов.
Рис. 10.13. Схема строения нейрона (а) и химического синапса (б): а - синаптические связи с нейроном: 1 - аксон; 2 - аксо-дендритический синапс; 3 - аксо-соматический синапс; 4 - ядро; б: 1 - пресинаптическая часть; 2 - синаптическая щель; 3 - постсинаптическая часть; 4 - синаптические пузырьки; I - постсинаптическая часть в виде однородного электронно-плотного образования; II - то же в виде дискретных образований
Межнейрональные синапсы бывают нескольких видов: аксо-соматические (между аксоном одного нейрона и телом другого нейрона); аксо-дендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого нейрона); аксо-аксональные (между аксонами двух нейронов). Описаны также синапсы соматосоматические, дендро-дендритические и др.
Все синапсы по механизму передачи импульсов между нервными клетками подразделяются на три типа: синапсы с химической передачей, электротонические и смешанные синапсы. Типичный синапс с химической передачей состоит из преси-наптической и постсинаптической частей, а также синаптической щели (см. рис. 10.13). Пресинаптическая часть включает концевое расширение аксона, ограниченное пресинаптической мембраной. Специфическими структурами этой части являются синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы. Пузырьки бывают со светлым и электронно-плотным содержимым и называются в связи с этим агранулярными и гранулярными. По форме они подразделяются на круглые и уплощенные. На внутренней поверхности пресинаптической мембраны расположены конусовидные электронно-плотные образования - пресинаптические уплотнения. В цитоплазме пресинаптической части имеются митохондрии. Синаптическая щель размером 20-30 нм содержит филаменты, связывающие наружные слои плазмолеммы контактирующих нейронов (рис. 10.14).
Рис. 10.14. Строение межнейронального синапса: 1 - аксон; 2 - синаптические пузырьки; 3 - дендрит; 4 - синаптическая щель; электронная микрофотография (увеличение 36 000)
Постсинаптическая часть в составе плазмолеммы второго нейрона имеет рецепторы медиатора, который выделяется в синаптическую щель при деполяризации мембраны первого нейрона. Внутренняя поверхность постсинаптической мембраны характеризуется наличием электронно-плотного слоя цитоплазмы - постсинаптических уплотнений (см. рис. 10.13, 10.14).
Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам.
В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы - пептиды и аминокислоты, например, метэнксфалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.).
Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на две противоположные по своему значению группы - возбуждающие и тормозные. Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например, глутамат) характерны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является гамма- аминомасляная кислота. Предполагают, что в возбуждающих синапсах к постсинаптической мембране прилежит электронно-плотное вещество, в связи с чем синапс приобретает асимметричное строение. В пресинаптических частях таких соединений содержатся круглые синаптические пузырьки. Тормозные синапсы имеют симметричное строение. Синаптическая щель у них сужена, и в пресинаптической части содержатся уплощенные синаптические пузырьки.
Кроме нейрохимических синапсов, между нервными клетками (преимущественно между дендритами или телами нейронов) возникают электротонические синапсы. Последние у млекопитающих встречаются редко и по строению соответствуют щелевым контактам. Они проводят возбуждение благодаря формированию трансмембранных каналов - коннсксонов (см. главу 4). Каждый нейрон на своей поверхности имеет огромное количество (до 10 000) синапсов. Интеграция импульсов в пределах отдельного нейрона происходит так: от синапсов, расположенных на дендритах и теле, по его плазмолсммс импульс передается к аксонному холмику (генераторному пункту нейрона), где путем суммирования всех возбуждающих и тормозных импульсов возникает результирующий потенциал действия.
Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, в том числе психотропных отравляющих веществ. Их изменения играют важную роль в механизмах реактивности нервных тканей.
Нервные окончания. Рецепторные нервные окончания подразделяются на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором, различают следующие чувствительные нервные окончания: механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, термо-рецепторы, болевые рецепторы (ноцицепторы). Все чувствительные окончания по особенностям их строения подразделяют на свободные и несвободные нервные окончания. Первые из них состоят только из конечных разветвлений периферического отростка чувствительного нейрона; вторые - имеют в составе рецептора кроме нервного отростка глиальный компонент, а нередко и соединительнотканную капсулу. В последнем случае несвободные рецепторные окончания называют инкапсулированными. К числу таких рецепторов относятся пластинчатые, осязательные тельца, концевые колбы, мышечные веретена и другие (рис. 10.15).
Рис. 10.15. Строение рецепторного нервного окончания: а - схема инкапсулированного окончания: 1 - осевой цилиндр (стрелка); 2 - глиальный компонент капсулы; 3 - соединительнотканный компонент капсулы (по C. Chouchkov, 1978); б - микрофотография осязательного тельца в соединительной ткани кожи; импрегнация нитратом сeрeбра (увеличение среднее)
Эффекторные нервные окончания подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательный, или моторный, эффектор передает нервные импульсы на рабочие органы и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно-мышечными (аксомышечными) окончаниями, или двигательными бляшками (рис. 10.16).
Терминальное разветвление аксона двигательного нейрона заканчивается булавовидным расширением (рис. 10.17). Оно соответствует пресинаптической части нервно-мышечного синапса, содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий, ограничено пресинаптической мембраной характерного строения. Плазмолемма мышечного волокна в этой области образует многочисленные складки и углубления.
В постсинаптической части волокна находится зернистая саркоплазма с большим количеством митохондрий и овальных ядер. Синаптическая щель имеет ширину 50-100 нм (рис. 10.18).
