После оплодотворения происходят значительные физиологические изменения растительного организма. Перераспределяются питательные и биологически активные вещества (в первую очередь, фитогормоны). Большая часть их направляется к завязи, где морфологические и физиологические преобразования идут наиболее быстро.
Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. При этом зигота дает начало зародышу, триплоидная центральная клетка - эндосперму, из интегументов образуется семенная кожура, а из стенок завязи цветка - стенки плода. Рассмотрим эти процессы.
Зигота некоторое время (у разных видов от нескольких часов до нескольких месяцев) остается в состоянии покоя. В это время синтезируется много РНК, увеличивается объем цитоплазмы и заметно утолщается оболочка. Клеточные компоненты в яйцеклетке (а затем, соответственно, и в зиготе) распределены неодинаково: ядро смещено к халазе, а к микропиле обращена крупная вакуоль, которая затем исчезает после преобразования яйцеклетки в зиготу. Такая полярность весьма важна при последующем делении зиготы для правильной ориентации зародыша в зародышевом мешке.
Первое деление зиготы происходит после того, как поделилась центральная клетка и образовались несколько клеток эндосперма. Оно осуществляется в экваториальной плоскости (перпендикулярно оси поляризации зиготы), при этом образуются две клетки: более крупная, обращенная к микропиле, называемая суспензором (лат. suspensus - подвешенный), или подвеском, и меньшая, обращенная к халазе, из которой в последующем непосредственно разовьется зародыш. Так возникает двухклеточный предзародыш - проэмбрио (рис. 313). Обращаем внимание читателя на то, что клетки предза- родыша цветковых растений разделены клеточными стенками, в отличие от начальных стадий развития голосеменных, у которых после первых делений зиготы ядра находятся в общей цитоплазме (исключением является пион, у которого, как и у голосеменных, вначале образуются свободные ядра).
Рис. 313. Основные фазы развития зародыша пастушьей сумки:
I - проэмбрио; II - глобулярная фаза; III - сердцевидная фаза; IV - фаза торпедо; 1 - суспензор; 2 - квадрант; 3 - октант; 4 - гипофиза; 5 - апекс зародышевого побега; 6 - семядоли; 7 - прокамбий (по В. В. Полевому, с изменениями и дополнениями)
Клетка подвеска несколько раз делится в одной плоскости (той же, что и при первом делении зиготы). В результате возникает цепочка клеток (которая, собственно, и является подвеском). Удлиняющийся подвесок вдавливает зародыш в ткань эндосперма (о его развитии мы расскажем позже) и снабжает зародыш питательными веществами, которые подвесок извлекает из окружающих тканей нуцеллуса и интегумента, т. е. он является гаусторией. Кроме того, клетки подвеска синтезируют биологически активные вещества, например фитогормоны.
Более мелкая клетка предзародыша делится два раза в плоскости, противоположной первому делению зиготы, образуя четыре клетки - квадрант. Клетки квадранта синхронно делятся еще раз, в результате чего образуются восьмиклеточная структура - октант, клетки которой морфологически сходны, но уже генетически детерминированы в различные структуры зародыша. Из четырех дистальных клеток, более удаленных от подвеска, разовьются апекс побега и семядоли, а из четырех проксимальных клеток, расположенных ближе к подвеску, в дальнейшем возникнет подсемядольное колено (стебелек, или гипокотиль) и базальная часть корня. Заложение корневого зачатка (корневого полюса) инициирует клетка подвеска, примыкающая к зародышу, она называется гипофизой. У некоторых растений ближайшие к октанту клетки подвеска также входят в состав зародыша - из них образуется дистальная часть зародышевого корешка (его апекс).
После деления клеток октанта фаза проэмбрио сменяется следующей - глобулярной фазой (ее еще называют шарообразной), в ходе которой происходит разделение зачатков протодермы (ее впоследствии образуют наружные клетки глобулы) и первичной коры с осевым цилиндром (клетки, расположенные внутри глобулы). В этот период развивающийся зародыш нуждается в фитогормоне цито- кинине, который поступает в основном из эндосперма.
В следующей фазе закладываются зачатки семядолей. При этом в верхней части зародыша клетки, расположенные по его бокам, делятся гораздо интенсивнее, чем в центре (из центральных клеток затем образуется апекс зародышевого побега), в результате чего сам зародыш приобретает форму сердца. Поэтому данная фаза носит название сердцевидной. Для ее нормального прохождения зародышу необходимы цитокинин, индолил-3-уксусная кислота и аденин.
