Все грибы являются гетеротрофами, т.е. нуждаются в поступлении готовых органических веществ. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, но органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в конкретных веществах, тот или иной вид грибов заселяет определенный субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела. В этом случае огромная общая поверхность мицелия чрезвычайно выгодна. Для грибов характерно внешнее пищеварение, т.е. сначала выделяются в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, затем мономеры всасываются через всю поверхность гиф в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов - протеазы, расщепляющие белки, липазы, расщепляющие жиры, и карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом органическом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определенные классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
В зависимости от способа потребления органических веществ, грибы могут быть симбионтами, паразитами или сапрофитами. Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы, о которой подробно рассказано ранее в соответствующем разделе ботаники. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растение неорганическими веществами. Симбионтами растений являются известные базидиальные грибы (например, белый гриб, подосиновик, подберезовик и многие другие).
Паразиты используют другие организмы в качестве поставщика нужных веществ односторонне, не принося хозяину никакой пользы, а нанося ему вред. Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими также могут быть животные, человек, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки-хозяина на гифах паразитов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки-хозяина. Форма гаусторий весьма разнообразна (рис. 348).
Рис. 348. Гифы мицелия разных видов грибов с гаусториями (1) в корнях растения-хозяина (по Н. А. Комарницкому и соавт., с изменениями и дополнениями)
Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, а паразиты растений для этого часто используют естественные отверстия в эпидерме - устьица (рис. 349, 350). В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), из-за чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят к его гибели, поскольку способны существовать только в живом организме. Другие выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки (целлюлазы), что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. К паразитическим грибам растений относят фитофтору, головневые и ржавчинные грибы, а также многие другие.
Рис. 349. Фитофтора (Phytophtora parasitica): спорангиеносцы со спорангиями, выходящими через устьица (по Ю. Т. Дьякову)
Рис. 350. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы:
1 - ветвящийся гаусторий внутри мезофилла клетки-хозяина; 2 - межклеточная гифа; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий; 5 - клетки мезофилла листа; 6 - нижний эпидермис; 7 - замыкающая клетка; 8 - устьице (по Н. Грину и соавт., с изменениями)
Некоторые грибы становятся паразитами только в определенных случаях. Например, известны виды, которые являются сапрофитами, но при этом они способны поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нем как сапрофиты, поглощая органические вещества того организма, на котором ранее паразитировали. Грибы, которые способны вести исключительно паразитический образ жизни (т.е. живут только на живом хозяине), называются облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапрофитного на паразитический и обратно, называются факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это будет также губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мертвых остатках.
Сапрофиты питаются органическими веществами, которые не входят в состав живых клеток, поэтому они никому не приносят вреда. Напротив, утилизируя органические фрагменты погибших организмов, они (наряду с сапрофитными бактериями) составляют блок редуцентов - необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза. Примерами таких грибов являются пеницилл и мукор, известные любому в качестве плесени (соответственно голубого или белого цвета), покрывающей продукты питания, которые длительно хранятся, при комнатной температуре. Сапрофитами также являются дрожжи и многие другие грибы.