Лишь у относительно небольшого числа покрытосеменных семена способны прорастать сразу после завершения созревания. Большая часть таких растений произрастает в условиях постоянно теплого климата без резких температурных скачков. В качестве примера можно привести ризофору, которая входит в состав мангровых зарослей. Напоминаем, что мангровые растения (англ. — mangrove) образуют густые заросли деревьев и кустарников по илистым берегам океанов и в устьях рек в зоне тропических лесов. Семена этого растения прорастают, еще находясь на дереве (т. е. до опадания), после чего уже сформированный проросток падает в илистое дно, быстро укореняется и развивается в молодое растение. Однако растения с быстропрорастающими семенами можно обнаружить не только в географических зонах с постоянным климатом, но и в умеренной полосе. Как правило, такие растения цветут и плодоносят ранней весной, и к наступлению холодного периода их проростки уже успевают нарастить достаточную вегетативную массу, окрепнуть и благополучно перезимовать. Если семена по каким-то причинам не проросли, они теряют всхожесть (напомним, что термином «всхожесть» обозначают способность семян прорастать).
Однако подавляющему большинству цветковых растений прорастанию предшествует более или менее длительный период покоя. Семена с недоразвитым зародышем находятся в состоянии морфологического покоя. У большинства таких семян доразвитие зародыша происходит в набухших семенах на фоне высокой температуры окружающей среды (+10 - +25°С). Если условия не благоприятствуют прорастанию, то семена находятся в состоянии вынужденного покоя, который сопровождается максимальным замедлением физиологических процессов в структурах семени. Вынужденный покой позволяет семени «дождаться» благоприятного сочетания условий внешней среды и прорасти. Однако не всегда внешние факторы стабильны, и благоприятные условия нередко вскоре сменяются более суровыми. Поэтому семена растений, произрастающих в географических зонах с сезонными изменениями климата (прежде всего умеренного климата и тропического, сопровождающегося сменой засушливого и влажного сезонов), должны прорастать только тогда, когда условия внешней среды будут устойчиво благоприятными более или менее длительное время, чтобы проросток успел развиться в молодое растение и окрепнуть до наступления холодов или засухи. До этого времени семена находятся в состоянии физиологического покоя. Данное состояние отличается от вынужденного покоя тем, что физиологические процессы вовсе не заторможены, а напротив, могут быть довольно активными (дыхание, рост тканей зародыша и др.), но прорастание при этом не происходит.
Глубина физиологического покоя может изменяться даже у семян одного вида. Например, свежесобранные семена злаков легко вывести из состояния покоя, Удалив покровы или частично их повредив, после чего они прорастут. У других растений (например, у яблони, клена и др.) семена находятся в состоянии глубокого физиологического покоя, и вывести их из этого состояния путем удаления покровов семени не удастся. Даже если семена и прорастут, проросток не разовьется в нормальное растение, а останется карликовым.
Для того чтобы вывести семена из глубокого физиологического покоя необходимо воздействие низких температур. В природе это происходит при наступлении холодов, а в лабораторных условиях семена подвергают холодной стратификации - длительному (несколько месяцев) воздействию пониженных температур (от 0° до + 7° С) при хорошей аэрации во влажном субстрате (например, в песке или опилках). Если по каким-то причинам стабильно низкая температура повышается, семена прекращают готовиться к прорастанию и впадают в состояние вторичного покоя. Для того чтобы вызвать у них прорастание, необходимо после этого стратификацию начинать сначала. Это имеет большое адаптивное значение для растений, поскольку предотвращает нежелательное прорастание семян при кратковременном повышении температуры в период зимней оттепели.
Прорастание семян возможно только при благоприятном сочетании внешних абиотических факторов - температуры, влажности и аэрации. Причем для разных семян растений интенсивность этих факторов может быть различной и обычно зависит от условий произрастания растений данного вида. Например, семена северных растений прорастают при более низких температурах (пшеница при t от 0° до + 1°С), а южные - при более высоких (семена пальмы при t от +20° до +25°С).
Процесс прорастания семян осуществляется в несколько этапов: набухание семян; проклевывание; гетеротрофный рост проростка и переход к автотрофному питанию. Инициирует набухание (начало прорастания) поступление воды в семя, которая, взаимодействуя с его биополимерами, вызывает их гидратацию. Это приводит к увеличению внутреннего объема семени и развитию онкотического давления (давления набухания), в результате чего семенная кожура лопается. Набухание очень мало зависит от внешней температуры и совсем не зависит от содержания кислорода и освещения.
