В этот класс объединены рыбы, у которых в течение всей жизни сохраняется хрящевой скелет. У них по 5-7 жаберных отверстий, кожа покрыта плакоидной чешуей, отсутствует плавательный пузырь. Эти рыбы обитают в морях и океанах, в пресные водоемы (например, в реки) заходят редко. Размеры их от нескольких десятков сантиметров до 18 метров. Всего насчитывается около 600 видов хрящевых рыб, которые подразделяются на два подкласса: пластинчатожаберные и химеровые, илицельноголовые.
Большинство хрящевых рыб, а именно акулы и скаты, принадлежат этому подклассу.
Внешнее строение. Форма тела у акул торпедообразная, туловище немного сплюснуто в дорзовентральном направлении. У скатов дорзовентральное уплощение тела выражено значительно сильнее, что весьма выгодно для донного образа жизни. Подавляющее большинство скатов являются обитателями дна, и лишь немногие виды, например скат манта, ведут пелагический образ жизни. Тело нечетко разделено на голову, туловище и хвост (рис. 239).
Рис. 239. Внешний вид колючей акулы (катрана):
1 - рыло; 2 - глаз; 3 - брызгальце; 4 - рот; 5 - ноздря; 6 - жаберные щели; 7 - отверстия органа боковой линии; 8 - клоака: 9 - грудной плавник; 10 - брюшной плавник; 11 - спинные плавники; 12- хвостовой плавник (по H. Н. Карташеву и соавт.)
У большинства видов этого подкласса на переднем конце головы имеется вырост - рострум, или рыло. По бокам головы располагаются глаза, несколько позади и выше них находятся брызгальца. Ротовое отверстие в форме поперечной щели находится на нижней стороне головы, впереди рта располагаются парные ноздри, а позади - пять пар вертикальных жаберных щелей.
Туловищный отдел включает в себя часть тела от последней жаберной щели до отверстия клоаки, ее отверстие находится на нижней поверхности тела вблизи хвоста; далее продолжается хвостовой отдел тела.
Конечности рыб представлены плавниками, которые могут быть парными или непарными. Грудные и брюшные плавники являются парными, оба спинных (передний и задний) плавника непарные. У самцов акул на внутренних частях брюшных плавников образуются пальцевидные выросты, которые помогают при копуляции. Хвостовой плавник имеет неодинаковые лопасти - верхняя значительно больше и в нее заходит часть позвоночного столба. Такой тип называется гетероцельным.
Основным органом движения (движителем) является хвостовой плавник, боковые движения которого определяют поступательное движение тела. Такой способ перемещения очень эффективен (так, например, он более чем в 1,5 раза эффективнее гребного винта судов). Парные плавники позволяют рулить, а все непарные обеспечивают равновесие тела. У великолепных пловцов - акул - обтекаемая форма тела сочетается с выпуклой спинной и уплощенной брюшной частями, что придает телу дополнительную подъемную силу. Это важно, поскольку хрящевые рыбы не имеют плавательного пузыря, а относительная масса их тела превышает массу воды (удельная масса тела у акул и скатов примерно 1,02 - 1,08), поэтому без движения они медленно погружаются в воду и в прямом смысле слова могут утонуть.
У хрящевых рыб, ведущих малоподвижный донный образ жизни (скатов), хвостовой плавник в значительной степени редуцируется, при этом пелагический скат манта перемещается не за счет движений хвоста, а за счет сильно развитых грудных плавников.
Анатомия. Покровы тела представлены двухслойной кожей. Наружный слой - эпидермис, эктодермального происхождения, как у всех позвоночных, многослойный. В эпидермисе располагаются многочисленные железистые клетки, секрет которых выделяется на поверхность кожи. Под эпидермисом, лежащем на базальной мембране, располагается плотная, волокнистая соединительнотканная дерма (кутис, дерма), имеющая мезодермальное происхождение. В дерме развиваются чешуи, которые покрывают кожу и выполняют, главным образом, защитную функцию. У хрящевых рыб чешуя плакоидная, каждая чешуя представляет собой округлую пластинку остеодентина (вещество, близкое к дентину зубов позвоночных), на которой возвышается зубец, направленный назад (рис. 240, 241). Зубец снаружи покрыт тонким слоем эмали, который, однако, выделяет не кориум, а эпидермис. Сама по себе такая чешуя - довольно грозное оружие, например, известно, что люди чаще всего страдают не от укусов акул, а от их кожи, соприкосновение с которой приводят к серьезным повреждениям мягких тканей. Впрочем, акульи укусы также непосредственно связаны с плакоидной чешуей, т.к. чешуи, переходя на челюсти, становятся зубами. Поскольку чешуи постоянно образуются, сломанные зубы многократно сменяются новыми.
Рис. 240. Продольный разрез через плакоидную чешую и кожу акулы:
1 - плакоидные чешуи на разных стадиях развития (черным - дентин, белым - внутренняя полость, занятая мякотью): 2 - слой эмали; 3 - кутис; 4 - эпидермис (по Гудричу)
Рис. 241. Плакоидная чешуя акулы:
А - вид чешуи сверху; Б - срез через зубчик; В - внешний вид зубчика сбоку и сверху: 1 - дентин; 2 - твердый эмалеподобный поверхностный слой зубчика - витродентин; 3 - пульпарная полость; 4 - эпидермис; 5 — кориум (по Дину, с изменениями и дополнениями)
Скелет хрящевых рыб, как это следует из названия класса, хрящевой, он не окостеневает в течение всей жизни рыбы. Как и у всех позвоночных, скелет подразделяется на осевой и добавочный. К осевому скелету относятся опорные структуры позвоночного столба и черепа, к добавочному - хрящевые элементы поясов и свободных конечностей (рис. 242).
Рис. 242. Скелет акулы (схематично):
1 - позвонки; 2 - верхние дуги; 3 - нижние дуги: 4 - ребра; 5 - черепная коробка; 6 - обонятельная капсула; 7 - слуховая капсула; 8 — жаберная дуга; 9 - подъязычная дуга; 10- нёбно-квадратный хрящ; 11 - меккелев хрящ; 12 - радиалии; 12 - плечевой пояс; 14 - тазовый пояс; 15 - базалии (по Шмальгаузену)
Осевой скелет. Позвоночный столб, образованный соединенными между собой позвонками, в эмбриональном периоде заменяет первичную опорную черепа. Дно и крыша представляют собой, соответственно, нижнюю и верхнюю стенки черепа. Рострум представлен хрящом ложковидной формы.
Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Он образуется из висцеральных дуг в стенках передней части кишечника и образует опору для него и жаберного аппарата. Первые две пары висцеральных дуг редуцируются, они представлены у хрящевых рыб губными хрящами. Третья пара преобразуется в челюстную дугу, которая с каждой стороны формирует по две пары хрящей: верхний парный хрящ (нёбно-квадратный) выполняет функцию верхней челюсти, нижний, тоже парный (меккелев), является нижней челюстью. Половинки обоих хрящей срастаются между собой, поэтому образуются цельные верхняя и нижняя челюсти.
Подъязычная дуга, образующаяся из четвертой пары висцеральных дуг, состоит из двух парных хрящей - гиомандибуляре, или подвесок, и гиоида, а также одного непарного - копулы, которая соединяет левый и правый гиоиды. Подъязычная дуга подвижно соединяет висцеральный череп с мозговым. Для этого гиомандибуляре в своей нижней части образует сустав в месте соединения верхней и нижней челюстей, а в верхней части образует сустав со слуховым отделом мозговой коробки. Такой тип сочленения мозгового и висцерального отделов черепа называется гиостилией. У немногих видов примитивных акул дополнительно имеется сочленение передней части нёбно-квадратного хряща с дном мозгового черепа, это называется амфистилия. Наконец у химер нёбно-квадратный хрящ полностью срастается с дном черепа — это аутостилия. Сзади подъязычной дуги находится остаток жаберной щели - брызгальце.
Позади подъязычной дуги расположены жаберные дуги, которых у большинства хрящевых рыб насчитывается пять пар, что соответствует числу жаберных щелей (у некоторых акул их может быть больше: 6 - 7). Каждая дуга образована четырьмя парными подвижно соединенными хрящами и непарной копулой, которая их внизу объединяет. Копулы большинства акул сливаются в единую пластинку. На каждой жаберной дуге (за исключением последней) находятся жабры.
Добавочный скелет представляет собой скелет конечностей, которыми у всех рыб, в том числе и хрящевых, являются плавники (парные и непарные). Внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей - радиалий, расположенный в мышцах тела. В толще самого плавника находятся многочисленные эластиновые нити, которые имеют кожное происхождение.
Парные плавники имеют дополнительную опору в теле животного, которой становятся пояса конечностей. В соответствии с названием парных плавников различают пояса передних и задних конечностей. Пояс передних конечностей (грудной, или плечевой, пояс) у хрящевых рыб образован дельным дугообразным хрящом, охватывающим тело снизу и с боков (рис. 245). Этот хрящ не соединяется с осевым скелетом и свободно лежит в мышцах тела. На правой и левой сторонах имеется по выступу, к которому прикрепляются хрящи свободной конечности. Часть хряща, расположенная выше этого выступа, называется лопаточным отделом, а нижележащая часть - коракоидным. Хрящи передней конечности образуют три отдела. Непосредственно к поясу прикрепляются три базальных хряща, или базалии, к которым, в свою очередь, прикрепляются радиалии, образующие несколько последовательных рядов. Наконец к дистальному отделу радиалий прикрепляются тонкие и длинные эластиновые нити, составляющие непосредственную опору для парных грудных плавников - свободных передних конечностей.
Рис. 245. Плечевой пояс и скелет грудного плавника акулы:
1 - лопаточный отдел плечевого пояса; 2 - коракоидный отдел плечевого пояса; 3 - сочленовный вырост; 4 - базальные хрящи . скелета грудного плавника; 5 - ряды радиальных хрящей; 6 - эпастотрихни (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Рис. 246. Тазовый пояс и скелет брюизных плавников акулы:
А - плавник самки; Б - плавник самца; 1 - тазовая пластинка: 2 - базальный хрящ брюшного плавника; 3 - радиальные хрящи; 4 - копулятивный вырост базального хряща брюшного плавника самца; 5 - эластиновые нити (no H. Н. Карташеву и соавт.)
Пояс задних конечностей (брюшной, или тазовый, пояс) является внутренней опорой свободных задних конечностей, которыми являются парные брюшные плавники. Этот пояс устроен проще, чем пояс передних конечностей, и представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой (рис. 246). С каждой стороны (справа и слева) к хрящу прикрепляется по одной базалии, к наружному краю которой крепятся радиалии свободной задней конечности (брюшного плавника). Внутренней опорой самого плавника также являются эластиновые нити. У самцов акул удлиненные базалии брюшных плавников образуют копулятивный орган.
Мышечная система представлена поперечнополосатой соматической (скелетной) мускулатурой и гладкой мускулатурой внутренних органов и сосудов. Соматическая мускулатура происходит из миотомов сомитов, она подразделяется на мышцы туловища, головы и конечностей (плавников). Лучше всего развита туловищная мускулатура, на долю которой приходится значительная часть массы тела. Для рыб характерна сегментация туловищных мышц. Сегменты отделены друг от друга тонкими соединительнотканными септами. Каждый сегмент — миомер - S-образно изогнут.
Мышцы туловища располагаются по бокам тела, особенно много их на спинной стороне. Попеременно сокращаясь, мышцы правой и левой сторон выполняют функцию локомоторного органа, при этом по телу рыбы в переднезаднем направлении проходят волны и хвост отталкивает воду назад, что обеспечивает поступательное движение вперед.
Мышцы головы приводят в движение челюстной аппарат, а мышцы конечностей управляют движениями плавников. Специализированные мышечные пластинки преобразуются в электрические органы, которыми обладают некоторые хрящевые рыбы (например, электрический скат способен генерировать разряд мощностью около 70 В).
Пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный тракт подразделяется на ротовую полость, глотку, желудок, тонкую и толстую кишку. Ротовое отверстие располагается на нижней стороне головы и ограничено челюстями, покрытыми многочисленными зубами. Напоминаем, что у хрящевых рыб зубы образуются из плакоидных чешуй (рис. 247). Они располагаются в несколько рядов (обычно 5-6, иногда больше - до 15), имеют коническую форму и обращены назад, что позволяет рыбе эффективно удерживать добычу. В течение жизни зубы могут несколько раз сменяться, в частности, подсчитано, что за 10 лет у акулы может смениться до 24 000 зубов.
Рис. 247. Переход от плакоидной чешуи к зубам по краю ротового отверстия акулы:
1 - плакоидная чешуя; 2 - закладка новых зубов; 3 — эмаль; 4 - дентин; 5 - зубы (по В. Н. Ярыгину и соавт.)
Ротовая полость переходит в глотку, которая сообщается с внешней средой через жаберные щели в ее стенках. У некоторых акул (гигантской и китовой), питающихся планктоном, на жаберных дугах имеются густые тычинки, которые образуют цедильный аппарат.
