Непосредственные предки цветковых до сих пор еще не известны, поэтому поиск их остатков в исторических отложениях продолжается. Большинство специалистов придерживаются гипотезы о происхождении покрытосеменных от семенных папоротников. В качестве аргумента приводится сопоставление внешнего интегумента семязачатка цветковых с купулой наиболее высокоорганизованных семенных папоротников. Однако никаких существенных доказательств сторонники этой гипотезы, как, впрочем, и других, к настоящему времени привести не могут. Также не известна географическая область появления первых покрытосеменных.
Поскольку достоверные предки цветковых не известны, мы не знаем более или менее конкретного геологического времени появления этих растений. Самые древние остатки, которые несомненно принадлежат древним цветковым растениям, датируются нижнемеловым периодом мезозойской эры (примерно 120 млн. л. н.). В ту эпоху цветковые растения были однообразны и малораспространены, однако в середине мелового периода (около 100 млн. л. н.) они очень быстро (в течение нескольких миллионов лет) распространились по земному шару и, обладая великолепной адаптивной пластичностью, приспособились к самым разным экологическим условиям. Уже к середине мелового периода цветковые достигли выдающегося разнообразия форм, а начиная с середины мелового периода прочно заняли доминирующее положение в большинстве растительных сообществ.
В настоящее время цветковые растения являются наиболее процветающей группой растений. Это нашло отражение и в видовом разнообразии - по самым скромным подсчетам, на Земле произрастают не менее 250 000 видов и каждый год ботаники находят и описывают новые виды.
На протяжении истории развития ботаники немало ученых предпринимали более или менее успешные попытки систематизировать растения, в том числе и цветковые. Первой из известных классификаций считается система итальянца Андреа Чезальпино (1583), а наиболее знаменитой - систематика Карла Линней (1735), безусловно, все эти систематики были искусственными. Попытки создать стройную систематику продолжались и продолжаются сейчас, поэтому нередко у разных ботаников имеются расхождения в некоторых вопросах, касающихся систематического положения того или иного вида. В настоящем пособии приведены положения наиболее распространенного разделения покрытосеменных на основные систематические группы.
К настоящему времени отдел «Цветковые растения» делят на два класса: класс двудольные, или магнолиопсиды, и класс однодольные, или лилиопсиды. В класс двудольных входит около 180000 видов, которые объединяются в 10000 родов и 325 семейств. Класс однодольных объединяет около 60 000 видов, 3000 родов и 65 семейств. Между этими классами имеется довольно много отличий (табл. 7), однако ни одно из них не является всеобъемлющим. Родственные связи между отдельными подклассами (согласно систематики А. Л. Тахтаджяна) показаны на рис. 346.
Таблица 7
Основные различия между представителями классов двудольных и однодольных покрытосеменных растений
(по А. Л. Тахтаджяну, с дополнениями)
|
Класс двудольные, или магнолиопсиды (Dicotyledonis, или Magnoliopsida) |
Класс однодольные, или лилиопсиды (Моnо- cotyledones, или Liliopsida) |
|
1 Зародыш обычно с двумя семядолями, которые, как правило, прорастают надземно. Иногда зародыш с одной семядолей (например у чистяка, некоторых зонтичных); редко зародыш с тремя-четырьмя семядолями (дегенерия и идиоспермум). Семядоли обычно с тремя главными проводящими пучками. Конус нарастания располагается между семядолями, часто он окружен зачаточными листьями, вместе с которыми образует верхушечную почечку |
2 Зародыш обычно с одной семядолей, которая занимает концевое положение, продолжая ось зародыша. Семядоли обычно с двумя главными проводящими пучками. Конус нарастания и почечка смещены и располагаются сбоку от продольной оси зародыша. В большинстве случаев подземное прорастание |
Продолжение таблицы 7
|
1 |
2 |
|
Боковые вегетативные побеги имеют два предписта - профилла (самые нижние, недоразвитые листья) и соответствующий им прицветни- чек (брактеолей), расположенных латерально (за исключением некоторых примитивных групп (например, кирказоновые, нимфейные и др., у которых они непарные и расположены вентрально) |
Предлистья и брактеоли непарные (одиночные) и расположены на вентральной стороне побега или реже парные и расположены латерально (многие представители семейств лилейных, осоковых, злаковых и др.) |
|
Листья обычно с перистым или реже с пальчатым жилкованием, иногда жилкование дуговидное или параллельное; обычно имеются свободные концы жилок (жилкование незамкнутое). Черешок обычно ясно выражен, и листья редко имеют влагалищное основание. Листовых следов обычно один - три, иногда больше |