Часто препятствует набуханию водонепроницаемость семенной кожуры, которую обеспечивают удлиненные клетки палисадного слоя, имеющие толстые оболочки, и водонепроницаемая кутикула, покрывающая кожуру. Такие семена называют твердыми, их набухание возможно после нарушения целостности покровов.
В природных условиях это обычно происходит при чередовании высоких и низких температур, подмораживании семян. Искусственно повредить кожуру можно обычным ошпариванием семян. Когда содержание воды в семени достигает 40 - 65% (напомним, что сухое зрелое семя обычно содержит не более 10% воды), начинается следующий этап - проклевывание. К этому моменту в семени активизируются ферменты, которые переводят нерастворимые запасные вещества в легкоусвояемую форму, усиливается дыхание. Первым из семени всегда появляется корешок, который выходит через микропиле, расположенное вблизи рубчика. Следует отметить, что в этот период рост тканей зародыша осуществляется путем обычного растяжения клеток за счет поступающей в них воды. Позже начинается деление клеток, и рост становится более интенсивным.
Вслед за корнем начинается развитие побега, причем оба органа демонстрируют противоположную реакцию на силу тяжести: у корня - положительный геотропизм, а у побега - отрицательный. Это обеспечивает правильную ориентацию главных вегетативных органов растения в пространстве. Рост корня и побега контролируется фитогормонами, которые у двудольных синтезируются непосредственно в тканях зародыша, а у однодольных поступают из эндосперма.
В развивающемся корне постепенно дифференцируются зоны, присущие молодому корню (зоны деления, растяжения, дифференциации, проведения), в нем начинают самостоятельно синтезироваться фитогормоны (цитокинины и гетероауксин), которые затем поступают в побег. Весь период времени, начиная с проклевывания семени и до формирования фотосинтезирующих вегетативных органов, развивающееся растение питается гетеротрофно за счет питательных веществ, запасенных в семени. Это гетеротрофный этап.
Развитие побега у разных растений идет неодинаково. У одних (например, огурец, фасоль, подсолнечник и др.) происходит сильное удлинение гипокотиля, или подсемядольного колена (участок побега между корнем и семядолями), в результате чего семядоли выносятся на поверхность почвы. При этом эпикотиль (участок побега, расположенный между семядолями и первым листом) до наступления автотрофной стадии не развивается, а первыми фотосинтезирующими листьями становятся семядоли. Такой тип прорастания называется надземным, или эпигеальным (рис. 343). У других (например, каштана, дуба) семядоли остаются в почве и обеспечивают питание проростка, при этом эпикотиль удлиняется. Этот тип прорастания называется подземным, или гипогеальным. У злаков единственная семядоля превращается в щиток, поэтому рост побега осуществляется за счет мезокотиля. В расположенной на апексе побега почечке (плюмуле) синтезируется индолилуксусная кислота, которая является фитогормоном и относится к группе ауксинов.
Рис. 343. Типы прорастания семени:
А - схема строения семени; Б - эпигеапьное (надземное) прорастание, например у подсолнечника (эндосперма нет) или у клещевины (эндосперм имеется); В - еипогеальное (подземное) прорастание, например у огородных бобов (эндосперма нет); I - эпигеапьное прорастание (удлиняется гипокотиль); II - гипогеальное прорастание (удлиняется эпикотиль); 1 - эпикотиль; 2 - семядоля; 3 - корешок; 4 - эндосперм; 5 - плюмула; 6 - семенная кожура; 7 - гипокотиль; 8 - искривленный гипокотиль; 9 - две семядоли; 10- семенная кожура; 11 - боковые корни; 12- плюмула; 13 - фотосинтезирующие семядоли; 14- выпрямление, контролируемое фитохромом; 15 - первые зеленые листья; 16- искривленная плюмула; 17 - боковые корни (по Н. Грину и соавт., с изменениями)
Напоминаем, что все время, пока побег находится в почве, он (и корень тоже) питается гетеротрофно за счет запасенных в семени питательных веществ.