Рис. 248. Пищеварительная система акулы:
1 - кардиальная часть желудка; 2 - его пилорическая часть; 3 - тонкая кишка; 4 - поджелудочная железа; 5 - печень; 6 - желчный пузырь: 7 - желчный проток; 6 - толстая кишка, в вырезе виден спиральный клапан; 9 - прямая кишка; 10 - клоака; 11 - ректальная железа (орган солевого обмена); 12- селезенка (по С. И. Левушкину и соавт., с изменениями)
Однако большинство хрящевых рыб являются хищниками и питаются живой добычей или поедают погибших водных животных. Слюнные железы у рыб отсутствуют, поскольку вода постоянно поступает в ротовую полость и глотку. Глотка продолжается в короткий пищевод, который, в свою очередь, открывается в V-образно изогнутый желудок (рис. 248). Желудок состоит из двух частей — более крупной передней кардиальной и задней пилорической. В стенках желудка имеются многочисленные железы, выделяющие компоненты желудочного сока. Поскольку хрящевые рыбы являются хищниками, их добыча содержит много белка, который начинает перевариваться в желудке (все предыдущие отделы служат только для перемещения пищи в желудок, расщепление органических веществ в них не происходит). Основным ферментом служит пепсин, расщепляющий белковые молекулы до первичной структуры (т.е. денатурирует белки), поскольку этот фермент активен только в кислой среде, определенные железы секретируют в полость желудка соляную кислоту.
Из пилорического отдела частично переработанная пищевая кашица поступает в очень короткую тонкую кишку, в которую впадают протоки двух крупных пищеварительных желез: поджелудочной и печени. В отличие от кислой среды желудка, содержимое тонкой кишки имеет щелочную реакцию.
Поджелудочная железа акул представляет собой анатомически оформленную структуру, которая расположена в брыжейке тонкой кишки. Эта железа синтезирует пищеварительные ферменты, которые через проток поступают в полость кишки, где расщепляют сложные биологические молекулы пищевой массы до более простых (белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов).
Печень образует две или три лопасти и имеет значительно более крупные, чем поджелудочная железа, размеры (у акул на нее приходится до 25% от всей массы тела). Из печени желчь поступает в желчный пузырь, где накапливается и некоторое время сохраняется. Это связано с тем, что питание хрящевых рыб (так же, как почти у всех других животных) отнюдь не всегда регулярно. Поэтому необходимость в желчи имеется не всегда. Желчь покидает желчный пузырь и поступает через специальный проток в полость тонкой кишки только по мере надобности, когда она заполнена пищевыми массами. Желчь выполняет две основные функции: активирует липазу и эмульгирует жиры, содержащиеся в пище (т.е. измельчает крупные жировые капли до мельчайших капелек). Это необходимо для того, чтобы резко увеличить суммарную поверхность жировых капелек и дать возможность липазе расщеплять гидрофобные молекулы жира. Печень не только активно участвует в пищеварении, но и обезвреживает токсичные вещества, которые содержатся в оттекающей по воротной вене от органов пищеварительной системы венозной крови, а также нормализует концентрацию в этой крови моносахаридов. Кроме того, в печени откладываются запасные вещества, причем для акул это имеет особое значение, поскольку в их печени запасается так много жира (кстати, он очень богат витамином А, что делает акул привлекательным объектом промысла), что весомо повышает плавучесть этих рыб - напомним, что у хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь, который мог бы их поддерживать в толще воды. У длительно голодающих рыб печень теряет запасные вещества и сильно уменьшается в размерах.
Из тонкой кишки пищевая кашица переходит в толстую кишку, которая имеет гораздо более широкий просвет. У хрящевых рыб в толстой кишке имеется спиральный клапан, который представляет собой винтообразную складку, образованную стенкой кишки. Таким образом заметно увеличивается функциональная поверхность кишки (поверхность всасывания), что эффективно компенсирует относительно небольшую длину кишечной трубки. В толстой кишке заканчивается переработка высокомолекулярных пищевых веществ и происходит всасывание образовавшихся при этом продуктов.
Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, вырост стенки которой преобразуется в ректальную железу, участвующую в поддержании водно-солевого баланса. У хрящевых рыб прямая кишка открывается в клоаку, куда, кроме нее, впадают также половые протоки и протоки мочевыделительной системы.
Дыхательная система имеет специализированные органы газообмена - жабры, расположенные на межжаберных перегородках, которые отходят от жаберных дуг. Напомним, что стенки глотки с обеих сторон (правой и левой) пронизаны жаберными щелями, которые разделены межжаберными перегородками. В толще этих перегородок как раз находятся упомянутые хрящевые жаберные дуги. По обеим сторонам межжаберной перегородки располагаются многочисленные выросты - жаберные лепестки, которые имеют эктодермальное происхождение (рис. 249). Все лепестки, которые находятся на одной стороне межжаберной перегородки, составляют полужабру. Соответственно, две полужабры, расположенные на одной жаберной дуге, образуют одну целую жабру. При этом все жаберные дуги, кроме пятой (т.е. самой последней), несут по одной жабре (соответственно, две полужабры), в дополнение к этому еще одна полужабра располагается на подъязычной дуге.
Рис. 249. Схема жаберного аппарата акулы:
1 - жаберные дуги; 2 - межжаберные перегородки; 3 - жаберные щели; 4 - жаберные лепестки; 5 - подъязычная дуга (по С. И. Левушкину и соавт.)
Газообмен происходит, когда вода, поступающая через ротовое отверстие в глотку, выходит через жаберные щели во внешнюю среду, омывая при этом жаберные лепестки, следовательно, ток воды всегда односторонний. Тонкие стенки жаберных лепестков густо оплетены кровеносными сосудами, несущими венозную кровь, после насыщения кислородом от жабр оттекает уже артериальная кровь. У акул газообмен осуществляется пассивно в процессе движения. При этом вода все время проникает через открытый рот в глотку и покидает ее через жаберные отверстия. При снижении скорости, тем более при остановке акулы, вода перестает поступать в рот, и процесс насыщения крови кислородом сильно замедляется. Поэтому акулы вынуждены все время двигаться, чтобы «не захлебнуться», как это ни странно звучит по отношению к рыбе. Скаты, которые большую часть времени проводят лежа на донном субстрате (исключение составляют немногие пелагические, т.е. постоянно плавающие в толще воды скаты - манты), вынуждены активно засасывать воду за счет периодического расширения полости глотки, при этом межжаберные перегородки прижимаются к телу, поскольку в полости глотки создается пониженное давление. Мускулатура ротовой полости и стенок глотки, сокращаясь, выдавливает воду, которая омывает жаберные лепестки из глотки через жаберные щели (ротовое отверстие при этом закрыто).
Кровеносная система представлена сердцем и сосудами, образующими один круг кровообращения (рис. 250).