Листья обычно с параллельным жилкованием, однако главные жилки соединяются между собой короткими боковыми жилочками; реже жилкование дуговидное и очень редко пальчатое или перистое; свободных концов жилок, как правило, не бывает (жилкование обычно замкнутое). Листья обычно не расчленены на черешок и пластинку, часто с влагалищным основанием. Число листовых следов обычно большое |
|
Проводящая система стебля обычно эустелическая и состоит из одного кольца проводящих пучков, реже сифоностелическая. Однако в обоих случаях развит камбий, обеспечивающий вторичное нарастание стебля в толщину. Камбий отсутствует у некоторых семейств (например, ним- фейных). Во флоэме обычно имеется паренхима (отсутствует у некоторых семейств, например у кирказоновых и лютиковых). Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы |
Проводящая система стебля обычно атактостелическая, состоит из многих отдельных пучков. Иногда проводящие пучки образуют два и большее количество колец. Проводящие пучки обычно лишены камбия (иногда остаточный пучковый камбий присутствует, например у красоднев или гемерокаллис). Во флоэме нет паренхимы. Обычно нет ясно дифференцированных коры и сердцевины |
|
Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие вторичные (боковые) корни, в результате формируется стержневая корневая система (но у многих травянистых форм корневая система мочковатая). Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе общее происхождение (за исключением порядка нимфейных) |
Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой адвентивных (придаточных) корней, обычно образующих мочковатую корневую систему. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение |
Окончание таблицы 7
|
1 |
2 |
|
Древесные или травянистые растения (травянистые растения возникли из древесных). Иногда вторичные древовидные формы (например, саксаул) |
Обычно травы, иногда вторичные древовидные формы (например, пальмы). Первично древесные растения отсутствуют |
|
Цветки 5- или реже 4-членные и лишь у некоторых, преимущественно примитивных групп, бывают 3-членные (например, у анноновых и кирказоновых) |
Цветки обычно 3-членные, иногда 4- или 2-членные, но никогда не бывают 5-членными |
|
Нектарники разных типов, часто представляют собой видоизмененные тычинки, редко бывают септальными |
Нектарники преимущественно септальные, т.е. расположены на перегородках завязи |
|
При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются преимущественно по симультанному типу |
При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются преимущественно по сукцессивному типу |
|
Оболочка пыльцевых зерен обычно трехбороздная или производных от нее типов (однобороздная только у немногих примитивных групп) |
Оболочка пыльцевых зерен обычно однобороздная или производных от нее типов (чаще всего однопоровая), но никогда не бывает трехбороздной |
|
Эндосперм обычно целлюлярный или нуклеарный, редко гелобиальный |
Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный |
Рис. 346. Родственные связи подклассов двудольных и однодольных цветковых растений:
А – двудольные;
Б - однодольные; 1 - гамамелидиды; 2 - ранункулиды; 3 - кариофиллиды; 4 - дилленииды; 5 - астериды; 6 - розиды; 7 - магнолииды; 8 - алисматиды: 9 - лилииды; 10 - арециды (по А. Л. Тахтаджяну, с изменениями)
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Какие признаки отличают покрытосеменных?
2. Почему покрытосеменные являются наиболее процветающей группой растений?
3. Какое строение имеет спорофит покрытосеменных?
4. Перечислите части цветка.
5. Что такое околоцветник? Каким он может быть?
6. Из чего состоит тычинка? По каким признакам различаются тычинки у разных растений?
7. Что такое гинецей? Какие типы гинецея вы знаете? Каково строение плодолистика?
8. Как составляются формула и диаграмма цветка?
9. Как у покрытосеменных осуществляется опыление? Назовите способы опыления.
10. Какие приспособления к опылению имеются у разных цветков?
11. Как происходит микроспорогенез, прорастание пыльцевого зерна и развитие мужского гаметофита?
12. Особенности семязачатка покрытосеменных. Как семязачаток может располагаться внутри завязи?
13. Как происходит мегаспорогенез и развитие женского гаметофита у покрытосеменных?
14. Опишите оплодотворение у покрытосеменных.
15. Как происходит развитие зародыша у разных групп покрытосеменных?
16. Чем эндосперм покрытосеменных отличается от первичного эндосперма голосеменных?
17. Типы развития эндосперма и их различия?
18. Что такое апомиксис? Полиэмбриония?
19. Какое строение имеет семя у разных покрытосеменных?
20. Какие классификации плодов вы знаете? На чем основываются эти классификации?
21. Как происходит прорастание семян?
22. Перечислите периоды жизни растений.
23. По каким признакам двудольные отличаются от однодольных?