Такой побег еще не имеет окраски, поскольку он развивается без освещения, и называется этиолированным. Когда он достигает поверхности почвы, под действием света в его тканях образуются хлоропласты (более подробно механизм развития пластид описан в разделе, посвященном растительной клетке), в результате чего молодой побег зеленеет и постепенно переходит к автотрофному (фототрофному) питанию. Пока молодой побег пробивается сквозь почву, он остается искривленным в своей верхней части: при надземном прорастании искривляется гипокотиль, а при подземном - эпикотиль. Это происходит для того, чтобы защитить нежную почечку от механических повреждений грубой почвой. Как только проросток окажется над землей, содержащийся в его тканях фитохром реагирует на освещение и искривленный побег быстро выпрямляется (рис. 344).
Рис. 344. Строение проростков:
А - фасоли;
Б - пшеницы;
В - кукурузы; 1 - надсемядольное колено, или первое междоузлие стебля; 2 - узел семядолей; 3 - подсемядольное колено; 4 - корневая шейка; 5 - зародышевые корни (главные корни); б - боковые корни (по В. X. Тутаюк)
Схематично жизнь растения можно разделить на несколько периодов. Эмбриональный период начинается с момента образования зиготы и завершается полным созреванием семени. Ювенильный период длится от прорастания семени до перехода к автотрофному питанию. Таким образом, в течение первых двух периодов питание осуществляется гетеротрофно, причем необходимые для этого вещества дает родительский спорофит. Вирги- налъный период жизни растения продолжается от начала автотрофного питания до первого цветения. Его продолжительность у разных покрытосеменных может широко варьировать от нескольких недель (однолетние травы) до десятилетий (многие деревья). Часто при этом строение молодых растений отличается от взрослых (например, форма листьев). Период жизни от первого цветения до последнего называется периодом зрелости и размножения, или генеративным периодом. Именно в этом периоде онтогенеза растение обильно плодоносит и оставляет потомство — плоды с семенами. У многих древесных растений этот этап длится не только десятилетия, но и столетия, а у некоторых долгоживущих деревьев даже тысячелетия! Однако рано или поздно любое растение постепенно прекращает плодоносить и у него начинается этап увядания жизненных функций, который продолжается вплоть до естественной смерти растения. Этот последний этап жизни растения называется этапом старости и отмирания. Вместе с тем следует отметить, что старение может касаться не всего организма целиком, а какой-нибудь его отдельной части (рис. 345). Общая продолжительность жизни у разных растений чрезвычайно широко варьирует (гораздо шире, чем, например, у разных животных), и в табл. 6 приведены некоторые примеры.
Рис. 345. Типы старения растений:
А - растение отмирает полностью;
Б - отмирает только надземная часть:
В - одновременное старение и опадение всех листьев:
Г - постепенное старение листьев (по В. В. Полевому)
Таблица 6
Продолжительность жизни различных растений (по В.Х. Тутаюк, с дополнениями)
|
Вид растения |
Максимальная продолжительность жизни |
|
Эфемеры |
2-3 недели |
|
Однолетние травы (однолетники) |
1 год |
|
Двулетники |
2 года |
|
Клевер (Trifolium) |
от 2 до 5 лет |
|
Костер (Bromus) |
10-30 лет |
|
Виноград европейский (Vitis vinifera) |
80-100 лет |
|
Яблоня карликовая (Malus baccata) |
200 лет |
|
Груша обыкновенная (Pyrus communis) |
300 лет |
|
Орех грецкий (Juglans regia) |
300-400 лет |
|
Роза собачья (Rosa canina) |
400 лет |
|
Тополь серебристый (Populus alba) |
300-900 лет |
|
Маслина европейская (Olea europaea) |
600 лет |
|
Бук лесной (Fagus silvatica) |
600 - 900 лет |
|
Липа крупноцветная (Tilia grandiflora) |
1 000 лет |
|
Дуб черешчатый (Quercus pedunculata) |
1 000 лет |
|
Сосна сибирская (Pinus sibirica) |
1 200 лет |
|
Ливанский кедр (Cedrus libani) |
2 000 лет |
|
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) |
2 000 лет |
|
Каштан благородный (Castanea sativa) |
2 000 лет |
|
Тисс, негной-дерево (Taxus baccata) |
2 000 лет |
|
Кипарис (Cupressus fastigiata) |
3 000 лет |
|
Секвойядендрон (Seguoja gigantea) |
5 000 лет |