В торпедовидной фазе (фазе торпедо) происходит усиленный рост клеточной массы зачатков семядолей. У двудольных покрытосеменных в семядолях откладывается запас питательных веществ, постепенно они становятся не просто самыми крупными структурами семени, но и заполняют его почти целиком. Менее интенсивно, чем семядоли, растет гипокотиль (так называется зародышевый стебелек, т. е. часть зародыша между семядолями и зародышевым корешком). Определяется промеристема корня, а подвесок разрушается. Кроме цитокинина на этой стадии необходим другой фитогормон - гиббереллин, который стимулирует рост гипокотиля. После этого наступает фаза созревания семени.
Выше мы описали развитие зародыша двудольных. У однодольных этот процесс имеет ряд особенностей. В частности, у них отсутствует глобулярная фаза и редуцируется одна из семядолей. Когда зародыш приобретает билатеральную симметрию, клетки, расположенные на дорзальной поверхности, делятся более интенсивно, чем на вентральной и в апикальной части. Из-за этого зародыш изгибается и точка роста занимает боковое положение. Сохранившаяся единственная семядоля при этом закладывается терминально (рис. 314).
Поскольку зародыши двудольных и однодольных развиваются неодинаково, у них в строении имеется немало различий (рис. 315).
Рис. 314. Развитие зародыша однодольного растения (по Гуигнарду)
Рис. 315. Зародыши покрытосеменных:
А - двудольные:
В - однодольные:
1 - семядоля: 2 - почечка: 3 – гипокотиль; 4 - корень
(по Н. А. Комарницкому и соавт.)
У всех покрытосеменных эндосперм образуется из триплоидной центральной клетки. В отличие от зиготы, центральная клетка не претерпевает периода покоя и вскоре после слияния с ядром спермия приступает к делению. Развитие эндосперма у разных представителей цветковых растений идет неодинаково, поэтому следует выделить три наиболее общих типа: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный, или базальный).
При нуклеарном способе развития эндосперма вначале происходит многократное деление триплоидного ядра центральной клетки, не сопровождаемое разделением цитоплазмы (рис. 316). В результате образовавшиеся многочисленные ядра располагаются в общей цитоплазме, занимая периферическое (пристеночное) положение. Этот процесс сопровождается ростом клетки и накоплением в ней питательных веществ. В редких случаях эндосперм сохраняет неклеточное строение и в зрелом семени, однако обычно клеточные стенки со временем все же образуются, хотя и со значительным опозданием. Нуклеарный тип характерен для многих семейств двудольных - маковых, лютиковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных и многих других, а также для некоторых однодольных.
Рис. 316. Схема развития зародыша и эндосперма у двудольных:
А- В- деление ядер формирующегося эндосперма;
Г, Д- сформированные зародыш и эндосперм;
1 - синергиды; 2-подвесок; 3 - зародыш; 4 - антиподы; 5 - эндосперм; 6 - окружающие зародыш уплотненные клетки эндосперма (по В. X. Тутаюк, с изменениями)
При целлюлярном (клеточном) типе развития эндосперма образование клеточных перегородок происходит сразу же после каждого деления ядра и, в отличие от нуклеарного типа, свободные ядра в общей цитоплазме не образуются (рис. 317). Среди двудольных целлюлярный тип характерен для большинства представителей магнолиевых, колокольчиковых, сложноцветных и др. Среди однодольных - у аронниковых и рясковых.
Гелобиальный (промежуточный, или базальный) тип развития эндосперма начинается с того, что оплодотворенная центральная клетка делится на две клетки неравной величины: большую - микропилярную и меньшую - халазальную (рис. 318). Халазальная клетка после этого обычно не делится и функционирует как гаустория. Ядро микропиллярной клетки делится несколько раз, образуя ряд свободных ядер, погруженных в общую цитоплазму. Позднее, когда ядер становится достаточно много, образуются клеточные стенки, разделяющие отдельные ядра с участками цитоплазмы, и эндосперм приобретает клеточное строение. Несмотря на то что этот тип развития эндосперма чаще всего называют промежуточным, этот термин не совсем корректен, предпочтительнее называть его гелобиальным (или тип Helobiae). Он характерен прежде всего для однодольных.
