Все книдоспоридии (а их около 600 видов) являются паразитами. От споровиков они отличаются наличием сложных многоклеточных спор, снабженных стрекательными клетками (капсулами) и особенностями жизненного цикла. Тип состоит из двух классов: миксоспоридий и актиномиксидий. Класс миксоспоридии (Myxosporidia) содержит около 400 видов, которые главным образом поражают рыб, реже земноводных и рептилий. Класс актиномиксидии (Actino-mixidia) паразитирует на беспозвоночных (в основном, малощетинковых червях), от миксоспоридий их отличает более сложно устроенные споры.
Заражение книдоспоридиями начинается с заглатывания рыбой споры. В каждой споре имеются от двух до шести стрекательных капсул со скрученной стрекательной нитью. В полости кишки стрекательные капсулы срабатывают, при этом нить выстреливает и втыкается в стенку кишки (рис. 29). После этого створки споры раскрываются, и из нее выходит амебоидная диплоидная клетка, которая перемещается через стенку кишки и, попав в кровеносный сосуд, с током крови переносится в органы рыбы. Там ядро многократно делится митозом, в результате чего образуется многоядерный плазмодий. Цитоплазма плазмодия постепенно увеличивается в объеме и достигает значительных размеров (до двух сантиметров и более), при самой разнообразной форме (рис. 30). В тканях хозяина такой плазмодий формирует хорошо выраженные шишки.
Рис. 29. Споры разных видов миксоспоридий:
А - Myxobolus karelicus с выстреленными стрекательными нитями со стороны створки; В - Hexacapsula neothum с невыстреленными (сверху) и выстреленными стрекательными нитями (по Шульману)
Рис. 30. Плазмодии разных видов миксоспоридий:
А - Ortholinea divergeas; Б - Chloromyxum leydigi; B - Sinuolinea dimorphe; Г- Myxoproteus caudatus; Д - Sphaerospora irregularis; E - Leptotheca agilis; Ж - Ceratomyxa ramosa; З - Ceratomyxa drepanopsettae; И - Ceratomyxa appendiculata; K - Myxidium lieberkühni (по Шульману)
Различают вегетативные и генеративные ядра плазмодия. В вегетативных ядрах активно идут процессы транскрипции, что обеспечивает синтез достаточного количества необходимых белков. Таким образом, эти ядра обеспечивают функциональную жизнеспособность плазмодия. Генеративные ядра необходимы для образования спор. Как мы уже отмечали выше, для этого типа характерны многоядерные споры. Их формирование начинается с серии делений генеративного ядра, причем одно из делений мейоз, в результате чего появляется многоядерный панспоробласт. В каждом из них затем образуются по две споры, состоящие из шести и более гаплоидных ядер. Споры имеют створки, чаще всего их бывает две, но у некоторых книдоспоридий их может быть и больше (до шести). Часто створки имеют выросты. Они увеличивают общую поверхность споры и выполняют роль своеобразных водных «парусов», способствуя плавучести (рис. 31). Количество стрекательных капсул пропорционально числу створок. Внутри споры находится двухъядерная клетка, из которой впоследствии образуется новый плазмодий. Для этого спора должна выйти из тела хозяина и попасть в воду. Пассивно плавая в толще воды, спора проглатывается рыбой и попадает в ее пищеварительный тракт. После срабатывания стрекательных капсул гаплоидные ядра находящейся в споре клетки сливаются в одно диплоидное, и в таком состоянии клетка попадает в ткани организма хозяина. Таким образом, у книдоспоридий плазмодий содержит диплоидные ядра, а споры - гаплоидные. Книдоспоридии могут вызывать массовую гибель рыб, чем наносят значительный ущерб рыбоводным хозяйствам, а также морскому промышленному рыболовству.
Рис. 31. Спора миксоспоридии (Henneguya zikaweiensis) (по Шульману)