Рис. 250. Кровеносная система акулы:
1 - левая сонная артерия: 2 - выносящая жаберная артерия; 3 - левый корень спинной аорты; 4 - левая передняя кардинальная (яремная) вена; 5 - спинная аорта; 6 - левая задняя кардинальная вена; 7 - хвостовая вена; 8 - воротная система почек; 9 - левая боковая вена; 10 — воротная вена печени; 11 - воротная система печени; 12 - печеночная вена; 13 - сердце; 14 - левый кювьеров проток; 15- брюшная аорта; 16 - приносящая жаберная артерия (по Шмальгаузену, с изменениями и дополнениями)
Общая схема сосудистой системы соответствует таковой у хордовых, т.е. имеются два основных сосуда — брюшная и спинная аорты, при этом по брюшной аорте кровь движется к голове, а по спинной - к хвосту. В отличие от ланцетника, у рыб появляется сердце, которое эмбрионально возникает из двух петель брюшной аорты, причем из задней петли развивается предсердие, а из передней - желудочек. Следовательно, у рыб (в том числе и хрящевых) сердце состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Мышечная составляющая стенки сердца (миокард) образована поперечнополосатыми кардиомиоцитами. Относительные размеры сердца хрящевых рыб самые маленькие среди всех позвоночных (табл. 3).
Таблица 3
Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в %) у позвоночных разных классов (по Стрельникову)
|
Классы позвоночных |
Сердечный индекс |
|
|
мода |
максимум |
|
|
Хрящевые рыбы |
0,1 -0,2 |
0,3 |
|
Костные рыбы |
0,2-0,3 |
0,6 |
|
Амфибии |
0,3-0,4 |
1,0 |
|
Рептилии |
0,3-0,4 |
2,1 |
|
Птицы |
1,0-1,5 |
2,5 |
|
Млекопитающие |
1,0-1,5 |
1,7 |
Рис. 251. Строение сердца хрящевых рыб:
1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - артериальный конус; 5 - клапаны артериального конуса; 6 - предсердно-желудочковые клапаны (по С. И. Левушкину и соавт., с изменениями и дополнениями)
Сердце выполняет функцию насоса, обеспечивающего движение крови по артериям.
Движение крови по венам инициируется другими механизмами. У рыб сердце перекачивает только венозную кровь, которая поступает в предсердие из прилегающего к нему тонкостенного венозного синуса (рис. 251). При сокращении миокарда предсердия кровь выдавливается в желудочек, обладающий значительно более толстыми стенками, чем предсердие. Клапаны, расположенные в предсердно-желудочковом отверстии, препятствуют обратному затеканию крови в предсердие (см. рис. 251). У хрящевых рыб дистальный отдел желудочка (область перехода его в аорту) образует артериальный конус, в стенке которого имеется слой поперечнополосатой сердечной мышечной ткани, поскольку он является частью желудочка и сокращается вместе с ним. В артериальном конусе также имеются клапаны, не позволяющие крови затекать обратно в желудочек.
Напоминаем, что процесс растяжения какой-либо камеры сердца притекающей кровью называется диастолой, а сокращение мускулатуры стенок - систолой. Чередования диастолы и систолы образуют циклы сердечных сокращений. Периодичность сокращений у разных видов варьирует и зависит от многих показателей: возраста и размера рыбы, ее функционального и эмоционального (страх, агрессия и т.д.) состояния, температуры окружающей воды и т.п.
Артериальная система начинается с брюшной аорты, в которую продолжается артериальный конус. Напоминаем, что артериальный конус гистологически принадлежит именно желудочку, а не аорте (хотя внешне похож на нее), поскольку образован кардиомиоцитами и участвует в систоле желудочка, тогда как мышечная стенка аорты и всех других сосудов состоит из гладких миоцитов. Венозная кровь должна быть доставлена к органам газообмена - жабрам, где она насыщается кислородом. Для этого от брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных сосудов (в соответствии с количеством жабр), затем передняя из них направляется к подъязычной дуге и кровоснабжает находящуюся там полужабру, а все остальные кровоснабжают целые жабры, расположенные на жаберных дугах. Оксигенированная (насыщенная кислородом) в капиллярах жаберных лепестков кровь, ставшая теперь артериальной, по выносящим жаберным артериям (их количество соответствует числу полужабр) направляется в общие выносящие жаберные артерии (их пять пар - соответственно числу приносящих сосудов), которые, сливаясь, образуют парные продольные сосуды - корни спинной аорты. Затем корни аорты сливаются и образуют спинную аорту, а от передней пары корней аорты вперед отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Спинная аорта, расположенная под позвоночным столбом, направляется в хвостовой отдел тела, по пути отдавая более мелкие сосуды, кровоснабжающие все внутренние органы и стенки тела.
Венозная система осуществляет отток крови от внутренних органов и стенок тела. Образовавшаяся во время систолы желудочка пульсовая волна, которая гнала кровь по артериям, полностью затухает в сосудах микроциркуляторного русла, поэтому движение крови по венам осуществляется, главным образом, за счет сокращения скелетной мускулатуры.
Венозная кровь от передней части тела (прежде всего, от головы) собирается в передние кардинальные вены (их две), а от задней части тела (кроме кишечника, селезенки и парных плавников) - в задние кардинальные вены. Как и у ланцетника, передние и задние кардинальные вены соответствующей стороны, сливаясь, образуют кювьеровы протоки (правый и левый), которые впадают в венозное расширение - венозный синус.
Образование задних кардинальных вен связано с воротной системой почек. Сначала венозная кровь собирается в непарную хвостовую вену, которая вблизи почек делится на воротные вены почек. Эти вены вступают в почки и распадаются там на капилляры, образуя воротную систему почек. Очистившись от продуктов обмена, кровь собирается в задние кардинальные вены, которые выходят из почек, направляются вперед к передним кардинальным венам и, сливаясь с ними, образуют кювьеровы протоки.
Венозная кровь от парных плавников собирается в боковые вены, которые непосредственно впадают в кювьеровы протоки своей стороны.
Как и у ланцетников, венозная кровь от органов пищеварения, а также от селезенки до попадания в сердце проходит через воротную систему печени, где освобождается от токсичных веществ и нормализует углеводный баланс. Для этого отходящие от органов пищеварения вены соединяются с селезеночной веной и образуют крупную воротную вену, которая проникает в печень и образует там воротную систему (распадается на капилляры). Из печени кровь оттекает по печеночной вене, непосредственно впадающей в венозный синус.