Рис. 318. Базальный тип формирования эндосперма:
А - у Eremurus himalaicus;
Б-у Scheuchzeria palustris (no Стенару)
Таким образом, мы видим, что эндосперм цветковых не имеет ничего общего с первичным эдоспермом голосеменных. Напомним, что у последних первичный эндосперм представляет собой гаплоидную вегетативную ткань женского гаметофита, где накапливаются питательные вещества семени. Тогда как у покрытосеменных эндосперм происходит из триплоидной центральной клетки, в образовании которой участвуют вторичное ядро (или полярные ядра) женского гаметофита и ядро спермия.
Дальнейшая судьба эндосперма у разных растений может быть неодинаковой. У одних он сильно разрастается и занимает большую часть семени, оттесняя на периферию маленький зародыш (рис. 319). К ним относятся злаки, ситниковые, магнолиевые и др. У других растений события идут в противоположном направлении. У них эндосперм полностью поглощается зародышем и ассимилируется в его семядолях, которые становятся самыми большими структурами зрелого семени. Так происходит у тыквенных, бобовых, сложноцветных и др. Наряду с приведенными крайними вариантами существует множество переходных форм, имеющих самое разнообразное относительное содержание: эндосперма.
Рис. 319. Схема строения семени с эндоспермом (у кукурузы) и семени без эндосперма (у фасоли):
А - семя фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris):
Б - семя кукурузы (Zea mays): 1 - кожура семени: 2 - эндосперм с наружным алейроновым слоем, расположенным под кожурой: 3 - зародышевая почечка; 4 — зародышевый корень; 5 - семядоли (у кукурузы щиток - одна семядоля) (по В. X. Тутаюк)
У большинства растений в ходе эмбриогенеза стенки мегаспорангия (нуцеллуса) разрушаются, а сам он используется для питания развивающегося зародыша. Однако у некоторых стенка сохраняется, причем в ее клетках накапливаются энергетически ценные вещества и она видоизменяется в наружную питательную ткань перисперм. Эндосперм при этом может не образовываться, хотя у перцевых, нимфейных, савруровых и некоторых других в семени одновременно присутствуют как эндосперм, так и перисперм. При этом задача эндосперма состоит в том, чтобы в процессе прорастания семени поглощать из перисперма питание для зародыша. Основные типы семян, различающихся по локализации запасных веществ, представлены на рис. 320.
Рис. 320. Типы семян:
А — с эндоспермом, окружающим зародыш, - у мака (Papaver somniferum);
Б — с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем, - у пшеницы (Тriticum aestivum);
В -с периспермом - у куколя (Agrostemma githago);
Г - с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом - у перца (Piper nigrum):
Д - с запасными продуктами, отложенными в семядолях зародыша, - у гороха (Pisum sativum):
Е-с эндоспермом и запасными продуктами, отложенными в семядолях зародыша, - у льна (Linum usitatissimum): 1 - спермодерма; 2 - эндосперм; 3 - корешок; 4 - стебелек; 5 - почечка; 6 - семядоля (3 - 6 - зародыш); 7 - околоплодник; 8 - перисперм (по В. Г. Хржановскому и соавт.)
Эндосперм и перисперм служат, главным образом, для накопления запасных веществ. У разных растений такими веществами могут быть нерастворимые формы полисахаридов (чаще всего крахмал) и белка, а также масла в различных соотношениях. Соответственно этому различают крахмалистые (пшеница, ячмень, овес и др.), белковые и масличные семена. Кроме того, в эндосперме могут присутствовать и другие вещества (например, алкалоиды, кристаллы и др.). Распределение питательных веществ в пределах эндосперма также неодинаков. Например, в семенах пшеницы под семенной кожурой располагается слои мелких клеток, содержащих алейроновые зерна белка, а в расположенных глубже крупных клетках, кроме белка, запасается крахмал.