Рис. 10.16. Двигательные бляшки (нервномышечные синапсы) в скелетной мышечной ткани: 1 - концевая веточка с терминальными расширениями; 2 - мышечное волокно; микрофотография, окраска метиленовым синим (увеличение малое)
Рис. 10.17. Схема ультраструктуры нервно-мышечного синапса: 1 - отросток мотонейрона передних рогов спинного мозга; 2 - нейролеммоцит; 3 - синаптические пузырьки; 4 - пресинаптическая часть; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая часть; 7 - саркоплазма симпласта мышечного волокна
Рис. 10.18. Ультраструктура нервно-мышечного синапса: 1 - аксон; 2 - цитоплазма глиоцита; 3 - митохондрии в саркоплазме симпласта; 4 - субсинаптические складки; электронная микрофотография (увеличение 12 000)
У человека медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин. Моторные окончания в гладкой мышечной ткани, а также секреторные эффекторы имеют вид тонких пучков аксонов или их одиночных терминалей, прилежащих к клеткам иннервируемых тканей.
Возрастные изменения тканей нервной системы связаны с постепенным уменьшением запаса нервных клеток, особенно - чувствительных нейронов, а также снижением уровня метаболических процессов, что выражается в закономерном накоплении включений липофусцина («пигмент изнашивания») в нейроплазме.
В организме человека гистологические элементы нервной ткани создают единую нейронную сеть. Это связано с особенностями нейрогистогенеза, когда часть нервной клетки - перикарион - находится в одном органе, а отростки простираются далеко за пределами этого органа. Кроме того, отростки нейронов, входя в другие органы нервной системы, формируют синаптические связи с множеством других нейронов, а с помощью эфферентных волокон взаимодействуют с исполнительными органами. Такое объединение нейронов разной локализации в единую систему является гистофизиологической основой для регуляции всех жизненно важных процессов в организме человека и его взаимодействия с внешней средой.
Нервная система функционирует на основе рефлексов - ответных реакций организма, осуществляемых при посредстве центральной нервной системы. И.М. Сеченов впервые в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) обосновал положение о том, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения представляют собой рефлексы. Морфологическим субстратом рефлексов являются рефлекторные дуги (рис. 10.19).
Рис. 10.19. Схема нейронного состава рефлекторной дуги соматического рефлекса (по Ю.И. Афанасьеву, с изменениями): 1 - рецепторная часть (периферический отросток, дендрит) чувствительного нейрона в виде свободных нервных окончаний в эпителии кожи; 2 - перикарион чувствительного нейрона в чувствительном (спинномозговом) ганглии; 3 - синаптическая связь центрального отростка (аксона) чувствительного нейрона с дендритом вставочного нейрона задних рогов спинного мозга; 4 - синаптическая связь аксона вставочного нейрона с дендритом эффекторного нейрона (мотонейрона) передних рогов спинного мозга; 5 - эффекторная часть (аксон) мотонейрона, формирующего синаптические связи с плазмолеммой мышечных волокон (нервномышечные синапсы)
Сама простая рефлекторная дуга включает два вида нейронов - чувствительный и моторный. Но чаще между двумя последними встраивается промежуточный - вставочный, или ассоциативный, нейрон. Однако на продвижение нервного импульса по схеме трехнейронного пути оказывают влияние множество других нейронов, связанных синаптическими контактами с вышеозначенными нейронами рефлекторной дуги (см. главу 19).
Ведущий клеточный дифферон нервной ткани относится к стабильной (стационарной) клеточной популяции, так как нейроны митозом не делятся. Физиологическая и репаративная регенерация происходит путем частичной полиплоидизации ядер, восстановления синапсов после их повреждения, роста поврежденных отростков, а главное - путем обновления химических и метаболических компонентов нейронов при внутриклеточном обмене веществ. На месте дефекта в нервной ткани разрастается нейроглия, клетки которой способны делиться митозом. Описаны глиальные клетки, обладающие высокими потенциями к размножению и развитию. Эти клетки принимают активное участие в восстановительных процессах нервной ткани.
При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон (огнестрельные раны, разрывы), их периферические части распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, погибают и фагоцитируются макрофагами (уоллеровская дегенерация осевых цилиндров). В сохранившейся части нервного волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующих цепочку (бюнгнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост осевых цилиндров. Таким образом, нейролеммоциты являются источником факторов, стимулирующих рост осевого цилиндра нейрона. При отсутствии препятствий в виде очагов воспаления и соединительнотканных рубцов возможно восстановление иннервации тканей. Регенерация нервных отростков идет со скоростью 2-4 мм в сутки. В условиях лучевого воздействия происходит замедление процессов репаративного гистогенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцитов и клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к регенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона используется в микрохирургической практике при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных нервов (футлериз). Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани - вещество белковой природы, выделенное из тканей слюнных желез и из змеиного яда. В последние годы радикально изменились представления о репаративном нейрогенезе в связи с разработкой концепции о стволовых клетках. В качестве последних рассматриваются клетки радиальной глии и астроциты. Нейральные стволовые клетки обнаружены в так называемых «нишах», которые располагаются в субветрикулярной зоне боковых желудочков мозга, зубчатой извилине гиппокампа. Культивирование и последующая трансплантация нейральных стволовых клеток для коррекции патологического состояния ЦНС считается перспективной, например, для лечения ишемического повреждения мозга, болезни Паркинсона и др.
Контрольные вопросы
1. Основные линии дивергентной дифференцировки клеток эмбриональных зачатков нервной системы.
2. Нейроны и глиоциты, строение и взаимодействия.
3. Строение и гистофизиология нервных волокон центральной и периферической нервной системы.
4. Гистологические элементы рефлекторной дуги соматического рефлекса.
5. Регенерация тканей центральной и периферической нервной системы.