Общий относительный объем крови по отношению к массе тела у хрящевых рыб ниже, чем у других классов позвоночных (табл. 4). Вероятно, это связано с образом жизни рыб, например, вода поддерживает тело, что сильно упрощает необходимость преодолевать силу всемирного тяготения. Кроме того, горизонтальное положение тела способствует экономии энергии и облегчает передвижение крови - ее не надо проталкивать высоко вверх, что имеет место, например, в кровеносной системе жирафа. Видимо, поэтому у рыб маленькое сердце (см. табл. 3).
Таблица 4
Относительная масса крови у позвоночных разных классов (по Проссеру и Брауну)
|
Классы позвоночных |
Относительная масса крови (в %) |
|
Хрящевые рыбы |
2-7 |
|
Костные рыбы |
2-7 |
|
Амфибии |
3-9 |
|
Рептилии |
4-15 |
|
Птицы |
6-10 |
|
Млекопитающие |
6-13 |
Кровь состоит из плазмы и форменных элементов всех основных типов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). Основным органом образования всех форменных элементов является селезенка, а также почки (особенно передняя часть), ретикулярный синцитий, расположенный у основания жаберных лепестков, кроме того, эритроциты формируются в слизистой оболочке кишечника. В селезенке происходит не только гемопоэз, но и распад старых эритроцитов. Интересно, что у рыб в периферической крови постоянно находится большое количество незрелых эритроцитов, что не является признаком патологии, как у взрослых млекопитающих. Эритроциты даже в зрелом состоянии содержат ядро. Дыхательным пигментом является гемоглобин, придающий крови красную окраску. Количество форменных элементов и их соотношения широко варьируют у разных видов. По сравнению с другими классами позвоночных кровь рыб содержит относительно немного эритроцитов и имеет низкую кислородную емкость (табл. 5).
У рыб имеется примитивная лимфатическая система, представленная тонкостенными лимфатическими сосудами разного калибра, лимфатические узлы отсутствуют. Лимфатическая система, наряду с венозной, обеспечивает дренаж тканей, удаляя скапливающуюся в них жидкость, которая поступает с кровью. Следует отметить, что речь идет не о циркуляции лимфы, а лишь об ее оттоке, поскольку лимфатические сосуды не образуют замкнутого круга, но впадают в вены.
Выделительная система представлена парой туловищных почек (мезонефросов), которые ввиду удлиненных тел располагаются в полости тела вдоль позвоночного столба. Передние концы почек сужены, а задние расширены. Мезонефросы являются функционирующими органами выделения у взрослых особей, однако в ходе эмбрионального развития сначала закладываются головные почки (предпочки, или пронефросы) и лишь затем они сменяются на туловищные почки (рис. 252). Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных. Она образована большим количеством канальцев, каждый из которых свободным концом открывается во вторичную полость тела, а противоположным - в общий для всех канальцев выводной проток, который называется пронефрическим каналом. Свободный конец расширен в виде воронки - нефростома, куда из полости тела поступает жидкость. В отличие от ланцетников, нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Несмотря на то что предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает в полость канальцев. Изнутри канальцы выстланы железистым эпителием, выполняющим выделительную функцию.
Таблица 5
Особенности крови у разных классов позвоночных (из С.П. Наумова)
|
Группы позвоночных |
Относительное количество крови (в % к массе тела) |
Количество эритроцитов в 1 мм3 крови (в млн.) |
Кислородная емкость крови (в % на единицу объема) |
|
Рыбы хрящевые |
- |
0,15 |
6,0 |
|
Рыбы костные |
1,5-3,0 |
- |
8,8 |
|
Амфибии хвостатые |
3,0 |
0,12 |
3,0-10,0 |
|
Амфибии бесхвостые |
4,2-4,9 |
0,48 |
- |
|
Рептилии |
4,2-7,4 |
0,98 |
7,0-12,0 |
|
Птицы |
5,7-9,0 |
2,7-3,5 |
10,0-22,0 |
|
Млекопитающие |
5,5-9,5 |
8,4 |
15,0-24,0 |
Рис. 252. Развитие выделительной системы у позвоночных:
Развитие предпочки у позвоночных (А и Б- две последовательные стадии): 1 - сомит; 2 - предпочечный каналец и проток; 3 - боковая пластинка: 4 - вторичная полость тела; 5 - шейка сомита (или нефротом); 6 - воронка;
В - стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3 - клубок; 4 – брыжейка; 5 - пронефрическая трубочка; 6 - пронефрический проток; 7 - полость нефротома (8); 9 - воронка: 10- мезонефрическая трубочка; 11 - хорда; 12- брюшина; 13- миотом; 14- спинной мозг;
Г - стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 - аорта; 2 - вторичная полость тела; 3 - половой валик; 4 - клубочек; 5 - брыжейка; 6 - мальпигиево тельце; 7 - мезонефрическая трубочка; 8 - миотом; 9 - воронка; 10- хорда; 11 - брюшина; 12- вольфов проток; 13- спинной мозг
Пронефрос функционирует только у зародышей и сменяется более совершенной туловищной почкой, которая закладывается позади предпочки. В отличие от головной почки, канальцы туловищной почки образуют слепые расширения - боуменовы капсулы, окружающие сосудистый клубочек (рис. 253). Из клубочка выходит выносящий сосуд, который также несет артериальную кровь. Боуменова капсула вместе с сосудистым клубочком называется мальпигиевым (почечным) тельцем, которое вместе с канальцем составляет структурно-функциональную единицу почки - нефрон. У хрящевых рыб в нефроне еще сохраняется воронка (нефростом), но функциональная нагрузка ее невелика.
Кровь, проходя под давлением через сосуды клубочка, теряет часть плазмы, которая выжимается в полость боуменовой капсулы и является первичной мочой. Состав первичной мочи во многом схож с плазмой крови, но в ней отсутствуют высокомолекулярные вещества, которые задерживаются тонким барьерным фильтром, состоящим из эндотелия капилляра, эпителия капсулы и базальной мембраны, которая их разделяет. Поэтому процесс образования первичной мочи называется ультрафильтрацией. Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно крови, а не полостной жидкости, как это происходит в головной почке. Это значительно эффективнее, поскольку из всех жидкостей внутренней среды именно кровь обеспечивает дальний транспорт веществ, в том числе и токсичных.
Из капсулы первичная моча поступает в каналец нефрона, где происходит реабсорбция, т.е. обратное всасывание из мочи воды, некоторых солей, сахаров и других нужных организму веществ, потеря которых была бы явно нежелательной. Реабсорбированные вещества возвращаются в кровь, благо, что каналец нефрона густо оплетен кровеносными сосудами, причем направление тока крови по сосудам и мочи по канальцу противоположно, что в значительной мере облегчает транспортные процессы. Одновременно с этим клетки железистого эпителия, выстилающего каналец, извлекают из крови вещества, подлежащие удалению, переводят их в состояние конечного продукта обмена и выделяют в полость канальца. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина.