Покровы семени образуются из интегументов (напоминаем, что у цветковых два интегумента, тогда как у голосеменных лишь один). До оплодотворения клетки интегументов содержат большое количество питательных веществ. Однако после проникновения ядер спермиев в семязачаток эти вещества перемещаются в развивающийся зародыш и эндосперм (рис. 321). Постепенно из интегументов формируются основные ткани кожуры зрелого семени. Снаружи располагается мясистая и сочная саркотеста, под ней жесткая склеротеста, обеспечивающая кожуре механическую прочность, слой паренхимы - паренхотеста и ослизняющаяся миксотеста. Далеко не у всех цветковых в семенной кожуре одновременно присутствуют все эти слои, часто некоторые из них отсутствуют (рис. 322). В образовании кожуры главным образом принимает участие наружный интегумент семязачатка, тогда как внутренний интегумент почти полностью ослизняется и растворяется (рис. 323). По мере созревания семени толщина семенной кожуры увеличивается, ее ткани уплотняются и одревесневают.
Рис. 321. Поперечный T» разрез части интегумента (будущей семенной кожуры) девясила с явными признаками разрушения в процессе формирования семенной кожуры:
1 — зона внутренних слоев, состоящих из ослизненных клеток (по В. Г. Александрову)
Рис. 322. Поперечный разрез семенной кожуры магнолии крупноцветковой (Magnolia grandiflora):
1 - эпидерма: 2 - слой уплощенных тонкостенных клеток; 3 - мясистая ткань из тонкостенных паренхимных клеток с заключенными между ними маслянистыми клетками; 4 - тонкий слой клеток; отделяющий мясистый слой от расположенного ниже каменистого слоя; 5 - слой каменистых клеток; 6 - слой тонкостенных клеток; 7 - слой клеток с темно-бурым содержимым; 8 - внутренняя эпидерма; 9 - клетки нуцеллуса (по А. П. Меликян)
Рис. 323. Поперечный разрез семенной кожуры молодого семени голубого василька:
1 - слои облитерированных клеток перикарпия; 2 - слои интегумента, из которого формируется семенная кожура; 3 - нижний ослизняющийся слой клеток внутреннего интигумента (по В. Г. Александрову)
Таким образом, со временем формируются все компоненты семени - зародыш, эндосперм и семенные оболочки. По мере созревания в семени снижается активность ферментов, падает содержание воды (до 5 - 10%), а запасные вещества откладываются в нерастворимой форме. Образование семени у разных растений, начиная с момента оплодотворения, длится от 10 - 15 дней (у салата, кок-сагыза и др.) до нескольких недель (злаки, хлопчатник и др.) или месяцев (например, черный саксаул).
Наряду с обычным способом образованием семени путем оплодотворения яйцеклетки - амфимиксисом, у некоторых цветковых растений семя может развиваться и без оплодотворения. Это явление называется апомиксисом (греч. аро - без, mixis - смешение). В этом случае зародыш образуется из различных частей семязачатка (рис. 324). Обычно при апомиксисе нарушается мейоз, из-за чего яйцеклетка содержит не гаплоидный (как это свойственно гаметам вообще), а диплоидный набор хромосом. Также диплоидными остаются все другие клетки женского гаметофита. В отдельных случаях мейоз проходит нормально и образуется гаплоидный гаметофит, но в этом случае его клетки вскоре погибают и замещаются другим, диплоидным гаметофитом (иногда их может быть даже несколько), который образуется без мейоза.
Рис. 324. Полиэмбриония у растений.
A-В- зиготная полиэмбриония.
А - Erythronium hendersoni. Многоклеточное образование, возникшее в результате дробления зиготы, распадается на несколько зародышей (по Гуэрину);
Б - Zygophyllum fabago. Эмбриональные почки возникают из подвеска (по Масанду);
В - Раеоnна lactiflora. На предзародышевом образовании, возникшем из ценоцита, развивается несколько зародышей (по Яковлеву и Иоффе);
Г-Е - развитие зародышей из синергид;
Г - Litium regale. Делящаяся синергида, в зиготе половые ядра находятся в контакте (по Герасимовой-Навашиной);
Д - Orchis militaris.