Таким образом, первичная моча, проходя по канальцу нефрона, освобождается от нужных организму веществ (они возвращаются обратно в кровь), но обогащается продуктами жизнедеятельности, становясь вторичной мочой, объем которой всегда меньше, чем объем первичной мочи, за счет реабсорбции. Из нефрона вторичная моча поступает в собирательные трубочки, которые, в свою очередь, впадают в парные мочеточники. Следует отметить, что в туловищной почке мочеточником является пронефричес- кий канал пронефроса, получивший название мезонеф- ралъного канала (протока), или вольфова канала (протока). Мочеточники тянутся вдоль брюшной стороны почек, затем соединяются и впадают общим отверстием в клоаку. У самцов протоки мочевыделительной и половой систем связаны между собой.
Половая система хрящевых рыб представлена парными половыми железами и половыми протоками. Мужская половая система анатомически связана с мочевыделительной системой (рис. 254). Протоки парных удлиненных семенников проходят через вещество почки и впадают в вольфов проток, который у самцов выполняет две функции: мочеточника и семяпровода. Канальцы переднего отдела почки не участвуют в образовании мочи и сообщаются с семявыносящими канальцами, соответственно, вся передняя часть почки, окружающая начальный сильно извитой отдел семяпровода называется придатком семенника. Концевой отдел вольфова протока (семяпровода) образует тонкостенные расширения - семенные пузырьки, которые не гомологичны семенным пузырькам высших позвоночных. Оба вольфова протока соединяются и впадают в мочеполовой синус, который открывается на вдающемся в клоаку мочеполовом сосочке. У самцов почти полностью редуцируется мюллеров проток (о нем будет сказано ниже), однако его остатки образуют парные мешки - семяприемники, которые прилегают к семенным пузырькам и также впадают в мочеполовой сосочек.
Женская половая система полностью отделена от мочевыделительной. У самок хрящевых рыб вольфов проток выполняет только функцию мочеточника, а почки не связаны с половой системой. Парные половые железы (яичники) расположены в полости тела, будучи фиксированными на стенке посредством брыжейки. В отличие от семенников, яичники не сообщаются непосредственно с половыми протоками, а выделяют половые клетки в полость тела, и уже оттуда гаметы попадают в протоки. Ими у самок хрящевых рыб являются мюллеровы протоки, которые эмбрионально развиваются в результате расщепления пронефрического протока на два: один из них становится вольфовым протоком, а другой - мюллеровым. Обращаем внимание читателя на то, что подобное образование мюллерова протока свойственно хрящевым рыбам, но у других позвоночных они могут возникать в эмбриогенезе самостоятельно параллельно с вольфовыми протоками. Как мы уже говорили, у самцов мюллеровы протоки почти полностью атрофируются и особого значения для половой системы не имеют, однако у самок они развиваются в яйцеводы. Задний конец, расположенный вблизи яичника, расширяется, образуя воронку яйцевода, которая соответствует нефростому головной почки. В начальном отделе яйцеводов находятся скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яиц. Задние расширенные отделы яйцеводов иногда называются «маткой», они открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, не сообщаясь с мочеточниками.
Развитие. Мужские половые клетки развиваются в канальцах семенника, но завершается сперматогенез в его придатке, куда развивающиеся клетки попадают через семявыносящие протоки. Зрелые сперматозоиды накапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. Оплодотворение у хрящевых рыб внутреннее, при этом сперма за счет сокращений стенок семенных пузырьков и семенных мешков выталкивается в клоаку и с помощью копулятивных органов вводится в клоаку самки, а из нее в половые пути.
Яйцеклетка через разрыв в стенке яичника сначала попадает в полость тела, а затем через воронку, которая к этому моменту увеличивается в размерах, проникает в просвет яйцевода. В передних отделах яйцевода за счет секрета скорлуповых желез образуется оболочка яйца, там же происходит оплодотворение, затем оформленное яйцо за счет перистальтики стенок мюллерова протока перемещается по направлению к «матке».
Яйца акул очень крупные (например, яйцо китовой акулы достигает более 50 см в длину), покрыты плотной оболочкой и часто имеют сложную форму. Обычно яйца откладываются поодиночке в укромном месте, после чего ни один из родителей не оказывает потомству никакого внимания. Лишь немногие хрящевые рыбы (например, полярная акула) мечут многочисленную мелкую икру. Яйцо рыб относится к телолецитальному типу, т.е. содержит очень большое количество желтка, сосредоточенного у одного из полюсов яйца, поэтому дробление дискоидальное. Развитие практически полностью проходит внутри яйца, так что из него обычно выходит вполне сформированное животное.
У многих хрящевых рыб оплодотворенное яйцо остается в половых путях, и там проходит свое развитие эмбрион, который вначале питается за счет запасов желтка, однако в дальнейшем происходит сращивание стенок желточного мешка со стенками «матки», где это яйцо находится. Между развивающимся эмбрионом и матерью образуется общая сеть кровеносных сосудов, через которые происходит обмен веществами. Это напоминает плаценту млекопитающих. По окончании эмбрионального развития молодое животное выходит из половых путей и сразу же начинает самостоятельную жизнь.
Нервная система анатомически подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически - на соматическую и вегетативную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, вся нервная ткань, расположенная за пределами этих образований, составляет периферическую нервную систему.
Организация ЦНС у рыб (в том числе и хрящевых) находится на значительно более высоком уровне, нежели у бесчерепных. Напомним, что у ланцетника ЦНС образована недифференцированной нервной трубкой, головной мозг отсутствует. У рыб нервная трубка дифференцирована на заднюю часть — спинной мозг и переднюю - головной мозг, при этом поперечные размеры головного мозга заметно увеличиваются (по сравнению со спинным), и он, несмотря на то что протяженность спинного мозга значительно большая, имеет примерно равную с ним массу. Общее строение ЦНС у рыб по сравнению с высшими позвоночными животными достаточно примитивно, это относится к небольшой массе мозга (у хрящевых рыб всего 0,006 - 0,44%, тогда как у млекопитающих - 0,3-3,0%), небольшому головному мозгу, слабому развитию переднего мозга и др.
Спинной и головной мозг образованы нервной тканью, которая состоит из серого и белого вещества. Напомним, что гистологически серое вещество представляет собой скопление тел нервных клеток и отходящих от них отростков, белое вещество образовано длинными отростками нейронов, окруженными миелиновыми оболочками. В спинном мозге серое вещество располагается в центре, а белое - по периферии. Скопления серого вещества образуют ядра (часто они имеют вид столбов, простирающихся вдоль спинного мозга), которые являются нервными центрами и обеспечивают выполнение простейших рефлексов, в основном двигательных. Белое вещество осуществляет передачу нервных импульсов, в том числе между сегментами спинного мозга, а также связывают спинной мозг с головным. В центре нервной трубки сохраняется остаток невроцеля в виде центрального канала.
Спинной мозг имеет вид тонкого шнура и находится в позвоночном канале, образованном верхними дугами позвонков, которые защищают его от повреждений. Спереди и сзади от спинного мозга отходят спинномозговые корешки, которые за его пределами образуют спинномозговые нервы (они относятся к периферической нервной системе). Участок нервной трубки, соответствующий корешкам одной пары нервов, называется сегментом спинного мозга, при этом количество сегментов соответствует числу пар нервов. Задние корешки несут в спинной мозг афферентные (чувствительные) импульсы от различных рецепторов, передние корешки образованы двигательными волокнами, они несут двигательные импульсы от нервных центров к рабочим органам (мышечным волокнам или железистому эпителию).
Головной мозг образуется как расширение переднего отдела нервной трубки, и последовательность событий в ходе его эмбриогенеза у разных позвоночных в общих чертах сходна. В соответствующем разделе, посвященном развитию нервной системы человека, об этом подробно рассказано, поэтому здесь мы лишь напомним читателю основные этапы эмбрионального развития головного мозга.
Вначале образуется вздутие переднего участка нервной трубки (стадия одного мозгового пузыря); затем этот пузырь делится двумя неполными поперечными перетяжками на три пузыря (стадия трех мозговых пузырей); в дальнейшем происходит дифференцировка образовавшихся пузырей на специализированные отделы головного мозга. Передний пузырь дает начало двум отделам: большому (конечному) мозгу и промежуточному мозгу, средний отдел не делится и становится средним мозгом, задний пузырь преобразуется в ромбовидный мозг, который подразделяется на задний мозг и продолговатый мозг, последний без видимых границ (у большинства позвоночных, но не у млекопитающих) переходит в спинной мозг. У млекопитающих в состав заднего мозга входит мост и мозжечок, у всех остальных позвоночных мост в самостоятельный отдел головного мозга не выделяется, поскольку связи между спинным мозгом и головным мозгом у них еще малочисленны.
Остатки невроцеля сохраняются в отделах головного мозга в виде его желудочков: соответственно, полости конечного - латеральные желудочки, промежуточного - третий желудочек, ромбовидного мозга - четвертый желудочек и среднего мозга - водопровод. Те участки мозга, в которых угадывается нервная трубка (продолговатый мозг, средний мозг и промежуточный мозг), составляют ствол мозга; мозжечок и полушария большого мозга образуются позже и к стволу не относятся.
У каждого класса позвоночных имеются характерные особенности строения отделов головного мозга. Среди хрящевых рыб головной мозг наиболее дифференцирован у акуловых в связи с высоким уровнем развития органов чувств (рис. 255). Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, поэтому он во многом сходен с ним по своему строению. Серое вещество образует серию столбов, или ядер, подобно спинному мозгу, причем такое строение сохраняется и во взрослом состоянии (у взрослых особей высших позвоночных столбы распадаются на отдельные ядра). Раскрываясь сзади, нервная трубка в этом отделе образует дно четвертого желудочка. От продолговатого мозга отходят шесть из десяти пар черепно-мозговых (черепных) нервов (ЧМН). Здесь сосредоточены центры, управляющие деятельностью кровеносной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем, опорно-двигательного аппарата, а также органов чувств (равновесия, слуха, вкуса, боковой линии).
Через продолговатый мозг проходят связи между спинным и головным мозгом, однако у рыб таких волокон относительно немного, и среди них особенно интересны пара гигантских маутнеровских клеток, которые, кроме рыб, имеются еще у амфибий (кроме взрослых бесхвостых). Тела этих клеток расположены в области дна продолговатого мозга, а их толстые аксоны направляются в спинной мозг и проходят его до конца. Функцией маутнеровских клеток является общий контроль за местными спинномозговыми рефлексами, управляющими последовательными изгибами тела в процессе движения рыбы в толще воды.
У хрящевых рыб хорошо развит мозжечок, который возвышается над стволом мозга. Его функция - координация и регуляция движений, поэтому у быстрых пловцов — акул - он достигает больших размеров. Следует отметить, что мозжечок не связан непосредственно с органами чувств, поэтому работает пассивно под воздействием импульсов, поступающих из спинного мозга или от других отделов головного мозга, которые получают первичную информацию от рецепторов по волокнам ЧМН (главным образом, из среднего и продолговатого мозга). Главные «источники информации» для мозжечка - это импульсы от проприорецепторов, расположенных в мышцах и сухожилиях, и от акустической области, расположенной рядом с мозжечком, куда поступают импульсы от органов слуха и равновесия, а также боковой линии.
Средний мозг - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. Основная часть его образует две крупные зрительные доли. В средний мозг поступает информация от органов чувств, происходит ее анализ и синтез, оттуда эфферентные импульсы направляются в другие отделы головного мозга и в спинной мозг. Поэтому средний мозг (точнее, его крыша) у рыб является интегрирующим центром нервной системы. Головной мозг хрящевых и костных рыб, а также амфибий, в котором высшим центром интеграции нервной деятельности является мозжечок, относят к ихтиопсид- ному типу. В области среднего мозга образуется изгиб мозга, который имеется и у других позвоночных.
В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры (таламусы), к которым подходят зрительные тракты, образовавшиеся в результате частичного перекреста зрительных нервов. В таламусы (причем не только рыб, но и других позвоночных) поступает информация от всех органов чувств, там находится центр координации движений и переключаются аксоны нейронов, направляющиеся от базальных ядер больших полушарий в ствол мозга. Нижняя часть промежуточного мозга - гипоталамус - содержит многочисленные ядра, содержащие не только типичные нейроны, но и нейросекреторные клетки, синтезирующие нейрогормоны. В промежуточном мозге имеются два придатка: верхний придаток - эпифиз (эндокринная железа) и нижний, который образует заднюю долю другой железы внутренней секреции - гипофиза. Передняя доля гипофиза образуется независимо от задней путем впячивания эктодермы ротовой бухты (карман Ратке), и у хрящевых рыб сохраняется сообщение с ротовым эпителием. Гипоталамус вместе с гипофизом образуют гипоталамо-гипофизарную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и эндокринных желез.