Двухклеточный зародыш, возникший из синергиды, и двухклеточный зиготный зародыш, у которого ядро одной клетки в состоянии деления (по Савиной);
Е — Orchis militaris. Двухклеточный зародыш, ядро базальной клетки которого в анафазе деления. Одна из синергид не делится, другая образует зародыш - ее ядро в процессе деления (по Савиной);
Ж - развитие зародышей из антипод у Ulmus аmеrісаnа. Помимо зиготного зародыша, развивается второй зародыш из клеток антипод (по Шаттуку);
З - попигаметофитная полиэмбриония у Fragaria ananasa. Два зародыша развиваются из яйцеклеток разных зародышевых мешков (по Солнцевой);
И - нуцеллярная полиэмбриония у Citrus trifoliate. Несколько зародышей возникают из клеток нуцеллуса, эндосперм уже клеточный (по Осаве)
У одних растений апомиктическое развитие зародыша (т. е. развитие без оплодотворения) может идти без участия пыльцевых зерен - автономный апомиксис, тогда как другим (например, ежевики, зверобоя, лапчатки и др.) для стимуляции процесса все же необходимо опыление. Однако и в этом случае оплодотворения яйцеклетки не происходит, хотя один из спермиев может слиться с центральным ядром зародышевого мешка. В дальнейшем события могут развиваться по-разному. Приведем одну из существующих классификаций различных путей апомиксиса (В. А. Поддубная-Арнольди, 1964).
1. Партеногенез (греч. parthenos - девственный, genesis - происхождение) - развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки, который может быть четырех типов:
а) нередуцированный партеногенез, инициированный опылением, т. е. связанный с псевдогамией, яйцеклетка имеет диплоидный набор хромосом;
б) нередуцированный партеногенез без инициации опылением, т. е. не связанный с псевдогамией, яйцеклетка имеет диплоидный набор;
в) редуцированный женский партеногенез, или гиногенез, связанный с псевдогамией, — партеногенетическое развитие зародыша с полностью материнским набором хромосом после опыления, но без оплодотворения яйцеклетки, яйцеклетка имеет гаплоидный набор хромосом;
г) редуцированный мужской партеногенез, или андрогенез, связанный с псевдогамией - партеногенетическое развитие зародыша с отцовским набором хромосом из ядра спермия при дегенерации ядра яйцеклетки. Этот процесс сравнивают с мерогонией - развитием зародыша после оплодотворения спермием безъядерной яйцеклетки.
2. Апогамия (апогаметия) - развитие зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка:
а) нередуцированная апогамия - образование зародыша из диплоидных синергид или антипод;
б) редуцированная апогамия - образование зародыша из гаплоидных синергид или антипод.
3. Апоспория развитие зародышевого мешка не из мегаспоры, а іїз клеток спорофита.
4. Нуцеллярная эмбриония - образование зародышей за пределами зародышевого мешка из клеток нуцеллуса семязачатка:
а) индуцированная нуцеллярная эмбриония - стимулируется оплодотворением или опылением;
б) автономная неиндуцированная нуцеллярная эмбриония - не стимулируется оплодотворением или опылением.
5. Интегументальная эмбриония - образование зародышей за пределами зародышевого мешка из клеток интегументов:
а) индуцированная интегументальная эмбриония - инициируется оплодотворением или опылением;
б) автономная неиндуцированная интегументальная эмбриония - не инициируется оплодотворением или опылением.
Преимуществом апомиксиса является регулярное образование семян, даже если не произошло опыление. Однако при апомиксисе зародыш получает генетический материал лишь одного родителя, что перечеркивает основное достижение полового размножения - обмен аллелями генов, что приводит к генетическому разнообразию популяции. При относительно стабильных условиях окружающей среды апомиксис не создает никаких проблем, напротив, численность популяции надежно поддерживается. Но в случае резких перемен распространение полезных аллелей затруднено, и популяция может погибнуть. Поэтому полный апомиксис (без нормального полового размножения) большинство генетиков считают филогенетическим тупиком. Однако сочетание апомиксиса с половым процессом, несомненно, полезно для вида в целом.
С партеногенезом не следует путать партенокарпию - развитие плода без семени. При вегетативной партенокарпии для формирования плода не имеет никакого значения, имело ли место оплодотворение или нет — плод разовьется в любом случае, но не будет содержать семян (например, у бессемянной груши). Однако при стимулятивной партенокарпии для развития плода необходимо раздражающее воздействие на рыльце стимуляторами, в качестве которых используют зрелую пыльцу близкородственных видов, химические Вещества, слабые разряды электротока и др. Половое размножение партенокарпических растений невозможно, поэтому они размножаются только вегетативно.
Партенокарпии вызывает живой интерес у селекционеров, поскольку проблема создания бессемянных сортов культурных растений чрезвычайно важна. В настоящее время известно много бессемянных сортов винограда (кишмиш), инжира, груши, хурмы и др. Однако выведение таких сортов является очень трудной проблемой.