Большой (конечный) мозг разделен неполной перегородкой на два относительно крупных полушария, при этом нервные клетки имеются не только в их основании и в боковых стенках, но и частично в крыше. К полушариям прилегают обонятельные луковицы, в которых заканчиваются волокна обонятельного нерва, т.е. они являются первичным обонятельным центром. Основная масса серого вещества сосредоточена в базальных ядрах - полосатых телах, лежащих в вентральном отделе полушарий. В отличие от высших позвоночных, серое вещество полушарий располагается внутри, а снаружи находится белое вещество. Основной функцией конечного мозга рыб является обработка обонятельных импульсов, кроме того, он участвует в регуляции двигательной активности и поведения, поскольку связан с промежуточным и средним мозгом.
Спинной мозг у всех рыб полностью заполняет спинномозговой канал позвоночного столба, т.е. простирается до его конца, однако у более высокоорганизованных позвоночных проявляется тенденция к сокращению длины спинного мозга. На всем протяжении спинной мозг сегментирован.
Вегетативная нервная система у хрящевых рыб развита относительно слабо, анатомически она представлена разобщенными ганглиями, которые разбросаны вдоль позвоночного столба. Нейроны, находящиеся в этих ганглиях, с помощью отростков связаны с центрами, расположенными в спинном мозге, и с внутренними органами.
Периферическая нервная система включает в себя черепные и спинномозговые нервы. У рыб, в том числе и хрящевых, насчитывается одиннадцать пар черепных нервов: I - обонятельные, образованы чувствительными волокнами, идущими от чувствительного эпителия обонятельного мешка до обонятельных луковиц; II - зрительный, сформирован чувствительными волокнами, идущими от сетчатки глаза до зрительных центров; III - глазодвигательный, посылает двигательные волокна к четырем глазодвигательным мышцам (нижней, медиальной и верхней прямым и нижней косой); IV - блоковый, двигательный, посылает двигательные волокна к верхней косой мышце глаза; V - тройничный, смешанный, делится на три ветви: глазничная (чувствительная) иннервирует кожу передней части рыла, верхнечелюстная и нижнечелюстная (смешанные) - чувствительные волокна иннервируют слизистую оболочку ротовой полости, зубы, а двигательные - мышцы челюстной дуги; VI - отводящий, двигательный, иннервирует латеральную (наружную) прямую мышцу глаза; VII - лицевой, смешанный, образует несколько ветвей, иннервирующих слизистую оболочку ротовой полости, нижнюю поверхность головы и органы боковой линии головы (чувствительные волокна), а также мускулатуру подъязычной дуги (двигательные волокна); VIII - слуховой, чувствительный, несет импульсы от внутреннего уха; IX - языкоглоточный, смешанный, иннервирует слизистую оболочку глотки (чувствительные волокна) и все мышцы первой жаберной дуги (двигательные волокна); X - блуждающий, образует четыре жаберные ветви (иннервируют жаберные дуги от второй до пятой, при этом образуются две ветви: передняя чувствительная и задняя смешанная, иннервирует мускулатуру дуг), внутренностную ветвь (направляется в брюшную полость и иннервирует там внутренние органы - вегетативные парасимпатические волокна), боковую (иннервирует органы боковой линии туловища и хвоста), это самый длинный ЧМН. Добавочный (XI) и подъязычный (XII) у хрящевых и других рыб находятся в зачаточном состоянии (их корешки отходят позади десятой пары). Все черепные нервы, начиная с тройничного, отходят от продолговатого мозга.
Спинномозговые нервы метамерно образуются в результате слияния передних и задних (спинных и брюшных) корешков спинного мозга (правых корешков с правыми, а левых - с левыми). По составу волокон они являются смешанными, каждая пара нервов иннервирует мускулатуру и покровы соответствующего сегмента тела. Образование парных конечностей приводит к тому, что в эмбриогенезе нарушается сегментация мускулатуры, которая обеспечивает движения этих конечностей, соответственно, нарушается и сегментация спинномозговых нервов. При этом благодаря смешению волокон нескольких спинномозговых нервов образуются два нервных сплетения: плечевое и пояснично-крестцовое.
Органы чувств у хрящевых рыб, особенно у акул, развиты хорошо. Органы зрения, расположенные по бокам головы, снабжены шестью глазодвигательными мышцами, сокращение которых обеспечивает большую подвижность глаз, что особенно важно, поскольку голова рыб соединена с туловищем неподвижно. Глаз имеет плоскую роговицу, которая наиболее оптимально функционирует в водной среде; шарообразный хрусталик; у акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век.
Орган слуха представлен только внутренним ухом, которое защищено хрящевой капсулой черепа. Внутри капсулы находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой (рис. 256). Его образуют три полукружных канала (одна ножка каждого из них расширяется в ампулу), овальный и круглый мешочек. Три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, вместе с овальным мешочком образуют орган равновесия. Они содержат в эндолимфе мелкие кристаллики - отоконии и более крупные - отолиты. При изменении положения рыбы в пространстве твердые частички давят на чувствительные клетки, возбуждая их. В некоторых местах нижней части перепончатого лабиринта имеются слуховые пятна и гребни, которые выстланы клетками, воспринимающими звуки. Свойственной высшим позвоночным улитки у рыб нет, имеется лишь ее зачаток в виде бокового расширения круглого мешочка.
Рис. 256. Схема перепончатого лабиринта акулы:
1 - полукружные каналы; 2 - овальный мешочек; 3 - круглый мешочек; 4 - лагена (по H. Н. Карташеву и соавт.)
Звуковые колебания воды сначала вызывают вибрацию головы рыбы, после чего колебания передаются эндолимфе и воспринимаются чувствительными волосковыми клетками. От круглого мешочка отходит эндолимфатический проток, который у хрящевых рыб выходит наружу через специальное отверстие черепа. Этот проток регулирует давление эндолимфы внутри перепончатого лабиринта.
Органами обоняния являются обонятельные мешки, которые расположены на голове и открываются на нижней поверхности рыла наружными отверстиями - ноздрями. Внутри мешки имеют многочисленные складки, выстланные чувствительным эпителием, что значительно увеличивает рецепторную поверхность. Обоняние у хрящевых рыб очень тонкое, например, акулы улавливают запах раненой добычи за несколько километров.
Условные рефлексы у хрящевых рыб вырабатываются очень плохо и быстро затухают - условный рефлекс, выработанный накануне, исчезает уже на следующий день.
Органы боковой линии имеются только у рыб и водных амфибий (поэтому их еще называют «шестым чувством»), располагаются на голове и по бокам вдоль тела. У рыб эти органы располагаются на дне ямок или в каналах, они снабжены рецепторами, воспринимающими колебания воды, разницу в давлении. Это позволяет на значительном расстоянии улавливать колебания, которые распространяет другое животное (например, акула таким образом может обнаружить добычу на расстоянии около 300 м), обходить погруженные в воду предметы (это позволяет ориентироваться в полной темноте), реагировать на изменение глубины и т.д.